生態(tài)學期末總復習資料

生態(tài)學是研究生物與環(huán)境相互作用過程及其規(guī)律的科學，其目的是指導人與生物圈的協(xié)調(diào)發(fā)展。

生態(tài)學派：

①英美學派：研究對象主要是美洲大陸的植被，以研究植物群落的演替和創(chuàng)建頂級學說而著名。

②北歐學派：研究對象主要是斯堪的納維亞地區(qū)結構單一的植被，以注重群落結構分析為特點。

③法瑞學派：注重群落生態(tài)外貌，強調(diào)特征種的作用，研究中首先對樣地中植物區(qū)系進行調(diào)查、記錄和分

析。

④俄國學派：植物（群落）與地學結合。

目前（現(xiàn)代生態(tài)學）研究的幾個熱點：生物多樣性及其保護；全球變化的生態(tài)效應及其對策；可持續(xù)發(fā)展。

三、生態(tài)學研究的對象和內(nèi)容

生物大分子（DNA）,細胞（cell）,組織器官,個體（individual）,種群（population）,群落（community）,生態(tài)系

統(tǒng)（ecosystem）,生物圈

基本的研究方法：原地觀測（野外考察，定位觀測，原地科學實驗），受控實驗

生態(tài)學的綜合方法（歸納和分析，數(shù)值分類和排序，模型和模擬）

環(huán)境的定義：環(huán)境指生物有機體賴以生存的所有因素和條件的綜合。

環(huán)境因素：直接參加有機體物質(zhì)和能量循環(huán)的組成部分。

太陽輻射有兩種功能：熱能和光能。

三、生物的物質(zhì)環(huán)境

1、巖石圈和土壤圈

2、水圈：水體中溶解有各種無機和有機營養(yǎng)物質(zhì)，它們?yōu)橹参锷L和水生生物的分布提供了物質(zhì)基礎。

3、大氣圈：對流層、平流層、中間層和電離層。

對流層：空氣垂直對流運動顯著，空氣分布均勻；影響生物的一切氣候現(xiàn)象都發(fā)生在對流層中。

平流層:空氣稀薄，大氣透明度很高。主要是平流運動，平流層中臭氧集中，太陽光中紫外線（〈290nm）幾

乎全部被吸收，溫度較高，氣溫變化不大。

電離層：溫度隨高度迅速增加。

4、生物圈：是地球表面全部生物及與之相互作用的自然環(huán)境的總稱，是由巖石圈、土壤圈、水圈和大氣圈

的交接空間構成。最顯著的特點是有大量的生物存在。

生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。

所有生態(tài)因子構成生物的生態(tài)環(huán)境。

具體的生物個體和群體生活地段上的生態(tài)環(huán)境稱為生境。

;、生態(tài)因子的分類

氣候因子（如光、溫度、水、空氣、雷電等）；

土壤因子（土壤物理性質(zhì)、化學性質(zhì)、肥力、土壤結構和土壤生物等因子）；

生物因子（指與對象生物發(fā)生相互關系的動物、植物、微生物等因子，形成捕食、寄生、競爭和互惠共生

等關系）；

地形因子（海拔高度、坡度、坡向（陰坡和陽坡）、地面起伏等，通過影響氣候和土壤，間接地影響植物的

生長和分布）；

人為因子（指對動植物產(chǎn)生影響的人類活動）。

三、生態(tài)因子作用的特點

（1）綜和性（因子間相互制約）（2）非等價性（主導因子作用）（3）不可替代性和互補性（4）限定性（時

段性）（5）直接作用和間接作用

限制因子：在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受極限，限制生物的生長、發(fā)育、繁殖、數(shù)

量和分布的關鍵性因子叫限制因子。

|利比希最小因子定律（Liebig'slawofminimum）：能夠影響生物的無數(shù)因子中，總有■—個因素限制生物的

生長、生存或繁殖。

|謝爾福特耐受定律（Shelford'slawoftolerance）：住物對每種生態(tài)因子都有耐受的上限和F限。

內(nèi)穩(wěn)態(tài)，馴化，適應

內(nèi)穩(wěn)態(tài)的意義：提高生物對生態(tài)因子的耐受范圍。通過生理過程或行為的調(diào)整而實現(xiàn)的。

恒溫動物通過控制體內(nèi)產(chǎn)熱過程來調(diào)節(jié)體溫；變溫動物靠減少散熱或利用環(huán)境熱源使身體增溫。

1、溫度的生態(tài)作用

（1）溫度對生物生長的影響：最低溫度、最適溫度和最高溫度，即“三基點”溫度。

（2）溫度對生物發(fā)育的影響

持效積溫法則：I生物生長發(fā)育過程中,需要從環(huán)境中攝取一定熱量才能完成其某一階段的發(fā)育，生物各個

發(fā)育階段所需要的熱量總和一個常數(shù)。

有效積溫法則用公式表示：

K=N（T-T0）,

K-是有效積溫（常數(shù)），

N-為發(fā)育歷期天數(shù)，

TO—為生物發(fā)育起點溫度（生物零度）；

T-為發(fā)育期間的平均溫度。

發(fā)育時間N的倒數(shù)為發(fā)育速率。

有效積溫法則的實際應用：

1）預測一個地區(qū)某種害蟲發(fā)生的時期和世代數(shù)。

2）預測害蟲的分布區(qū)、危害猖獗區(qū)。

3）預測害蟲來年的發(fā)生程度。

4）預測生物地理分布的北界。

5）推算生物的年發(fā)生歷。

6）制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物。

7）應用有效積溫預報農(nóng)時。

2、極端溫度對生物的影響

（1）低溫對生物的影響：寒害和凍害

寒害指溫度在以上對生物的傷害。植物寒害主要原因：蛋白質(zhì)合成受阻、碳水化合物減少和代謝紊亂

等。

凍害指0匕以下的低溫對生物的損害。植物凍害主要原因：溫度降至冰點以下時，細胞間隙形成冰晶，原

生質(zhì)失水破損。

極端低溫對動物的致死作用：體液冰凍和結晶；使原生質(zhì)受到機械損傷；蛋臼質(zhì)脫水變性。

（2）高溫對生物的影響

高溫對植物的有害影響：

高溫減弱光合作用，增強呼吸作用，使植物的這兩個重要過程失調(diào)；

破壞植物的水分平衡，蛋白質(zhì)凝固、脂類溶解，有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)積累。

