動物生理學(xué)人類的生殖機能專家講座

第十六章人類生殖機能

16.1性分化生物學(xué)意義生物生殖方式有兩種：有性生殖與無性生殖性分化:生物個體分為雄性和雌性兩類繁衍后代由雄性個體與雌性個體各提供二分之一遺傳信息，結(jié)合成為一個新個體。有性生殖將雄性與雌性遺傳物質(zhì)結(jié)合起來產(chǎn)生后代含有更多變異。有性生殖后代將比無性生殖產(chǎn)生與親代完全一致后代更能適應(yīng)多變生活環(huán)境。生物區(qū)分為兩性，進行有性生殖，在自然選擇中更為有利，也是自然選擇結(jié)果。動物生理學(xué)人類的生殖機能第1頁16.2男性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功效男性生殖系統(tǒng)

（圖）主要生殖器官：睪丸

從屬生殖器官陰囊輸精管道腺體陰莖動物生理學(xué)人類的生殖機能第2頁1.陰囊（scroum）與睪丸(testis)陰囊：陰囊是由薄而柔軟皮膚組成囊，懸在陰莖根部，有一中隔將陰囊分成左右兩半，其內(nèi)各有一個睪丸。陰囊受交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配。正常精子發(fā)育需要溫度比體內(nèi)低2~3℃（嚴(yán)寒時陰囊縮小起皺，將睪丸拉近身體體壁。溫暖時，陰囊松弛，睪丸下墜，離開身體。這些改變有利于維持陰囊內(nèi)教穩(wěn)定溫度。）

動物生理學(xué)人類的生殖機能第3頁睪丸（圖）：正常男性有兩個睪丸，分別位于陰囊左右側(cè)。睪丸呈卵圓形，色灰白睪丸長約4厘米，直徑約2.5厘米，每側(cè)睪丸重10-15克。睪丸從外到內(nèi)結(jié)構(gòu)為：鞘膜（由腹膜發(fā)展而來）→白膜（由纖維狀結(jié)締組織組成）→→→將睪丸分隔成250~300個楔形小室（睪丸小葉—每個睪丸小葉內(nèi)含1~4根生精小管）→生精小管會合至睪丸網(wǎng)，精子經(jīng)過睪丸網(wǎng)進入附睪生精小管中精原細胞→→→精子間質(zhì)細胞（interstitialcell）:存在于生精小管之間結(jié)締組織中，是睪丸中產(chǎn)生雄激素主要部位。黃體生成素（LH）：LH含有促進間質(zhì)細胞合成和分泌雄激素作用。向內(nèi)延伸性成熟時促卵泡激素（FSH）動物生理學(xué)人類的生殖機能第4頁2.管道系統(tǒng)睪丸產(chǎn)生精子附睪輸精管尿道體外管道系統(tǒng)附睪（epididymis）：是一條長約6米管道，盤旋彎曲成條索狀附在睪丸上。輸精管（vasdeferens）：輸精管長約45厘米，從附睪尾部向上經(jīng)腹股管進入盆腔，從趾骨前經(jīng)過并繞過膀胱，且沿膀胱后壁下降。其末端膨大成為輸精管壺腹，后與精囊腺導(dǎo)管會合形成射精管。兩個射精管都進入前列腺中與尿道匯合。尿道（urethra）:尿道是男性生殖管道最終部分，也是泌尿系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)共同部分。尿道從膀胱出來，穿過前列腺，再穿過陰莖，開口于陰莖頂端。在排尿或者射精時，尿液和精液都是經(jīng)過尿道排出體外。動物生理學(xué)人類的生殖機能第5頁3.隸屬腺隸屬腺成正確精囊腺seminalvesicle:是一對相當(dāng)大腺體，長度5~7厘米，位于膀胱后壁。尿道球腺bulbo-urethralgland:是位于前列腺之下豌豆大小小腺體。單個前列腺prostate:前列腺形狀和大小類似一個栗子，恰好位于直腸前面，且被厚結(jié)締組織囊所包圍，它是由20~30個復(fù)合管泡腺所組成，管泡腺外包有平滑肌和纖維性結(jié)締組織。