真核生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能省公開課一等獎全國示范課微課金獎?wù)n件

第二章真核微生物形態(tài)結(jié)構(gòu)與功效

南陽理工學院1/134教課時數(shù)：6課時教學目標與要求：要求學生了解真菌類別和發(fā)酵工業(yè)中代表種類，掌握酵母菌細胞結(jié)構(gòu)、酵母菌繁殖方式；霉菌形態(tài)結(jié)構(gòu)、霉菌菌落、霉菌繁殖方式，了解蕈菌。

本章重點和難點：酵母、霉菌細胞壁中特殊成份，單細胞蛋白，細菌、放線菌、酵母菌、霉菌菌落特點比較。2/134本章主要參考文件1．周德慶.微生物學教程.北京:高等教育出版社，

1993.2．M.T.馬迪根，J.M.馬丁可，J.帕克著［美］.

楊文博譯.微生物學.北京：科學出版社，.3．江漢湖主編：《食品微生物學》，中國農(nóng)業(yè)出版社，年8月第2版。3/134本章主要內(nèi)容第一節(jié)真核微生物概述第二節(jié)酵母菌第三節(jié)絲狀真菌—霉菌第四節(jié)產(chǎn)大型子實體真菌—蕈菌4/134第一節(jié)真核微生物概述真核微生物：凡是細胞核含有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器微小生物，都稱為真核微生物。5/134經(jīng)典真核微生物細胞結(jié)構(gòu)見圖2-1a,b6/1347/134一、真核生物與原核生物比較

（見表2-1）1、細胞大小、胞壁結(jié)構(gòu)、成份、膜結(jié)構(gòu)和成份；2、細胞質(zhì)內(nèi)含物不一樣，如細胞器有沒有等；3、細胞核：核膜、DNA含量、組蛋白、核仁、染色體數(shù)、有絲分裂、減數(shù)分裂等；4、生理特征：氧化磷酸化部位、光合作用部位、專性厭氧生活、化能合成作用、生物固氮能力等；5、其它：運動方式、遺傳重組方式、繁殖方式等。8/1349真核生物與原核生物比較9/134二、真核微生物主要類群真核微生物主要包含：真核微生物植物界：顯微藻類

動物界：原生動物菌物界黏菌

假菌

真菌

單細胞真菌—酵母菌絲狀真菌—霉菌大型子實體真菌—蕈類10/134真菌特點：無葉綠素，不能進行光合作用；普通含有發(fā)達菌絲體；細胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；以產(chǎn)生大量無性和有性孢子方式進行繁殖；陸生性較強。11/134三、真核微生物細胞結(jié)構(gòu)（一）細胞壁：1、真菌細胞壁主要成份是多糖，另有少許蛋白質(zhì)和脂質(zhì)。多糖組成細胞壁中有形微纖維和無定形基質(zhì)成份。使細胞壁具堅韌性。多糖：纖維素、幾丁質(zhì)、苷露聚糖、萄聚糖。低等真菌：以纖維素為主。高等陸生真菌：以幾丁質(zhì)為主。酵母菌：以萄聚糖為主。12/134細胞壁功效：含有固定細胞外形；保護細胞免受外界不良因子損傷等功效。13/1342、藻類細胞壁細胞壁成份：主要是纖維素，以微纖絲方式層狀排列，其余部分為間質(zhì)多糖如雜多糖。主要存在于大型藻類（不屬微生物）中，如褐藻酸、巖藻素或瓊脂等。14/13415/13416/13417/13418細胞核是細胞遺傳信息（DNA）貯存、復制和轉(zhuǎn)錄主要部位外形固定，有核膜由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成18/13419核糖體（核蛋白體8o）：存在于一切細胞中無膜包裹顆粒狀細胞器，含有蛋白質(zhì)合成功效。40%蛋白質(zhì)，60%RNA，沉降系數(shù)為80S。19/13420/13421糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：合成和運輸胞外分泌蛋白Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：脂類和鈣代謝相關(guān)。21/13422Golgiapparatus6、高爾基體

4~8個平行堆疊扁平膜囊和大小不等囊泡所組成膜聚合體功效是協(xié)調(diào)細胞生化功效和細胞內(nèi)外環(huán)境主要細胞器22/13423/13424