高溫對動物的有害影響：破壞酶的活性；蛋白質(zhì)凝固變性；造成缺氧；排泄功能失調(diào)：神經(jīng)系統(tǒng)麻痹。

3、生物對極端溫度的適應

（1）形態(tài)適應

植物對低溫的形態(tài)適應：芽及葉片有油脂類物質(zhì)保護，芽具有鱗片：器官表面有蠟粉和密毛：植株矮小，

呈匍匐、墊狀或蓮座狀。

植物對高溫的適應表現(xiàn)：有些植物具有密生的絨毛或鱗片，能過濾一部分陽光：發(fā)亮的葉片能反射大部分

光線；葉片垂直排列，減少吸光面積：樹皮有發(fā)達的木栓組織（具有絕熱和保護作用）。

動物對溫度的形態(tài)適應：同類恒溫動物生活在較寒冷地區(qū)（高緯度地區(qū)）比生活在溫熱地區(qū)（低緯度地區(qū)）

的個體要大，稱為|貝格曼規(guī)律（Begman1個體大有利于保溫，個體小有利于散熱。

阿倫（Allen）則:恒溫動物身體的突出部分如四肢、尾巴、外耳等在低溫環(huán)境中有變小、變短的趨勢。

（2）生理適應：

植物對低溫的生理適應：降低植物冰點，增加抗寒能力（減少細胞中的水分，增加細胞中的糖類、脂肪和

色素）

植物對高溫的生理適應：1）降低細胞含水量，增加糖或鹽的濃度，有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗

凝結力。2）靠旺盛的蒸騰作用降溫。3）一些植物具有反射紅外線的能力，避免受到高溫的傷害。

動物對低溫的生理適應：增加體內(nèi)的產(chǎn)熱量，保持恒定的體溫。

動物對高溫的生理適應：放松恒溫性，使體溫有較大的變幅。

（2）行為適應：冬眠、夏眠

溫度是決定某種生物分布區(qū)的重要生態(tài)因子。

極端溫度（最高溫度、最低溫度）是限制生物分布的最重要條件。

溫度對動物的分布，可起直接的限制作用。

物候又稱物候現(xiàn)象，指生物長期適應于一年中溫度的節(jié)律性變化，形成的與此相適應的發(fā)育節(jié)律。

植物的休眠主要是種子的休眠。動物的休眠有冬眠和夏眠（夏蟄）。

物候?qū)W是指研究生物與氣候周期變化相互關系的科學。

光因子包括光強、光質(zhì)和光照長度。光對動物生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換、生長發(fā)育有影響。

1、光強：影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、生殖器官發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)、動物的行為等。

2、光質(zhì)的作用：影響物質(zhì)的生成。

植物光合作用只利用光譜中可見光區(qū)（400-760nm），這部分輻射稱為生理有效輻射。紅、橙光被葉綠素吸

收最多，其次是藍、紫光；綠光不被植物吸收稱“生理無效光”。紅光有利于糖的合成，有促進生長作用，

藍光有利于蛋白質(zhì)合成。短波光（藍紫光、紫外線）有利于花青素形成，并抑制莖的伸長。

趨光現(xiàn)象已被用來誘殺農(nóng)業(yè)害蟲。

過強有致死作用，對于抑制白然界的傳染病病原體極為重要。

3、光照時間：影響生物的生育轉(zhuǎn)變。

4、光周期現(xiàn)象：生物對晝夜光暗循環(huán)格局的反應所表現(xiàn)出的現(xiàn)象。陽性植物、陰性植物、耐陰植物。

（2）光合作用對光強的反應：光飽和點、光補償點。

光飽和點：當光照強度增加到某一點后，再增加光照強度，光合強度也不增加

光補償點：光合作用吸收的二氧化碳與呼吸作用釋放的二氧化碳相等時的光照強度

（3）生物對光照時間的適應：長日照植物、短日照植物、中日照植物、中間型植物。

長日照植物：日照時間長于一定數(shù)值（14h以上）才能開花的植物，且光照時間越長，開花越早。短日照

中日照植物：要求晝夜長短比例接近相等（12h）o

中間型植物：在任何日照條件下都能開花植物。

動物的光周期現(xiàn)象：許多動物的行為對日照長短也表現(xiàn)出周期性。

（1）水是生物生存的重要條件

1）生物體的重要組分。2）參與物質(zhì)代謝。3）調(diào)節(jié)體內(nèi)和體外環(huán)境。生物的新陳代謝以水為介質(zhì)，營養(yǎng)