動物生理學(xué)人類的生殖機能第6頁4.陰莖：陰莖是將精子輸送進女性生殖管道交配器官。男性外生殖器官陰莖陰囊兩個陰莖海綿體（陰莖后面）尿道海綿體（陰莖腹側(cè)）包皮：陰莖外包有松弛皮膚，一部分皮膚延伸出去覆蓋在陰莖頭上，這部分雙層皮膚稱為包皮。尿道貫通其中，其前端膨大形成陰莖頭，后端膨大成為尿道球勃起組織動物生理學(xué)人類的生殖機能第7頁5.精子發(fā)生spermatogenesis生精小管內(nèi)壁上精原細胞多個精原細胞細胞分裂繼續(xù)分裂長大分化為初級精母細胞（46條染色體）兩個次級精母細胞（23條染色體）減數(shù)分裂一次一個初級精母細胞分裂精子細胞深入發(fā)育精子（圖）⑴細胞質(zhì)橋：從精原細胞到精子細胞屢次分裂過程中，細胞質(zhì)并不完全斷開，一個精原細胞所產(chǎn)生每一代細胞之間都是有細胞質(zhì)橋相連接，所以這一代細胞能夠互通信息，使分裂分化進度一致。（圖）⑵血液睪丸屏障blood-testesbarrier:精子在發(fā)生過程中一直處于生精小管壁上支持細胞（足細胞）包圍中，這些支持細胞之間緊密連接而形成一個屏障叫做血液睪丸屏障。*1）血液睪丸屏障含有識別能力，允許有些物質(zhì)經(jīng)過為生精細胞發(fā)育提供所需條件，而將一些有害因子排除在生精小管之外以免干擾精子發(fā)生。2）該屏障將精子包圍在生精小管內(nèi)，防止擴散到血液中去。動物生理學(xué)人類的生殖機能第8頁6.精子轉(zhuǎn)運精子轉(zhuǎn)運過程：睪丸附睪輸精管前列腺尿道尿道

7.精液：精液是乳白色黏液，是精子、隸屬腺與管道分泌物混合物。這種液體能夠幫助精子運轉(zhuǎn)并給精子提供營養(yǎng)素。它還有化學(xué)物質(zhì)能夠保護和激活精子，并促進精子運動。（射精時射出精液量相當(dāng)小，只有2~6毫升，每毫升含精子5000萬~1億個。射精后精液中精子壽命在體溫時約為24~72小時）8.男性性反應(yīng)男性性反應(yīng)主要有兩個時相：1）陰莖勃起，使它能夠插入女性陰道；2）射精，在陰道中排出精液。陰莖勃起erection:是因為陰莖勃起組織，尤其是陰莖海綿體充血時產(chǎn)生。勃起反射erectionreflex:當(dāng)性興奮時，引發(fā)一個副交感神經(jīng)反射。該反射是從骶部脊髓中樞經(jīng)副交感神經(jīng)發(fā)出沖動，作用于供給陰莖血液微動脈；這些神經(jīng)釋放乙酰膽堿和血管活性腸肽（VIP），引發(fā)血管舒張。動物生理學(xué)人類的生殖機能第9頁射精ejeculation:是將精液從男性生殖管道系統(tǒng)排出體外過程。當(dāng)傳出沖動激發(fā)勃起抵達臨界水平時，便會引發(fā)一個脊髓反射，在交感神經(jīng)產(chǎn)生大量傳出沖動發(fā)放。其結(jié)果是：生殖管道蠕動，將其中精子和精液擠出尿道；尿道內(nèi)括約肌收縮，組織尿液排出和精液回流入膀胱；陰莖球海綿體肌進行一系列快速收縮，將精液從尿道排出。性高潮orgasm:射精過程中這些有節(jié)律肌肉收縮伴伴隨強烈快感和許多系統(tǒng)改變，如廣泛肌肉收縮，心搏加緊和血壓升高。整個事件叫做性高潮。9.睪酮作用：睪酮是類固醇激素人睪丸每二十四小時分泌進入血液睪酮約為6毫克，每100毫升血漿中含0.7微克。雄激素，尤其是睪酮主要作用是刺激雄性器官發(fā)育與成熟；睪酮刺激雄性第二性征出現(xiàn)；睪酮也增強基礎(chǔ)代謝率，并影響行為。睪酮是男女性欲基礎(chǔ)。動物生理學(xué)人類的生殖機能第10頁10.