外形呈囊狀，由內(nèi)外兩層膜包裹。囊內(nèi)充滿液態(tài)基質(zhì)，外膜平整，內(nèi)膜向基質(zhì)內(nèi)伸展，形成大量由雙層內(nèi)膜組成嵴。

內(nèi)膜上有4種脂蛋白復合物，它們是電子傳遞鏈（呼吸鏈）組成部分。間隙中充滿各種可溶性酶、底物和輔助因子液體?；|(zhì)內(nèi)含三羧酸循環(huán)酶系。每個細胞有數(shù)百到數(shù)千個;功效是把蘊藏在有機物中化學潛能轉(zhuǎn)化成生命活動所需能量(ATP)24/13425/13426雙層膜包裹、只存在于綠色植物細胞中含有光合作用外形多為扁平圓形或橢圓形結(jié)構(gòu)由三部分組成：葉綠體膜、

類囊體、基質(zhì)26/13427/1342828/13429第二節(jié)酵母菌（Yeast）

酵母菌普通泛指能發(fā)酵糖類各種單細胞真菌特點：個體普通以單細胞狀態(tài)存在多數(shù)營出芽繁殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量較高、酸度較大水生環(huán)境中29/13430一、酵母菌分布及與人類關(guān)系分布：偏酸性含糖環(huán)境，也稱為“糖菌”。水果、蔬菜、蜜餞、果園土壤中。種類：據(jù)1982年資料，已知酵母有56屬，500各種。

30/134與人類關(guān)系：（1）主要微生物資源；人類第一個“家養(yǎng)微生物”。酒類、面包、乙醇和甘油、石油及油品脫蠟、飼用、藥用和食用單細胞蛋白（SCP）。

從菌體中提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細胞色素C、凝血質(zhì)和維生素等生化藥品和試劑，31/134（2）主要科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定真核生物（1997）。（3）有些酵母菌含有危害性：有些酵母菌能引發(fā)皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。32/13433/13434/1343535/134外層：甘露聚糖（約占30%，以α-糖苷鍵聯(lián)結(jié)（并非全部酵母菌都有）內(nèi)層：葡聚糖（約占30-40%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵聯(lián)結(jié)）中間層：蛋白質(zhì)（含6-8%，多為酶類）細胞壁(1)細胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)。（一）

酵母細胞細胞壁（2）壁外成份：有些菌壁外含有由多糖組成類似莢膜結(jié)構(gòu)。包含異多糖、甘露聚糖和淀粉類物質(zhì)。

（3）細胞壁少許組分—脂類和幾丁質(zhì)（chitin)：為聚乙酰氨基葡萄糖。幾丁質(zhì)并不是全部酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母普通不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有假菌絲酵母含量超出了2%。36/134蝸牛酶：水解酵母菌細胞壁制備原生質(zhì)體或水解酵母子囊壁以釋放單倍體子囊孢子。37/13438（二）、細胞膜

甾醇磷脂

球狀蛋白蛋白質(zhì)：包含一些酶類脂甘油單、雙、三酯甘油磷酯磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇（維生素D）酵母甾醇糖類：甘露聚糖等38/13439（三）、細胞核

由多孔核膜包裹起來。遺傳信息主要貯存庫。觀察：用堿性品紅或吉姆薩染色法對固定后酵母菌細胞染色，可觀察到核內(nèi)染色體。2um質(zhì)粒：復制受核基因組控制?？勺鳛榻湍妇D(zhuǎn)化有效載體，并由此組建“工程菌”。釀酒酵母由17條染色體組成，1996年公布其全序列，是第一個測出真核微生物基因組序列。真核核孔39/134（四）、其它結(jié)構(gòu)