物質(zhì)運輸、廢物排除、激素傳遞及各種生化過程，都必須在水溶液中才能進行。

（2）水對動植物生長發(fā)育、數(shù)量、分布有影響。

(1)干旱的影響

干旱對植物的影響：降低各種生理過程。氣孔關閉，減弱蒸騰降溫作用，抑制光合作用，增強呼吸作用，

引起植物體內(nèi)各部分水分的重新分配。

影響植物產(chǎn)品質(zhì)量。

植物受干旱危害的原因：能量代謝的破壞、蛋白質(zhì)代謝改變、合成酶活性降低和分解酶活性加強等。

(2)水澇的影響

對植物根系。處于缺氧環(huán)境，抑制有氧呼吸，阻止水分和礦物質(zhì)吸收，生長停止，葉片萎焉脫落，根系變

黑腐爛。

植物受淹，光合作用受阻，有氧呼吸減弱，無氧呼吸增強，體內(nèi)能量代謝顯著惡化，各種生命活動陷于紊

亂，器官和組織變得軟弱，很快變粘變黑、腐爛脫落。

水澇對動物的影響：除直接傷害死亡外，還常導致流行病蔓延，造成動物大量死亡。

(1)植物對水因子的適應：水生植物、陸生植物

水生植物的水卜.葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽光、無機鹽和C02的面積。

水生植物又分為沉水植物、浮水植物和挺水植物。

陸生植物：生長在陸地上的植物，可分為濕生植物、中生植物和旱生植物。

濕生植物多生長在水邊，抗旱能力差。

中生植物適應范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。

早生植物生長在干旱環(huán)境中，能忍受長時間的干旱。

旱生植物對干旱環(huán)境的適應：根系發(fā)達、葉面積?。痪哂邪l(fā)達的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等。

(2)動物對水因子的適應：水生和陸生兩類。

水生：調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓。

陸生：形態(tài)結構、行為和生理上來適應。

動物對水因子適應與植物不同之處在于：動物有活動能力，動物可以通過遷移等多種行為途徑來主動避開

不良的水分環(huán)境。

土壤的組成部分有礦物質(zhì)、有機質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最為顯著特性。

1、土壤的生態(tài)學意義

(1)土壤是許多生物的棲息場所。

(2)土壤是生物進化的過渡環(huán)境。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進化過程中的過渡環(huán)境。

(3)土壤是植物生長的基質(zhì)和營養(yǎng)庫。

(4)土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場地。

2,土壤質(zhì)地與結構對生物的影響

根據(jù)土壤質(zhì)地可分為砂土、壤土和粘土三大類。

土壤質(zhì)地與結構常通過影響土壤的物理、化學性質(zhì)來影響生物的活動。

3、土壤的物理化學性質(zhì)對生物的影響

(1)土壤物理特性：包括土壤溫度、水分和空氣等。

土壤溫度：植物種子萌發(fā)和根系生長、呼吸及吸收能力有直接影響，還通過限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來影響根系的

生長活動。

土溫過低，會降低根系的代謝和呼吸強度，抑制根系生長，減弱其吸收作用；土溫過高則促使根系過早成

熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面積。

土壤溶液參與土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化，促進有機物分解與合成。

土壤的礦質(zhì)營養(yǎng)必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多導致澇害。

土壤水分還影響土壤內(nèi)無脊椎動物的數(shù)量和分布。

土壤空氣組成與大氣不同，土壤中02的含量只有10-12%,在不良條件下，可降至10%以下，抑制植物根

系的呼吸作用。

土壤中CO2濃度比大氣高幾十到上千倍，光合作用所需CO2有一半來自土壤。當土壤中CO2含量過高時

（如10-15%）,根系的呼吸和吸收機能會受阻，甚至窒息死亡。

（2）土壤化學特點：土壤pH和土壤氧化還原電位。

土壤酸堿度與土壤微生物活動、有機質(zhì)合成與分解、營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、上壤保

持養(yǎng)分的能力及生物生長等有密切關系。

土壤PH值與植物的關系：①PH值＜3或＞9對根系嚴重傷害；②影響植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收。

土壤污染——重金屬污染，如汞、鎘、伸及農(nóng)藥等。

監(jiān)測：植物群落調(diào)杳；蔬菜及作物調(diào)杳；實驗分析。

鹽土對植物的不利影響為：

1）引起植物的生理干旱。

2）傷害植物組織。

3）引起細胞中毒。

4）影響植物的正常營養(yǎng)。

5）植物容易干旱枯萎。

堿土對植物的不利影響為：

1）土壤的強堿性毒宙植物根系。

2）導致土壤物理性質(zhì)惡化，土壤結構受到破壞，不利于植物生長。

聚鹽、泌鹽、不透鹽性植物的特征（略）

趨同適應：不同種類的生物生長在相同的環(huán)境條件F,往往形成相同（相似）的適應方式和途徑，稱為趨

同適應。

生活型：不同種的生物，由于長期生存在相同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，發(fā)生趨同適應；并經(jīng)過

自然選擇和人工選擇而形成的、具有類似形態(tài)、生理和生態(tài)特性的生物類群成為生物生活型。生活型是種

以上的分類單位。

趨異適應：同種生物的不同個體群，由于分布地區(qū)的間隔，長期接受不同環(huán)境條件的綜合影響，不同個體

群之間所產(chǎn)生的相應的生態(tài)變異。

生態(tài)型：同種生物的不同個體群，長期生存在不同的自然生態(tài)條件和人工培育條件下，發(fā)生趨異適應，并

經(jīng)自然選擇和人工選擇而形成的生態(tài)、形態(tài)和生理特性不同的基因群。生態(tài)型是分類學上種以下的分類單

位.

