【6種不同植物種類陽面、陰面葉片功能性狀的差異實證分析6500字（論文）】

6種不同植物種類陽面、陰面葉片功能性狀的差異實證分析

目錄TOC\o"1-2"\h\u327436種不同植物種類陽面、陰面葉片功能性狀的差異實證分析 142951前言 222591.1研究背景 252731.2葉片功能性狀 3311581.3研究意義 4175402材料與方法 4315762.1研究地點 4164002.2樣品的采集及功能性狀的選取 4270072.3功能性狀的測定 5114852.4數(shù)據(jù)分析 5287853結(jié)果與分析 6221713.1方差分析 6173073.2葉綠素含量指標分析 6183273.3葉片長度指標分析 777713.4葉片寬度指標分析 8263243.5葉面積指標分析 921183.6比葉面積指標分析 10204284討論 12246645結(jié)論 13摘要：植物葉片的功能性狀是研究葉片性狀最基礎(chǔ)的一部分，反映出植物在環(huán)境中獲取資源和利用資源的能力，研究植物各功能性狀間的關(guān)系，有助于認識植物的特征，了解植物在感應(yīng)到環(huán)境變化的情況而做出的適應(yīng)策略。本文選取了S農(nóng)業(yè)大學南校區(qū)中心片區(qū)包括大葉黃楊（Buxusmegistophylla）、石楠（Photiniaserratifolia）、女貞（Ligustrumlucidum）、紫葉李（PrunusCerasiferaEhrhar）、桃（Amygdaluspersica）、鵝掌楸（Liriodendronchinense）在內(nèi)的6個樹種的陰陽面葉片，通過比較葉長、葉寬、葉面積、比葉面積和葉綠素含量這五個指標來分析不同樹種間或同一樹種陰陽葉片間的是否存在顯著差異。通過方差分析得出的結(jié)果可知，所測得的葉片中的葉綠素含量、葉片長度、葉片寬度、葉面積、比葉面積五個指標都受到樹種的顯著影響，此外葉面積受到陰陽、陰陽交互作用二者的顯著影響。關(guān)鍵詞：葉功能性狀；陽生葉片；陰生葉片前言1.1研究背景2001年，植物功能性狀的概念首先被Diaz和Cabido兩人提出，葉片功能性狀是植物性狀之一，它能夠?qū)ι匙兓龀鲰憫?yīng)，并且能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生顯著的影響[1]。2003年，Carneissen總結(jié)出了植物體中各個器官功能性狀的測量方法[2]。同年，Eviner和Chapin兩人指出，想要了解植物性狀演化規(guī)律，關(guān)鍵在于認識植物的器官結(jié)構(gòu)和功能性狀[3]。2007年，Violle發(fā)現(xiàn)植物的分布與行為受到葉片形態(tài)性狀和生理代謝性狀的直接影響[4]。2017年，黃端等人得出由于葉片長期接觸外界環(huán)境，可以敏感地指出環(huán)境的變化，因而可以當作植物光合作用的轉(zhuǎn)換器[5]。2018年，盤遠方等人提出植物功能性狀反映了植物對生長環(huán)境的適應(yīng)和反應(yīng)這一觀點[6]。2011年的Long與2009年的董雪在發(fā)表的文章中指出葉片通過表型可塑性和關(guān)鍵性狀的變化這兩個方式來影響各種物種的生長狀況，揭示物種對環(huán)境變化的適應(yīng)策略，進而反映出生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其功能的變化[7-8]。2017年韓玲等人得出理論：葉片功能性狀是連接植物生理適應(yīng)和環(huán)境之間的橋梁[9]，而孟婷婷則提出：作為植物功能性狀重要的一部分，葉片功能性狀很好的反映了植物對資源的獲取、開發(fā)和利用能力，并與植物生物量、能量流、生物多樣性和生長代謝密切相關(guān)[10]。功能性狀之間的權(quán)衡是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果，Westoby等在2002年揭示植物的主要生態(tài)適應(yīng)策略，強調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的關(guān)系，在一定程度上可以幫助我們更好地理解物種分布和生態(tài)系統(tǒng)過程[11]。在2017年，孫梅等人將植物葉級功能性狀的研究擴展到整個研究區(qū)域乃至全球生態(tài)系統(tǒng)，這不僅有助于了解植物對環(huán)境變化的響應(yīng)機制和生態(tài)策略，還有助于研究植物與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系[12]。