男性生殖機能激素調(diào)整正常成年男性下丘腦分泌促性腺激素釋放激素（GnRH）神經(jīng)分泌細胞大約每1~3小時發(fā)放一次陣發(fā)性動作電位數(shù)分鐘，促使GnRH分泌。GnRH與腺垂體促性腺激素細胞膜上GnRH受體結(jié)合，促使這些細胞分泌促卵泡激素FSH和黃體生成素LH進入全身血液循環(huán)。FSH在睪丸中與支持細胞膜上FSH受體結(jié)合，刺激精子發(fā)生。LH與間質(zhì)細胞膜上LH受體結(jié)合，刺激它們分泌睪酮（和少許雌激素）。睪酮作用于下丘腦降低釋放GnRH頻率，降低GnRH釋放量，并可直接作用于腺垂體抑制LH釋放。支持細胞分泌蛋白質(zhì)激素抑制素作用于腺垂體一直FSH分泌。另外，促性腺激素分泌還受到視覺刺激、嗅覺刺激、皮膚溫度刺激和觸覺刺激影響。動物生理學(xué)人類的生殖機能第11頁16.3女性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與機能主要生殖器官：卵巢隸屬管道女性生系統(tǒng)（圖）：輸卵管子宮陰道產(chǎn)生雌性配子雌激素estrogen孕激素progestogen（圖）內(nèi)生殖器（圖）：卵巢和女性管道系統(tǒng)絕大部分位于盆腔之中，叫做內(nèi)生殖器。動物生理學(xué)人類的生殖機能第12頁1.卵巢卵巢(ovary)：在子宮兩側(cè)各有一個卵巢，卵巢又分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分。卵泡：在卵巢皮質(zhì)中有許多小囊形結(jié)構(gòu)，叫做卵泡。每個卵泡內(nèi)有一個未成熟卵子，被一層到幾層細胞所包圍。2.管道系統(tǒng)輸卵管（oviduct）：共有兩條，長約10厘米，一頭與子宮相通，另一頭逐步擴大，在末端成為漏斗形，并分開成手指狀突起，懸掛在卵巢上面，稱為傘部。子宮（uterus）：子宮在骨盆中，位于直腸與膀胱之間，是一個中空后壁器官。陰道（vagina）:陰道是一條薄壁肌肉型管道，長約8~10厘米，位于直腸和膀胱之間，從子宮頸通到體外。動物生理學(xué)人類的生殖機能第13頁3.外生殖器外生殖器：在陰道之外生殖結(jié)構(gòu)稱為外生殖器。它們包含陰阜、大陰唇、小陰唇、陰蒂、尿道口、陰道口和孔腺。動物生理學(xué)人類的生殖機能第14頁4.乳腺（mammarygland）乳腺（圖）:乳腺處于胸肌前方包在皮膚覆蓋圓形乳房中。男女兩性都有乳腺，乳腺生物學(xué)作用是產(chǎn)生乳汁去喂養(yǎng)新生嬰兒。在乳腺內(nèi)有15~25個乳腺葉，圍繞乳頭呈放射狀排列。5.卵子發(fā)生（圖）卵子發(fā)生oogenesis:產(chǎn)生女性生殖細胞過程叫做卵子發(fā)生。卵原細胞oogenia:在女性胚胎中原始生殖細胞發(fā)育成為卵原細胞。原始卵泡primordialfollicle:初級卵母細胞被一層扁平卵泡細胞所包圍，形成原始卵泡。

動物生理學(xué)人類的生殖機能第15頁原始生殖細胞卵原細胞初級卵母細胞第一極體兩個更小極體次級卵母細胞減數(shù)分裂精子進入減數(shù)分裂卵子一個第二極體有絲分裂發(fā)育女性生殖時期大約為40年（11歲左右-50歲左右），每個月只有一次排卵，在女性一聲中只有400-500個次級卵母細胞排出。動物生理學(xué)人類的生殖機能第16頁6.卵巢周期激素調(diào)整月經(jīng)menstruation:激素相互作用抵達穩(wěn)定水平進入成熟階段，子宮內(nèi)膜開始周期性出血，稱為月經(jīng)。月經(jīng)周期menstrualcycle（圖）:月經(jīng)周期是卵巢周期反應(yīng)。