生物對環(huán)境的改良：涵養(yǎng)水源、保持水土，防風固沙、保護農(nóng)田，凈化空氣、防止污染。

種群（population）：在-一定時間內(nèi)占據(jù)一-定空間的同種生物個體的集合。

種群是物種存在的基本單位；種群是生物群落的基本組成單位；種群是物種進化的一個演化單位。

自然種群的三個基本特征

1、空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域，即占據(jù)?定空間。分布區(qū)受非生物因素（氣候、水文、地質(zhì)）和生

物因素（種間競爭、捕食、寄生）的影響。

2、數(shù)量特征：種群具有?定數(shù)量組成，且是變動的。

3、遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即?個基因庫。

種群生態(tài)學的研究內(nèi)容

種群的空間格局；

種群的數(shù)量動態(tài)及其調(diào)節(jié);

種群的空間動態(tài)（擴散、遷移）及其調(diào)節(jié);

種群間相互作用。

種群動態(tài)的研究意義

1、預報流行病的發(fā)生及發(fā)生強度；

2、確定漁撈量；

3、確定毛皮收獲量；

4,合理的放牧制度（時間及強度）；

5、確定林場的采伐量；

6、珍稀瀕危野生動物的保護。

種群密度：?定時間內(nèi)單位面積上或單位空間內(nèi)的某個物種個體數(shù)。通常用個體數(shù)目或生物量表示。

種群數(shù)量統(tǒng)計方法：絕對密度和相對密度統(tǒng)計。

絕對密度：單位面積或空間上的個體數(shù)目。

相對密度：調(diào)查范圍內(nèi)種群數(shù)量高低的相對指標。

（-）絕對密度統(tǒng)計方法

1、總數(shù)量調(diào)查法：借助于航空攝影、衛(wèi)星定位儀等。

2、取樣調(diào)查法

（1）樣方法

（2）標志重捕法

（-）相對密度統(tǒng)計方法

1、直接數(shù)量指標：捕獲率（夾子、陷阱、生物網(wǎng)、黑光燈）。

2、間接數(shù)量指標：動物糞堆、洞穴、鳴叫、毛皮收購量、巢、雪地上的足跡等）。

最大出生率或生理出生率：種群在理想條件下的最大出生率。（不受任何生態(tài)因子的限制作用，只受生理因

數(shù)限制）。

最低死亡率:種群在最適環(huán)境條件下的死亡率（由于年老而死，活到其生理壽命）。

實際死亡率：種群在特定環(huán)境條件下的死亡率（多數(shù)死于捕食者、疾病和不良氣候）乂稱生態(tài)死亡率。

遷入和遷出即擴散有助于基因交流，防止近親繁殖。

種群的年齡結構：不同年齡組在種群內(nèi)所占比例或配置情況（年齡錐體），即種群內(nèi)各個體的年齡分布狀況。

年齡結構是種群及其所在群落動態(tài)趨勢的主要指標。

（三）種群的年齡結構和性比

A增長型種群

B穩(wěn)定型種群

C衰退型種群

性比對種群配偶關系及繁殖潛力有很大的影響。

第一性比：受精卵雌雄比，受精卵8/辛大致1:1。

第二性比：幼體到個體成熟時的雌雄比。

第三性比：充分成熟時的性比。

存活曲線以對數(shù)形式表示在每?生活階段存活個體的比率。

基本類型：

I型（凸型）：哺乳動物、人、許多一年生植物。幼體存活率高，老年死亡率高。

rr型（直線型）：鳥類、多年生一次結實植物。整個生活期間，死亡率穩(wěn)定。

HI型（凹型）：低等動物、產(chǎn)卵魚類、真菌等。幼年期死亡率高。以后的死亡率低而穩(wěn)定。

生命表：是指列舉同一種群在特定年齡中個體的死亡和存活比率的一張清單。

作用（意義）：綜合記錄了生物體生命過程的重要數(shù)據(jù)；系統(tǒng)表示出種群完整生命過程；研究種群數(shù)量動態(tài)

必不可少的方法。

靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時間對種群作一個年齡結構調(diào)查，并根據(jù)調(diào)查資料而編制的生命表。又稱特定

時間生命表，垂直生命表。

動態(tài)生命表：根據(jù)對同時間出生的所有個體存活數(shù)目進行動態(tài)檢查的數(shù)據(jù)而編制的生命表。

2、種群增長率

內(nèi)稟增長率（rm）：具有穩(wěn)定年齡結構的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平，環(huán)

境中沒有天敵，在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等環(huán)境條件的組配下，種群的最大瞬時增長率。

瞬時增長率（r）：種群在自然的環(huán)境條件卜?的增長率。

周限增長率（入）：種群在一定的期限內(nèi)（一年、一月、一日等）的增長能力。

兩者關系：匚InX

種群增長率的應用

rm:在實驗條件下，人們可以利用rm值為指標，測定某種生物的最適環(huán)境，預防害蟲（如糧倉害蟲米象）。

r=InRO/T；在人口和計劃生育中，使r值變小的兩條途徑。

1,降低R0,使世代增殖率降低，限制每對夫婦的子女數(shù)；

2、使T值增大，推遲首次生殖時間或晚婚來達到。人口零增長時，晚婚就不必要了。

（-）種群在無限環(huán)境中的指數(shù)式增長模型

種群增長規(guī)律：在無限環(huán)境中，即環(huán)境中空間、食物資源是無限的，種群增長不隨種群密度而變化，數(shù)量

迅速增加，呈現(xiàn)指數(shù)增長，稱為指數(shù)增長規(guī)律。

又稱為與密度無關的增長，或非密度制約性增長。

2、指數(shù)增長規(guī)律的假定

1）種群的增長是無限的

2）世代不相重疊

3）種群沒有遷入和遷出

4）沒有年齡結構

指數(shù)型增長曲線

“J”型增長

3、指數(shù)增長模型

Nt=NOXt,dN/dt=rNNt=NOert指數(shù)增長;