伴隨著各個研究成果的出現(xiàn)，國內(nèi)外涌現(xiàn)出越來越多的人開始研究關(guān)于植物各器官功能性狀這方面的內(nèi)容。近幾年來，研究植物葉片功能性狀領(lǐng)域所需要涉及到的范圍越來越廣，其中包含了物種、生態(tài)系統(tǒng)等多個層次，并在此基礎(chǔ)上延伸到了多個研究領(lǐng)城，囊括了植被生態(tài)學、城市生態(tài)學、環(huán)境生態(tài)學和全球變化生態(tài)學等。在所研究的各個植物性狀中，葉片的功能性狀能夠展現(xiàn)出植物隨環(huán)境變化而改變生存方法的這一重要能力，因此不管是植株所含的有機物質(zhì)量，還是植物吸收利用生境中的資源都與葉片功能性狀有很大的關(guān)聯(lián)。大量研究表明，解決生態(tài)學問題的重要途徑已經(jīng)從“基于植物種類及數(shù)量的研究”變?yōu)椤霸谖锓N和生態(tài)系統(tǒng)水平上研究”，理論上，植物的功能性狀可以被任何一種環(huán)境因子所影響。而我們通過查閱資料不難看出，植物葉片功能性狀這一課題的研究在國內(nèi)外都有很高的熱度，其中主要包含:不同性狀間的存在的聯(lián)系、功能性狀在同種內(nèi)或者不同種間有哪些變異類型、不同環(huán)境的變化對性狀產(chǎn)生的影響以及功能性狀與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系等多個方面。1.2葉片功能性狀植物的葉片功能性狀主要包含了葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)，葉片的生理以及生態(tài)化學計量學等多個的指標[13]。本文我們主要研究的是葉片的形態(tài)指標，主要包括葉片長度（Leaflength），葉片寬度（Leafwidth），葉面積（Leafarea，LA），比葉面積（Specificleafarea，SLA）和葉綠素相對含量（Chlorophyllrelativecontent，CC）等，這些指標除了易于測定外，也可以很好的展現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)和表現(xiàn)，反映了植物對不同生境的適應(yīng)性。葉面積(LA)，是植物應(yīng)對不同生境變化的適應(yīng)方式，是最基本的葉片功能性狀，它的大小與水分的多少緊密相關(guān)，能夠直接影響植株對光的截獲能力和對碳的獲取能力，在不同群落和生境間的變化較大，可塑性較強。一般情況下，葉面積大的葉片能夠增加葉片的光合效益，在黑暗濕潤或者氣溫較低的環(huán)境中會有更大的優(yōu)勢，而葉面積較小的葉片，熱和物質(zhì)在葉層傳遞時會有輕微的阻力，因此在水分較少、光照充足、養(yǎng)分稀少的生境中更占優(yōu)勢。比葉面積(SLA)，是指葉面積與干重的比值，反映植株在生長過程中對碳的獲取策略，土壤養(yǎng)分情況和光照條件很容易影響到比葉面積。比葉面積的值越大，相對應(yīng)的比葉重越小，葉干物質(zhì)的含量也越少。一般情況下，植物的比葉面積較大，單位質(zhì)量的葉面積也會比較大，相對應(yīng)的生產(chǎn)力水平也較高，因而該植物適宜在養(yǎng)分充足、氣候條件適宜的地區(qū)生長。而養(yǎng)分稀少、氣候條件惡劣的環(huán)境更易生長比葉面積較小的植物。葉綠素相對含量（CC），是指葉片中葉綠素含量的多少。植物進行光合作用的主要部位就是植物葉片，而植物葉片中的葉綠素含量對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞起著關(guān)鍵作用。在良好的生存條件下，較高的葉綠素含量可以使植物生長的更好。1.3研究意義植物功能性狀能夠體現(xiàn)出植物在生長過程中對周圍環(huán)境做出的反應(yīng)和適應(yīng)，它將環(huán)境、植物個體結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能三者聯(lián)系在一起，在植物研究環(huán)境變化方面及其適應(yīng)策略方面起到了有力作用[14]。其中，葉片與環(huán)境接觸面積最大，葉片的功能特性最直接地體現(xiàn)出植物對環(huán)境中資源的獲取、利用和適應(yīng)形成的生態(tài)對策。葉長、葉寬、葉面積、葉綠素含量、比葉面積等多個指標體現(xiàn)出了葉片功能的主要特征。