液泡線粒體葉綠體微體40/134三酵母菌繁殖方式和生活史★依據(jù)能否進行有性繁殖，可將酵母菌分為：●假酵母：只有沒有性繁殖過程?！裾娼湍福含F(xiàn)有沒有性繁殖，又有有性繁殖過程。41/13442/134出芽痕和誕生痕：酵母出芽繁殖時，子細胞與母細胞分離，在子、母細胞壁上都會留下痕跡。在母細胞細胞壁上出芽并與子細胞分開位點稱出芽痕，子細胞細胞壁上位點稱誕生痕。因為多重出芽，致使酵母細胞表面有多個小突起。BreadYeastwithBud43/134◆假菌絲Saccharomycescerevisiae芽殖過程有酵母菌進行芽殖后，長大子細胞不與母細胞馬上分離，并繼續(xù)出芽，細胞成串排列，這種菌絲狀細胞串就稱為假菌絲。假菌絲各細胞間僅以狹小面積相連，呈藕節(jié)狀。而霉菌菌絲為真菌絲，即相連細胞間橫隔面積與細胞直徑一致，呈竹節(jié)狀細胞串，稱為真菌絲。44/13445啤酒酵母（Saccharomycrescervisiae）芽殖過程45/134462、裂殖（fission）少數(shù)酵母（裂殖酵母）含有與細菌相同二分裂繁殖方式46/134473、產(chǎn)生無性孢子擲孢子：少數(shù)酵母菌（擲孢酵母屬）可在卵圓形營養(yǎng)細胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形擲孢子。孢子成熟后，以噴射機制將孢子射出。厚垣孢子：有酵母（白假絲酵母）在假菌絲頂端產(chǎn)生含有厚壁厚垣孢子。節(jié)孢子：有些酵母（地霉屬）可讓成熟菌絲作竹節(jié)狀斷裂，產(chǎn)生大量節(jié)孢子。47/13448/13449/13450（三）酵母菌生活史又稱生命周期，指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代全部過程酵母菌單倍體和雙倍體細胞均可獨立存在，生活史有三種類型：1）營養(yǎng)體既能夠單倍體也能夠雙倍體形式存在，都可進行出芽繁殖。(釀酒酵母圖2－8)50/13451在特定條件下才進行有性繁殖（以醋酸鹽為唯一或主要碳源、同時又缺乏氮源等特定條件）b.營養(yǎng)體既能以單倍體（n）也能以二倍體(2n)形式存在普通情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖特點：51/1345252/134從圖2-8中能夠見其生活史為：（1）子囊孢子在適當條件下發(fā)芽產(chǎn)生單倍體營養(yǎng)細胞；（2）單倍體營養(yǎng)細胞不停地進行出芽繁殖；（3）兩個性別不一樣營養(yǎng)細胞彼此接合，在質(zhì)配后即發(fā)生核配，形成二倍體營養(yǎng)細胞；（4）二倍體營養(yǎng)細胞不進行核分裂，而是不停進行出芽繁殖；（5）在以醋酸鹽為唯一或主要碳源，同時又缺乏氮源等特定條件下，二倍體營養(yǎng)細胞最易轉(zhuǎn)變成子囊，這時細胞核才進行減數(shù)分裂，并隨即形成4個子囊孢子；（6）子囊經(jīng)自然或人為破壁（加入蝸牛消化酶溶壁或加硅藻土石蠟油進行研磨破壁）后，可釋放出其中子囊孢子。二倍體營養(yǎng)細胞因其體積大、生活力強、故可廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)、科學研究或遺傳工程實踐中。（見第七章）53/134542）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后馬上進行減數(shù)分裂）；（八孢裂殖酵母）特點：a.營養(yǎng)細胞為單倍體b.無性繁殖為裂殖c.二倍體細胞不能獨立生活，此期極短54/134分為五個階段：（1）單倍體營養(yǎng)細胞借裂殖方式進行無性繁殖；（2）兩個不一樣性別營養(yǎng)細胞接觸后形成接合管，發(fā)生質(zhì)配后即行核配，于是兩個細胞連成一體；（3）二倍體核分裂3次，第一次為減數(shù)分裂；（4）形成8個單倍體子囊孢子；（5）子囊破裂，釋放子囊孢子。55/134563）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不馬上進行減數(shù)分裂）；（路德類酵母）56/13457特點：營養(yǎng)體為二倍體不停進行芽殖，此階段較長b.單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能進行獨立生活c.單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合d.二倍體營養(yǎng)細胞內(nèi)核發(fā)生減數(shù)分裂，營養(yǎng)細胞成為子囊，其中形成4個單倍體子囊孢子。57/13458/13459啤酒酵母在固體培養(yǎng)基上：

菌落與細菌相仿，但因為細胞比細菌大，細胞內(nèi)有許多分化細胞器，細胞間隙含水量相對較少，以及不能運動等特點，反應(yīng)在宏觀上菌落較大、較厚、外觀較稠和較不透明。乳白色、礦燭色為主，少數(shù)紅色、個別為黑色。有酒香味。在液體培養(yǎng)基中：