InNt=lnNOtrt對數(shù)增長

4、指數(shù)增長模型的參數(shù)

r>0X>|種群上升

r=0X=1種群穩(wěn)定

r<0O<X<1種群下降

r=-8X=0種群滅亡

5、指數(shù)增長模型的實例和應用

實例：1）溫箱中培養(yǎng)的細菌

2）某些小嚙齒類動物

應用：1）根據(jù)模型求人口增長率

2）根據(jù)模型預測種群量加倍的時間

3）估計種群受到干擾后恢復平衡的時間

（-）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型

1、定義：在空間、事務等資源有限環(huán)境中，種群數(shù)量不可能長期按指數(shù)增長，受到種群密度的限制，出生

率隨密度的上升而下降，死亡率隨密度上升而上升，稱為邏輯斯諦增長（Logisticgrowth）。

又稱為與密度有關的增長，或密度制約性增長。

（-）種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型

2、邏輯斯蒂增長模型

微分方程:dN/dt=rN（l-N/K）；

積分方程：Nt=K/（l+ea-rt）

式中（1-N/K）的生物學意義就是“剩余空間”或未利用的增長機會；

若N0,（1-N/K）1,空間未利用，種群接近于指數(shù)增長，種群潛在的最大增長能充分實現(xiàn)。

若NK,（1-N/K）0,空間幾乎全被利用。

3、邏輯斯諦增長規(guī)律的假定

1）有一個環(huán)境容納量或負荷量，常用K值表示，當種群大小達到K值時，種群則不再增長。

2）種群增長率隨密度的上升而逐漸地、按比例地卜.降。種群每增加一個個體，就對種群產(chǎn)生了1/K的抑制

影響；若種群有N個個體就利用了N/K“空間”，可供種群繼續(xù)增長的剩余空間就只有（1-N/K）了。

3）種群中密度的增加對其增長率的降低作用是立即發(fā)生，無時滯。

4）種群無遷入和遷出現(xiàn)象。

指數(shù)式增長“J”形

邏輯斯締增長“S”形

4、種群增長的曲線

環(huán)境阻力

J形曲線

S形曲線

種群密度

K

（K為環(huán)境容納量）

時間

K/2

5、邏輯斯諦增長曲線的特點

1）S型曲線有一個上漸近線，曲線漸進于k值，但不會超過這個最大值，即環(huán)境容納量。

2）曲線變化逐漸平滑。從曲線斜率看，開始變化速率慢后加快，在拐點處變化速率最快，以后變慢。

3）具有五個時期：

A、開時期（潛伏期）：種群個體很少，密度增長緩慢

B、加速期：種群的個體數(shù)量增多，密度增長加快

C、轉(zhuǎn)折期：N=K/2,密度增長最快

D、減速期：N）K/2,密度增長變慢

E、飽和期：N=K,種群密度不增長

6、邏輯斯諦增長模型的實例和應用

實例：1）實驗室培養(yǎng)的具有簡單生活史的酵母菌、果蠅等中證實。

2）物種引入海島和新棲息地，如環(huán)頸雉等。

意義：1）是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎。

2）是漁撈、林、農(nóng)業(yè)等時間領域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型。

3）參數(shù)r、k是生物進化對策理論中的重要概念。

6、邏輯斯諦增長模型的實例和應用

五、自然種群的數(shù)量變動

1、種群增長

J型、S型、多數(shù)為兩者過渡型。

2、季節(jié)消長

如一年生昆蟲的季節(jié)性消長，世代彼此重疊。

溫帶湖泊中的浮游植物（如硅藻），每年春秋季有兩次密度高峰。掌握其消長規(guī)律，是預測和防治水體富營

養(yǎng)化的基礎。

3,不規(guī)則波動

東亞飛蝗：我國昆蟲學家馬世駿等（1965）對東亞飛蝗發(fā)生的50年資料（1913-1962）進行諧波分析。

找到2-3年周期，5-6年周期及25年左右的3個周期的存在，影響東亞飛蝗發(fā)生的并不是一個單一周期，

而是由兩個以I:周期的疊加。

同時指出干旱是東亞飛蝗大發(fā)生的原因。

4、周期性波動

經(jīng)典的例子：旅鼠、北極狐的3-4年周期。

5、種群爆發(fā)或大發(fā)生

赤潮：指由于水中N、P等營養(yǎng)物質(zhì)過多形成富營養(yǎng)化，導致海水中的浮游生物（如鞭毛蟲、裸甲藻、夜

光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象。

該現(xiàn)象發(fā)生在內(nèi)陸淡水水域（江河湖泊）中，則稱為水華現(xiàn)象。

赤潮的危害：

1）藻類死體分解，要消耗水中的溶解氧，使魚貝等窒息而死；使水質(zhì)惡化。

2）部分藻類產(chǎn)生毒素，殺害魚類；也可造成人體呼吸和皮膚的不適。

3）部分藻類堵塞魚類的鯉部，使魚類窒息而死。

6、種群平衡

種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。

大型有蹄類、食肉類、蝙蝠、社會性昆蟲等種群數(shù)量?般很穩(wěn)定。

7、種群的衰落和滅亡

由于棲息地破壞或人類過度捕獵，使某些物種的種群數(shù)量持久性地下降，導致種群衰落，甚至滅絕。