在所有植物群落中，葉片的比葉面積與光合作用都呈正比，葉重與葉片壽命則與其相反，呈顯著的負相關(guān)。一般認為，在營養(yǎng)物質(zhì)有限的環(huán)境中生長緩慢的植物，其葉片的比葉面積都相對較低，而葉片比葉面積較高的植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量較多，也有較強維持營養(yǎng)的能力。因此，各個葉片功能特性之間的數(shù)量權(quán)衡和相互作用機制，對于植物對資源的利用與分配、植物的分布以及對環(huán)境的適應(yīng)都具有非常重大的意義。2材料與方法2.1研究地點樣品采集地點設(shè)在S農(nóng)業(yè)大學南校區(qū)中心片區(qū)，位于泰安市城區(qū)東南，西靠溫泉路，南臨畔河大街。在地圖上可得出其經(jīng)緯度為36°10′N，117°9′E，屬于溫帶季風氣候。2.2樣品的采集及功能性狀的選取2021年4月份在S農(nóng)業(yè)大學南校區(qū)中心片區(qū)采集樣品。共采集了6個物種，每個物種選取三株個體作為重復(fù)，每株個體采集完全或者大部分暴露在陽光下的陽面葉片和完全或者大部分處于陰涼處的陰面葉片各一組，每組采集10片葉片（少部分植株個體采取5片）[15-16]。測定葉片長度，葉片寬度，葉面積（LA），葉片鮮重（LFW）、葉片干重（LDW），葉綠素相對含量（CC）等6個指標，并通過公式計算分析得出各物種葉片的比葉面積（SLA）。2.3功能性狀的測定使用LA-S植物圖像分析儀測得葉片的長度、寬度和葉面積。使用HansatechCL-01便攜式葉綠素測定儀測定實驗所采集葉片的葉綠素含量（CC，單位：SPAD），每組葉片隨機選取三片，每片葉避開葉脈后選取三個不同的部位進行測定，取平均值。將葉片樣品置于電子天平（精度為0.0001g）上稱取葉片鮮重m1。測定過鮮重的每組葉片泡在水中吸水，于低溫黑暗環(huán)境中放置12h后取出，用吸水紙擦干葉片表面的水分，置于電子天平上稱取葉片飽和鮮重m2。隨后將該樣品放入烘箱，105℃殺青15min，轉(zhuǎn)80℃烘干48h至葉片恒重，置于電子天平稱得葉片干重m3。比葉面積(SLA)=葉片面積(cm2)/葉片干重(g)2.4數(shù)據(jù)分析所有數(shù)據(jù)使用Excel軟件進行處理。采用單因素方差分析(One-WayANOVA)分析6種不同植物葉片長度，葉片寬度、葉面積、比葉面積和葉綠素含量等五個指標的均值差異性。采用單因素方差分析分析不同植物的相同陰陽面葉片間性狀的顯著差異性，T檢驗分析同一種植物的不同陰陽面葉片間性狀的顯著差異性。對所分析的指標數(shù)據(jù)進行了對數(shù)處理使得數(shù)據(jù)整體上符合正態(tài)分布的規(guī)律。使用統(tǒng)計分析軟件SPSS26.0分析實驗所得數(shù)據(jù)。

3結(jié)果與分析3.1方差分析由表1中的方差分析結(jié)果可得，葉片中的葉綠素含量、葉片長度、葉片寬度和葉面積在不同樹種之間差異性顯著（p＜0.05）；樹種、光照面、樹種與光照面的交互作用三者對葉面積有顯著影響（p＜0.05）；光照面、樹種與光照面的交互作用對葉綠素含量、葉片長、葉片寬和比葉面積無顯著作用（p>0.05）。表1不同樹種和陰陽面對各葉片功能指標的影響自由度F葉綠素含量葉片長葉片寬葉面積比葉面積樹種58.345（0.000*）44.951（0.000*）21.075(0.000*)99.643(0.000*)8.139（0.000*）陰陽10.204（0.655）1.861（0.185）0.027(0.871)10.487(0.004*)0.276（0.604）樹種*陰陽52.486（0.060）0.848（0.530）0.075(0.996)6.736(0.001*)0.983（0.448）注：括號內(nèi)為顯著性，*表示相關(guān)性達到0.05顯著水平。3.2葉綠素含量指標分析由圖1可以看出，在同一樹種陰陽處理中，大葉黃楊、紫葉李、女貞、桃樹和鵝掌楸的陰面和陽面葉片的葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05），僅石楠陰面和陽面葉片的葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。