在卵巢中，從初級卵泡到成熟經(jīng)過卵泡發(fā)育、排卵和黃體形成等階段，可分為卵泡期（follicularphase）、排卵期（ovulatoryphase）和黃體期（lutealphase）。一個周期約為28天。顆粒細胞：卵巢周期開始時，下丘腦釋放GnRH水平升高，刺激腺垂體產(chǎn)生和釋放FSH和LH，初級卵泡被激活，卵泡周圍鱗狀細胞變成立方體狀，卵母細胞長大，接著卵泡細胞增生，在卵母細胞周圍形成多層上皮，這些多層卵泡細胞叫做顆粒細胞。透明帶：由卵泡顆粒細胞分泌一個富含糖蛋白物質(zhì)包圍在初級卵母細胞外形成一層透明厚膜，叫透明帶。黃體：排卵和排放卵泡液之后，破裂卵泡壁內(nèi)陷，卵泡膜血管出血，卵泡變成血體。在大量LH作用下，卵泡殘留顆粒細胞變大，細胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)黃色顆粒，與內(nèi)膜細胞一起變成一個新完全不一樣內(nèi)分泌腺叫做黃體。黃體一旦形成就分泌孕激素和少許雌激素。伴隨血液中雌激素和孕激素改變，子宮內(nèi)膜也對應(yīng)改變，子宮內(nèi)膜改變可分為三個時期：月經(jīng)期、增生期、分泌期動物生理學(xué)人類的生殖機能第17頁7.雌激素和孕激素效應(yīng)雌激素：是由卵泡顆粒細胞、卵泡膜細胞以及黃體細胞所分泌。人體卵巢分泌雌激素有雌二醇和雌酮等。雌激素引發(fā)女性第二性征包含：乳腺增加皮下脂肪積聚，尤其是在臀部和乳房骨盆變寬和變輕腋下和陰阜長出毛發(fā)一些代謝效應(yīng)，如血液膽固醇維持較低濃度，對鈣吸收加強等（這是因為雌激素作用，但不是第二性征）。動物生理學(xué)人類的生殖機能第18頁孕激素孕激素中以孕酮作用最強，主要由黃體細胞所分泌，顆粒細胞也可分泌少許孕酮。孕激素使子宮內(nèi)膜在雌激素作用基礎(chǔ)上繼續(xù)增生，其中腺體繼續(xù)增加，增加分泌，以利于胚胎著床。孕激素降低自子宮和輸卵管平滑肌興奮性，減弱其活動，以利于維持妊娠、保胎。孕激素在雌激素作用基礎(chǔ)上刺激乳腺腺泡與導(dǎo)管發(fā)育。孕激素使人體基礎(chǔ)體溫在排卵后升高0.5℃左右，直到黃體期結(jié)束。8.女性性反應(yīng)：女性性興奮引發(fā)陰蒂、陰道粘膜和乳房充血、脹大；乳頭勃起；前庭腺分泌增加，潤滑前庭使陰莖易于進入。動物生理學(xué)人類的生殖機能第19頁16.4人類胚胎發(fā)育1.受精獲能capacitation:男性射精時排出成熟精子必須在女性生殖管道中經(jīng)過1~10小時才能取得受精能力，這個過程叫做獲能。成熟精子結(jié)構(gòu)（圖）流線型精子適于在女性陰道、子宮和輸卵管液體中游泳。長長尾部是精子推進器。精子頭部有一個單倍體核，在核前端有頂體。頂體內(nèi)含有酶，能夠幫助精子進入卵內(nèi)。精子中部有長螺旋形線粒體。精子從精液中吸收含高能量營養(yǎng)素，由線粒體為精子尾部運動提供ATP。動物生理學(xué)人類的生殖機能第20頁精子在受精過程中一系列活動（圖）：以海膽精子在受精過程中一系列活動為例精子抵達卵附近；精子與膠質(zhì)層接觸，其頂體釋放出酶分子將膠質(zhì)層消化出一個洞；精子抵達卵黃層，其表面種特異性蛋白與卵黃層上特異性受體蛋白結(jié)合；在特異性結(jié)合后精子穿過卵黃層，精子質(zhì)膜與卵質(zhì)膜融合；質(zhì)膜融合后精子核進入卵；接著卵黃層變硬并與質(zhì)膜分離，空隙快速充水，卵黃層變成受精膜，這也是精子不能穿過屏障；精子與卵核融合，形成二倍體核，開始受精卵生長和發(fā)育。動物生理學(xué)人類的生殖機能第21頁2.動物胚胎發(fā)育普通模式動物受精卵早期發(fā)育（圖）普通都要經(jīng)過：桑葚胚morula、囊胚blastula、原腸胚gastrula、神經(jīng)胚neurula和中胚層發(fā)生等階段。