個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。

如大熊貓、華南虎、白鰭豚、海豚、朱鶻等旗艦種。

種群的持續(xù)生存，不僅需要有保護良好的棲息環(huán)境，而且要有足夠的數(shù)量達到最低種群密度：過低的種群

數(shù)量將由于近親繁殖而導致種群生存力下降。

8、生態(tài)入侵

由于某種原因，某種新物種進入新分布區(qū)并得到迅速擴展蔓延的過程，稱為生態(tài)入侵。

經(jīng)典的例子：歐洲穴兔于1859年在澳大利亞的蔓延。與牛羊競爭牧場。

如水葫蘆（鳳眼蓮）在我國的江河湖泊蔓延。

為了防止生態(tài)入侵，各國均在海關、港口建立了動植物的檢疫機構和制度。

據(jù)不完全統(tǒng)計，我國外來雜草約107種，主要有鳳眼蓮、微甘菊、豚草、大米草等；外來動物有美國白蛾、

松材線蟲、非洲大蝸牛、草原兔等。

外來入侵種的生態(tài)影響：

1）占據(jù)本地物種生態(tài)位，使本地種失去生存空間。

2）與當?shù)匚锓N競爭食物或直接殺死當?shù)匚锓N。

外來魚類通過與土著魚競爭食物并吞食土著魚卵使土著魚種類和數(shù)量減少的例子很多。如云南瀘沽湖中麥

穗魚等外來魚種造成了裂腹魚的絕跡。

3）分泌釋放化學物質(zhì)，抑制其他物種生長。

如豚草可釋放酚酸類、倍半站內(nèi)脂及淄醇等，對禾本科、菊科等植物有明顯的抑制、排斥作用。

4)通過形成大面積單優(yōu)群落，降低物種多樣性，使依賴于當?shù)匚锓N多樣性生存的其他物種沒有適宜的棲息

環(huán)境。

5)破壞景觀的自然性和完整性。

6)影響遺傳多樣性。

五、自然種群的數(shù)量變動

水葫蘆，原名鳳眼蓮，原產(chǎn)南美洲。20世紀80年代，作為豬飼料引入我國，在江河湖泊蔓延開。

水葫蘆(2002年10月攝自武漢動物園)

水體富營養(yǎng)化后，水胡蘆生長良好、因此可作為水體污染的指示植物，又是生態(tài)入侵的例子。

1、定義：組成種群的個體在其生命空間中的分布方式，或稱為種群的內(nèi)分布型或分布。

六、種群的空間格局

2、種群分布型

隨機分布(randomdistribution)少見

均勻分布(uniformdistribution)少見

聚集分布(clumpeddistribution)多見

聚集分布

均勻分布

隨機分布

(1)種群分布的類型圖

(2)各分布型的特點和原因

隨機分布：個體的分布是偶然性的，每個點上出現(xiàn)的機會相等資源分布均勻一致，種群個體間沒有彼此吸

引或排斥。如面粉中的黃粉蟲均勻分布。

均勻分布：每個點上出現(xiàn)的個體數(shù)相等；種內(nèi)競爭、自毒現(xiàn)象、蟲害等，如人工栽培作物。

群聚分布：種群內(nèi)個體分布不均勻，形成許多密集的團塊狀。資源分布不均勻，母株為擴散中心，動物的

社群行為。如鳥群、魚群和獸群。

(3)種群分布型的檢驗指標

方差/平均數(shù)=S2/m

若方差/平均數(shù)=0均勻分布

若方差/平均數(shù)=1隨機分布

若方差/平均數(shù))1成群分布

(3)種群分布型的檢驗指標

種群分布格局最簡易的判斷方法，通過公式

S2=S(x-m)2/n-l計算

其中：n-調(diào)查時樣方數(shù)，

m—每個樣方中個體平均數(shù)，

x一樣方中的個體總數(shù)，

S2一方差(分散度)

根據(jù)S2的值可判斷：當S2=0即S2Vm時，為均勻分布：當S2=m時，為隨機分布；

當S2>m時，為集群分布。

(4)檢驗指標的評價

影響分布型確定的兒種情況

1、實驗人員的抽樣方法

2、抽樣面積大小的不同

3、種群密度的變化會導致分布型的改變

4、同種生物在不同的生境中的分布型也可能發(fā)生改變。

分布型的研究是靜態(tài)的研究，比較適合于植物或定居的動物，也適合于測量動物群集和棲息所之間的空間

分布，例如狐窟、鼠穴、鳥巢等。

3、昆蟲種群田間抽樣方法和數(shù)據(jù)處理

抽樣研究是用盡可能小的代價(人力、物力、財力)取得能夠在允許誤差和可信區(qū)間范圍內(nèi)對總體參數(shù)進行

估計的樣本數(shù)據(jù)。

了解空間格局是對種群進行抽樣設計的基礎。

丁巖欽(1994)《昆蟲數(shù)學生態(tài)學》，科學出版社。

徐汝梅(1980)發(fā)表在《昆蟲學報》上的有關溫室白粉皿成蟲空間格局的研究。是一篇嚴格而規(guī)范的報導昆

蟲種群空間格局的研究論文。

第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)

一、種群調(diào)節(jié)的定義

種群調(diào)節(jié)：指種群大小的控制或者是指種群大小所表現(xiàn)的作用限度。

調(diào)節(jié)種群大小的因素

非密度制約因素一外界(物理)因素，如降水、溫度、土壤狀況等。

密度制約因素——多為生物因素(競爭、寄生、病原等)。

自疏與-3/2定律：

自疏：指同種植物因種群密度而引起種群個體死亡而密度減少的過程。

自疏與-3/2定律：

-3/2定律一植物種群自疏過程中，其個體平均重量與種群密度成-3/2直線斜率的變化。

W=Cd-3/2logw=logc-3/21ogd

w：平均單株重量，C：為常數(shù)，d：種群密度

(植物個體重量與密度說：密度降低，重量增大)