在不同樹種相同陰陽處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和桃、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05）；紫葉李和女貞的陰面葉片葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽面葉片葉綠素含量差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和桃的陽面葉片葉綠素含量差異顯著（p＜0.05）。圖1不同樹種陰陽兩面葉綠素含量的差異注：不同小寫字母表示同一樹種不同陰陽處理間存在差異，不同的大寫字母表示不同樹種相同陰陽處理間存在差異，下同。3.3葉片長度指標分析由圖2可以看出，在同一樹種陰陽處理中，大葉黃楊、桃樹的陰面和陽面的葉片長度差異顯著（p＜0.05）；紫葉李、石楠、女貞、鵝掌楸的陰面和陽面的葉片長度差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹種相同陰陽處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片長度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片長度差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、女貞和石楠、石楠和桃的陽面葉片長度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸陽面的葉片長度差異顯著（p＜0.05）。圖2不同樹種陰陽兩面葉片長度的差異3.4葉片寬度指標分析由圖3可以看出，在同一樹種陰陽處理中，石楠的陰面和陽面的葉片寬度差異顯著（p＜0.05）；大葉黃楊、紫葉李、女貞、桃樹、鵝掌楸的陰面和陽面的葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹種相同陰陽處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片寬度差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陽面葉片寬度差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽面葉片寬度差異顯著（p＜0.05）。圖3不同樹種陰陽兩面葉片寬度的差異3.5葉面積指標分析由圖4可以看出，在同一樹種陰陽處理中，鵝掌楸的陰面和陽面的葉片面積差異顯著（p＜0.05）；大葉黃楊、紫葉李、女貞、石楠、桃樹的陰面和陽面的葉片面積差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹種相同陰陽處理中，大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片面積差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、石楠和桃的陽面葉片面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和桃、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽面葉片面積差異顯著（p＜0.05）。圖4不同樹種陰陽兩面葉面積的差異3.6比葉面積指標分析由圖5可以看出，在同一樹種陰陽處理中，大葉黃楊、紫葉李、女貞、石楠、桃樹、鵝掌楸的陰面和陽面葉片的比葉面積差異不顯著（p＞0.05）。在不同樹種相同陰陽處理中，大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陰面葉片比葉面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陰面葉片比葉面積差異顯著（p＜0.05）。大葉黃楊和女貞、大葉黃楊和石楠、大葉黃楊和桃、紫葉李和鵝掌楸、女貞和石楠、女貞和桃、石楠和桃的陽面葉片比葉面積差異不顯著（p＞0.05）；大葉黃楊和紫葉李、大葉黃楊和鵝掌楸、紫葉李和女貞、紫葉李和石楠、紫葉李和桃、女貞和鵝掌楸、石楠和鵝掌楸、桃和鵝掌楸的陽面葉片比葉面積差異顯著（p＜0.05）。圖5不同樹種陰陽兩面比葉面積的差異

4討論植物葉片能夠敏感的感受到環(huán)境的變化并做出反應(yīng)，具有強烈的可塑性。為了能夠直觀地反映出環(huán)境變化對植物生長過程的影響，了解植物因環(huán)境變化而改變的生長策略，各國學者們對植物的葉片功能性狀開展了深入的研究。Sack等研究發(fā)現(xiàn)，同一物種在不同光照條件下會展現(xiàn)出不同的生理特征，如在高光環(huán)境下生長的植物，不管是光飽和點還是光補償點，均