有長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀，有均勻分布在培養(yǎng)基中，有在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜，可使清亮培養(yǎng)液變混濁。59/13460/13461工業(yè)發(fā)酵慣用酵母菌釀酒酵母：用于啤酒、白酒、果酒和酒精及制作面包。還可產(chǎn)生維生素C、輔酶A、凝血質(zhì)、可轉(zhuǎn)化蔗糖制作酒心巧克力，制備藥用、食用單細胞蛋白。提取核酸等含有廣泛工業(yè)用途。分為三種：1）短粗型：釀造飲料酒，制作面包，酒精發(fā)酵。2）中間型：常形成假菌絲，但不經(jīng)典，釀葡萄和果酒，也可釀啤酒，稱葡萄酒酵母。3）細長型：以臺灣396號酵母為代表，南方常以糖蜜為原料生產(chǎn)酒精，耐高滲透壓，原稱魏氏酵母。61/134麥汁培養(yǎng)基上特點：白色，有光澤，平坦、邊緣整齊。繁殖方式：芽殖、子囊孢子。生理特征：可發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、半乳糖、不發(fā)酵乳糖、蜜二糖、1/3棉子糖。62/134卡爾斯伯酵母（S.carlsbergensis）卡爾斯伯（Carsberg)是丹麥一個啤酒廠名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來。啤酒釀造中經(jīng)典底面酵母。細胞為圓形或卵圓形，部分細胞細胞壁有一平端。高溫時，釀酒酵母比卡氏酵母生長得更加快；低溫下，卡氏酵母生長得較快；63/134異常漢遜氏酵母異常變種（Hansenulaanomala)圓形，橢圓形或臘腸形，甚至有長達30m，多邊芽殖。

應(yīng)用：異常漢遜氏酵母能產(chǎn)生乙酸乙酯，故它在調(diào)整食品風味中起一定作用；生產(chǎn)單細胞蛋白——利用烴類、甲醇、乙醇和甘油作為碳源；積累L-色氨酸；64/134

假絲酵母(CandidaBerkhout)在液體培養(yǎng)基中，細胞為球形、橢圓形或圓柱形。在馬鈴薯或玉米瓊脂培養(yǎng)基上輕易形成發(fā)達假菌絲，多極出芽。熱帶假絲酵母氧化烴類能力很強，能夠利用煤油生產(chǎn)單細胞蛋白：65/134（1）產(chǎn)阮假絲酵母人們研究最多微生物單細胞蛋白之一產(chǎn)朊假絲酵母蛋白質(zhì)和維生素B含量均比啤酒酵母高。尤其主要是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、土豆淀粉廢料、木材水解液等生產(chǎn)出人畜可食用單細胞蛋白。（2）解脂假絲酵母

氧化烴類能力很強；石油發(fā)酵生產(chǎn)單細胞蛋白優(yōu)良菌種；66/134球擬酵母（TorulopsisBerlese）細胞球形、卵形或稍帶長形；無假菌絲。多邊芽殖，不生子囊孢子及其它孢子；生產(chǎn)甘油等多元醇。應(yīng)用：紅酵母（RhodotorulaHarrison）細胞圓形、卵形或長形，多邊芽殖，多數(shù)不形成假菌絲，不生子囊孢子；生產(chǎn)脂肪，生產(chǎn)β-胡蘿卜素。有顯著紅色或黃色色素；67/134白地霉（Geotrichumcandidumlink)具真菌絲，有分枝，橫隔或多或少；裂殖，節(jié)孢子單個或連接成鏈，呈長筒形、方形，也有橢圓形或圓形，末端圓鈍。菌落白色，呈毛狀或粉狀。白地霉營養(yǎng)價值并不比產(chǎn)朊假絲酵母差，所以可供食用或作飼料。也可用于提取核酸。應(yīng)用：68/13469第三節(jié)絲狀真菌——霉菌霉菌（mold）是絲狀真菌一個俗稱，通常指那些菌絲體較為發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)真菌。指會引發(fā)物品霉變真菌。在營養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體真菌。69/134一、分布及與人類關(guān)系分布：極其廣泛，只要存在有機物地方就能找到它們蹤跡。飾演角色：有機物分解者，從而把其它生物難以分解利用數(shù)量巨大復雜有機物如纖維素和木質(zhì)素等徹底分解轉(zhuǎn)化，成為綠色植物能夠重新利用養(yǎng)料。70/134①工業(yè)上有機酸、酶制劑、抗生素（青霉素、頭孢菌素、灰黃霉素）、維生素、生物堿等發(fā)酵生產(chǎn)。②食品制造方面，如醬油、豆豉、腐乳和干酪制造。③引發(fā)工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變，進行生物防治，污水處理和生物測定。71/134⑤植物、動物、人病原菌：如各種指甲和皮膚癬癥等。黃曲霉毒素（真菌毒素）。④在基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好試驗材料72/13473二、霉菌細胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)（一）菌絲及其延伸過程霉菌營養(yǎng)體基本單位是菌絲霉菌菌絲直徑約為3~10um，比普通細菌和放線菌菌絲大幾到幾十倍。霉菌菌絲生長是由菌絲頂端細胞不停延伸而實現(xiàn)。