二、種群調(diào)節(jié)的幾種理論

1、生物學派：生物學派代表Howard&Fiske(1911)對兩種遷入害蟲舞毒蛾及棕尾毒蛾的寄生性天敵進行

了研究。認為選擇性因子是調(diào)節(jié)種群的主要因子。

2、氣候?qū)W派：氣候?qū)W派Uvarov(1931)巨著《InsectandClimate》認為氣象因子是控制種群的主要因子。

3、自調(diào)節(jié)理論：自然種群本身有調(diào)節(jié)能力，種群的增長反饋引起種群生物學、遺傳學特性改變，導致死

亡率增長，從而種群下降。

4、生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)理論：種群作為生態(tài)系統(tǒng)中一環(huán)，其調(diào)節(jié)是在整個系統(tǒng)通過各種相互作用來實現(xiàn)。

如云衫卷葉蛾幼蟲的周期起落；針葉林生物量過大時，大樹、老樹易遭蟲害，葉子全被吃光，下面小樹

則由于陽光、養(yǎng)分條件有利而成長，卷葉蛾則因天敵而下降。由此看來卷葉蛾是針葉林系統(tǒng)更新的必要成

份。

5、進化學派：強調(diào)種群調(diào)節(jié)是在生態(tài)系統(tǒng)長期的協(xié)同進化發(fā)展而來的機制。

三、種群管理和害蟲防治

我國在種群生態(tài)學研究與應用方面取得了許多成果。例如東亞飛蝗種群生態(tài)學的長年研究，使人們認識到

從改造蝗區(qū)入手來解決蝗害問題。乂如粘蟲、褐稻虱、稻縱卷葉螟等的遷匕問題。

種群動態(tài)研究為害蟲數(shù)量預測，農(nóng)藥施用策略和效果評估，天敵引進、保護和利用等提供了理論依據(jù)。

夏威夷曾經(jīng)引進681種天敵，其中254種定殖成功，解決了38種害蟲和7種雜草防治問題，對13種害

蟲及3種雜草防治起著重要作用。

我國在這方面工作有很大差距，引進天敵很少。

50年代引進澳洲瓢蟲定殖成功，解決了華南吹綿蛤防治問題。引進孟氏隱唇瓢蟲，經(jīng)過10年的繁養(yǎng)釋放，

抑制了粉蛇為害。80年代引進多種赤眼蜂加強害蟲生物防治，引進植食性昆蟲防治雜草。近來，正在考慮

參加交換和研究天敵的國際組織，在不同生態(tài)條件地區(qū)設立試驗站。

植物檢疫中許多問題也涉及種群生態(tài)學研究。例如，有害生物一旦入境后，能否建立種群？這決定于它們

能否存活下來，能否發(fā)育為成蟲，親代的種群能否達到可找到足夠配偶的密度，子代種群能否成功存活并

形成更新的一代。

第四節(jié)種群生活史

一、生活史

1、生活史(lifehistory)

生活史定義：一個生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程稱為生活史或生活周期(lifecycle)。

研究生活史的相似性與相異性及其與特定生境形成的聯(lián)系，是現(xiàn)代生態(tài)學的重要任務之一。

生活史研究主要是比較不同生活史類群的生物學意義及其生態(tài)學解釋，而不是研究其絕對現(xiàn)象。

2、生活史表現(xiàn)的主要特征

(1)個體大小

個體大小是生物的遺傳特征，與生活周期長短相關；隨著物種個體的增大具有壽命增長的趨勢。

個體大小也與生物的不同生長階段有關，并具有較大的生態(tài)可塑性。

個體大小只有與生長發(fā)育、繁殖、行為及其相關的生理特征相聯(lián)系，才有實際意義。

(2)生長(growth)與發(fā)育速度

幾乎所有的生物個體都呈“S”形生長曲線，包括停滯期、指數(shù)期、靜止期。

生長的測度可以用有機體的重量、長度、面積或體積?；蛲ㄟ^測定原生質(zhì)中保持恒定比例的成分(如氮和

蛋白質(zhì)的含量)，來估計生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。

(3)繁殖

繁殖指有機體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象，是生物形成新個體的所有方式的總稱。

生物形成新個體的方式主要有：營養(yǎng)生殖、抱子生殖、有性生殖。

生物繁殖的生態(tài)學意義：在現(xiàn)存環(huán)境條件下的擴展性；對多變環(huán)境的適應性；繁殖速度；繁殖潛力，自然

選擇壓力下的進化速度。

繁殖與物種的生存與發(fā)展密切相關，繁殖是生活史研究中的核心問題。

(4)擴散

擴散指生物個體從一個生境轉(zhuǎn)移到另一個生境中。

擴散大體分為主動擴散和被動擴散。

①植物的擴散

植物的擴散屬于被動擴散，要借助媒介，如水力、動物(包括人)、風力；各自有特殊的適應性。

植物的擴散?般為繁殖體的傳播。

②動物的擴散

動物的擴散大多為主動擴散。

動物擴散的形式有：遷出、遷入、遷移。

遷出一分離出去而不再歸來的單方向移動。

遷入——進入的單方向移動。

遷移一周期性的離開和返回。如澗游、遷徙

引起動物擴散的原因有：食物不足；地位低而被驅(qū)逐：幼體被親代驅(qū)逐；環(huán)境的季節(jié)性變化；躲避天敵；

繁殖期配對；生境災變；環(huán)境污染。

動植物擴散的生物學與生態(tài)學意義：

使種群內(nèi)和種群間的個體得以交換，防止長期近親繁殖而產(chǎn)生不良后果；

可以補充或維持在正常分布區(qū)以外的暫時性分布區(qū)域的種群數(shù)量；

擴大種群分布區(qū)。

動物擴散，可能會遭到天敵侵襲等不利因素，但增加了獲得資源和配偶(有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象)的機會，對于