卵裂cleavage：受精卵分裂叫卵裂。卵裂產(chǎn)生細胞叫分裂球。桑葚胚：受精卵經(jīng)過屢次卵裂，分裂結(jié)果形成一個多細胞實心球狀體，形如桑葚，叫做桑葚胚。囊胚：形成桑葚胚后細胞繼續(xù)分裂，細胞數(shù)目增多，細胞排列到表面，成一單層，中央成為一充滿液體腔，這個球形幼胚叫做囊胚。原腸腔：囊胚形成后，細胞繼續(xù)分裂，囊胚一端內(nèi)陷，細胞層逐步褶入囊胚腔，囊胚腔逐步縮小或消失，褶入細胞層形成了一個新腔叫做原腸腔。此時便形成了原腸胚。原腸胚分為外胚層、內(nèi)胚層、中胚層（高等動物胚胎中存在）神經(jīng)胚（圖）：外胚層特定部位細胞內(nèi)陷形成神經(jīng)管，未來發(fā)育成為神經(jīng)系統(tǒng)，這便是神經(jīng)胚。動物生理學(xué)人類的生殖機能第22頁3.人類胚胎發(fā)育胚卵期人體發(fā)生從受精開始到胎兒出生，在子宮內(nèi)經(jīng)過266天，可分為三個時期：胚卵期：從受精至第一周末胚胎開始著床為胚卵期。胚泡：受精卵在從輸卵管向子宮移動同時不停進行分裂，到第三天形成一個由16個細胞組成實心細胞團，稱桑葚胚，接著桑葚胚中出現(xiàn)一個腔，形成一個囊泡狀結(jié)構(gòu)，稱為胚泡。滋養(yǎng)層：胚泡周圍是一單層細胞，稱為滋養(yǎng)層。合胞體滋養(yǎng)層：大約在受精后第六天，滋養(yǎng)層可分泌蛋白消化酶，與子宮內(nèi)膜接觸處滋養(yǎng)層細胞快速分化出另一層細胞，它們細胞膜小時，形成一團含多個細胞核細胞質(zhì)，叫做合胞體滋養(yǎng)層。著床implantation(圖)：合胞體滋養(yǎng)層侵入子宮內(nèi)膜，消化它所接觸子宮細胞，使子宮內(nèi)膜溶解成一缺口，胚泡由此逐步埋入子宮內(nèi)膜，而后子宮上皮細胞增生將缺口修復(fù)，這一過程稱為著床或植入。胚胎期胎兒期動物生理學(xué)人類的生殖機能第23頁4.人類胚胎發(fā)育胚胎期（圖）胚胎期：從受精后第二周至第八周末為胚胎期，胚胎建立了各器官原基，已初具人形。第二周：胚外中胚層在滋養(yǎng)層下出現(xiàn)，開始形成絨毛膜（圖1）、（圖2）第三周：出現(xiàn)絨毛膜和突出絨毛，今后胎盤逐步形成。原來兩層細胞胚盤分化出三個胚層,分別為:1）外胚層—發(fā)育出神經(jīng)系統(tǒng)2）內(nèi)胚層—發(fā)育出消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)上皮和相關(guān)腺體（如胰、肝等）以及膀胱上皮等。3)中胚層—發(fā)育出肌肉、骨骼、血液、真皮、心臟血管系統(tǒng)、泌尿生殖系統(tǒng)、結(jié)締組織等。第三周末：心臟出現(xiàn)。第四面末：心搏出現(xiàn)，血液循環(huán)開始。神經(jīng)系統(tǒng)開始發(fā)生，腦泡形成，眼杯、聽泡、鼻窩及上、下肢胚芽出現(xiàn)。第八周末：各器官都初具雛形。動物生理學(xué)人類的生殖機能第24頁5.胎盤形成和機能胎盤（placenta）（圖）:著床后，胚泡滋養(yǎng)層細胞快速增生，發(fā)展成微絨毛，并形成指狀突起。胚胎血管和結(jié)締組織長入指狀突起，形成絨毛膜絨毛。同時，子宮內(nèi)膜基質(zhì)細胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩^大蛻膜（妊娠期子宮內(nèi)膜即稱為蛻膜）細胞。胚胎發(fā)育時，絨毛膜絨毛外層滋養(yǎng)層分泌蛋白酶侵蝕與之接觸母體蛻膜，碰到血管時可使血管破裂出血，這么母體部分蛻膜和子