73/134菌絲生長特點由菌絲頂端細胞不停延伸而實現(xiàn)。伴隨頂端不停向前伸展，細胞壁和細胞質(zhì)形態(tài)、成份都逐步改變、加厚并趨向成熟。見圖2－1174/1347575/13476依據(jù)菌絲中是否存在隔膜，把霉菌菌絲分：1、有隔菌絲：菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核；較高等真菌如曲霉、青霉等。2、無隔菌絲：整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核，其生長過程只表現(xiàn)為菌絲延長和細胞核裂殖增多以及細胞質(zhì)增加。較低等真菌如：毛霉目，根霉等。76/1347777/13478（二）菌絲體及其各種分化形式由許多菌絲相互交織而成一個菌絲集團稱菌絲體

營養(yǎng)菌絲體——密布在固體營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，主要執(zhí)行吸收營養(yǎng)物功效菌絲體。氣生菌絲體——伸展到空間菌絲體。菌絲體在長久進化過程中，因其本身生理功效和對不一樣環(huán)境高度適應(yīng)性，已顯著發(fā)展出各種特化結(jié)構(gòu)。78/1347979/13480（2）匍匐菌絲：毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、含有延伸功效菌絲，又稱匍匐枝。1、營養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)（1）假根：是Rhizopus(根霉屬)等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處罰化出來根狀結(jié)構(gòu)，含有固著和吸收養(yǎng)料等功效。80/13481（2）吸器：只在宿主細胞間隙蔓延營養(yǎng)菌絲上分化出來短枝，可在侵入細胞內(nèi)形成指狀、球狀或絲狀結(jié)構(gòu)，用于吸收宿主細胞養(yǎng)料而不使其致死。81/13482（4）附著胞：許多寄生于植物真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢靠地粘附在宿主表面，形成纖細針狀感染菌絲，以侵入宿主角質(zhì)表皮而吸收養(yǎng)料。82/13483（5）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細胞生出1~2個細胞短枝，將菌絲附著于宿主體上83/13484（6）菌核：由菌絲聚集和粘附而形成一個休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)儲備體。84/13485（7）菌索：普通由傘菌等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲，功效是促進菌體蔓延和抵抗不良環(huán)境。尤其是在高等擔子菌中較為常見。85/13486（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。

86/134872、氣生菌絲體特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)子實體。子實體：在里面或上面可產(chǎn)生無性或有性孢子，有一定形狀與結(jié)構(gòu)任何菌絲體組織。（1）結(jié)構(gòu)簡單子實體（見圖2-13）產(chǎn)無性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔子菌簡單子實體和擔子。87/1348888/1348989/13490（2）結(jié)構(gòu)復雜子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子器：分生孢子座：分生孢子盤：是一個球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁表面或底部長有極短分生孢子梗，梗上產(chǎn)分生孢子。分生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長在梗頂端，形成墊狀。一個在宿主角質(zhì)層或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成盤狀結(jié)構(gòu)，有時其中還夾雜著剛毛。（見圖2-14）90/134產(chǎn)有性孢子結(jié)構(gòu)復雜子實體閉囊殼：為完全封閉式，呈圓球形，是不整囊

菌綱所含有特征。（子囊果）子囊殼：其子囊果似燒瓶形，有孔口，它是核

菌綱真菌經(jīng)典特征。子囊盤：指開口、盤狀子囊果，它是盤菌

綱真菌特有結(jié)構(gòu)。91/13492產(chǎn)有性孢子子囊果子囊殼子囊盤（2）結(jié)構(gòu)復雜子實體92/134933、菌絲體在液體培養(yǎng)時特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行攪拌和振蕩培養(yǎng)時，往往會產(chǎn)生菌絲球物殊結(jié)構(gòu)。

菌絲體相互緊密糾纏形成顆粒，均勻地懸浮于培養(yǎng)液中，有利于氧傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物輸送，對菌絲生長代謝產(chǎn)物有利。如黑曲霉高產(chǎn)菌株進行檸檬酸發(fā)酵或是對雙孢菇進行液體培養(yǎng)時最易見到。93/13494三

霉菌繁殖方式94/13495三、真菌孢子（一）無性孢子1.厚垣孢子：孢子具很厚壁，是真菌休眠體，可抵抗熱、干燥等不良環(huán)境。95/134962、節(jié)孢子：由菌絲斷裂形成。菌絲生長到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生很多單個孢子。96/134973、分生孢子：菌絲分枝頂端細胞或菌絲分化來分生孢子梗頂端細胞分割而成單個或成簇孢子。97/134984、孢囊孢子：形成于一個特殊囊狀結(jié)構(gòu)孢子囊內(nèi)。形成特征：形成于菌絲特化結(jié)構(gòu)——孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根霉、毛霉。98/13499三、真菌孢子（二）有性孢子1、卵孢子：由兩個大小不一樣配子囊結(jié)合后發(fā)育而成，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它們均由菌絲分化而來，當雄器與藏卵器配合時，雄器中內(nèi)含物經(jīng)過授精管進入藏卵器與卵球結(jié)合，隨即卵球生出外壁即成為卵孢子。99/1341002、接合孢子：由菌絲生出結(jié)構(gòu)基本相同、形態(tài)相同或略有不一樣兩個配子囊接合而成。100/1341013、子囊孢子：真菌菌絲可分化為產(chǎn)囊器和雄器，然后二者結(jié)合形成子囊，再于子囊內(nèi)產(chǎn)生有性孢子101/1341024、擔孢子：真菌菌絲經(jīng)過特殊分化和有性結(jié)合形成擔子，在擔子上形成有性孢子102/134103四、霉菌菌落霉菌菌落形態(tài)大，質(zhì)地疏松，外觀干燥，不透明，展現(xiàn)或松或緊蛛網(wǎng)狀、絨毛狀、棉絮狀或氈狀；菌落與培養(yǎng)基間連接緊密，不易挑取，菌落下面與反面顏色、結(jié)構(gòu)，以及邊緣與中心顏色、結(jié)構(gòu)常不一致等。103/134104/134105105/134106/134107/134108/134109/134制豆腐乳、豆豉110/134111/134112/134113/134114/134115/134116/134117/134118/134蕈菌119/134120蕈菌:能形成大型肉質(zhì)子實體真菌——食用菌：營養(yǎng)：蛋白含量高，AA多達18種左右，尤其是人體必需AA。還含有各種維生素、糖類和礦物質(zhì)。食用菌分類上為真菌門，多數(shù)屬于擔子菌亞門，少數(shù)屬于子囊菌亞門。藥用真菌少數(shù)有毒或引發(fā)木材朽爛。第四節(jié)產(chǎn)大型子實體真菌——蕈菌120/134

蕈菌被稱為是“化腐朽為神奇”生物，食用菌已被證實是“五不爭”產(chǎn)業(yè)，不與人爭糧、不與糧爭地、不與地爭肥、不與農(nóng)爭時、不與其它行業(yè)爭資源。成為我國第六大農(nóng)產(chǎn)品。成為全球第一出口大國。種類：當前已判定食用菌981種，其中92種已馴化，62種已能進行人工栽培。常見有：雙孢菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、草菇、金針菇、竹蓀、杏鮑菇、茶樹菇、阿魏菇、榆黃蘑、真姬菇等……藥用：靈芝、云芝、馬勃、茯苓、猴頭菇等。121/134四大劇毒蘑菇：白毒傘、灰花紋鵝、黃蓋鵝膏、毒鵝膏、紅網(wǎng)牛肝、風梨小牛肝、檸檬黃傘、黃褐絲蓋傘、死帽菇和毒蠅蕈等。瀕臨絕跡種類：

冬蟲夏草、蒙古口蘑、松茸等。122/134123從