后代的生存有利。

二、繁殖格局

1、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物(semelparity)。如大部分昆蟲、一年生植物、二年

生植物、竹類等。

?生中能夠繁殖多次的生物稱為多次繁殖生物(iteroparity)。如哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、大部分

魚類、多年生草本植物、喬木等。

2、生活年限與繁殖

生物在整個生活史所經(jīng)歷的時間一般用年表達。把植物劃分為一年生、二年生和多年生三種類型的生活年

限；動物也分別劃分為短命型、中等壽命型和長壽型三種類型。

繁殖格局是自然選擇的結果，由生境條件決定。

繁殖需耍營養(yǎng)代價，個體較小就開始繁殖的有機體，死亡的危險性較大。

在資源有限且競爭的環(huán)境中，自然選擇有利于多次繁殖個體(個體大，存活率高)。

三、繁殖策略(生態(tài)對策)

一個物種或一個種群在生存斗爭中對環(huán)境條件采取的適應行為；

在長期穩(wěn)定的環(huán)境中生活的種群盡可能均勻地利用環(huán)境；

在迅速出現(xiàn)隨后又消失的環(huán)境中，生物能及時地尋找有利的繼續(xù)生存地點。

生物的各種繁殖策略是物種在不同棲息環(huán)境下長期演化的結果。

三、繁殖策略(生態(tài)對策)

D.Lack法則(1954)：動物繁殖的生態(tài)趨勢，總是面對兩種對立的進化選擇，即高生育率但無親代撫育

或低生育率但有親代撫育。

M.Cody(1966)通過鳥類在繁殖中及在種內(nèi)、種間競爭中能量消耗的測定，提出了物種在競爭中取勝的

最適能量分配。

R.H.MacArthur(1962)發(fā)展了以上各理論，提出r-K選擇的繁殖策略。

R.H.MacArthur。962)總結：在穩(wěn)定環(huán)境中(如熱帶雨林)，若物種能更好地利用環(huán)境承載力(K值)，則對其

有利。而在環(huán)境不穩(wěn)定的地區(qū)，經(jīng)常發(fā)生自然災害，只有較高的繁殖能力才能補償災害造成的損失，因

此物種具有較高的繁殖能力則對其有利。

而表達繁殖力的測度之一為內(nèi)凜增長率rm。

r-選擇：有利于增大內(nèi)察增長率的選擇稱為r-選擇。r-選擇的物種稱為r-策略者(r-strategistis)。

k-選擇：有利于競爭能力增加的選擇稱為k-選擇。k-選擇的物種稱為k-策略者(K-strategistis)。

(1)r-選擇一有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇。

r-策略者是新生境的開拓者，但存活要靠機會，所以在?定意義上它們是“機會主義者”，很容易出現(xiàn)“突

然的爆發(fā)和猛烈的破產(chǎn)

如昆蟲、一年生植物等。

(2)k-選擇一有利于競爭能力增加的選擇。

k-策略者是穩(wěn)定環(huán)境的維護者，在一定意義上，它們是保守主義者，當生存環(huán)境發(fā)生災變時，很難迅速恢

復，如果再有競爭者抑制，就可能趨向滅絕。

如脊椎動物、大多數(shù)森林樹種等。

(3)r-選擇和k-選擇的相關特征

r-選擇K-選擇

氣候：多變，難于預測和不確定穩(wěn)定，可預測

死亡率：災難性的，無規(guī)律，非密度制約有規(guī)律，密度制約

種群大小：常低于K值穩(wěn)定，在K值附近

競爭：通常不緊張經(jīng)常保持緊張

壽命：短，通常少于一年長，通常大于一年

體型：小大

生殖：一次生殖多次生殖

發(fā)育：快慢

rm值：高低

在動物中，大分類動物間比較時，昆蟲可視為r-選擇，脊椎動物為k-選擇。

體型大，生育力低，對幼小個體有良好保護的為典型的k-選擇；

體型小，生育力高，對幼小個體優(yōu)育時間短的，為典型的r-選擇。

一年生植物如農(nóng)田雜草，原生利次生裸地的先鋒草種屬于r-選擇，大多數(shù)森林樹種屬于k-選擇。

生物種群的繁殖策略也是自然選擇的結果。

（4）波動與穩(wěn)定

Southwood（1974）用圖解表述了r-策略者和k-策略者的數(shù)量增長曲線的差異（圖略）。

圖的橫坐標為某物種在時間t的個體數(shù)量（Nt）；

縱坐標為時間t+1的個體數(shù)量（Nt+I）；

虛線表示Nt與Nt+1處于相等時的狀況,Nt+1ZNt=lo

曲線位于虛線上面，表示個體數(shù)量在增長；而位于虛線下面時，表示個體數(shù)量在下降。

k-策略者曲線與虛線有兩個交點：X為不穩(wěn)定的平衡點（滅絕點），S為穩(wěn)定點（環(huán)境容納量K）。

r-策略者曲線與虛線只有一個平衡點S'，無滅絕點。

結論：物種資源受威脅時，對k-策略者保護的難度比r-策略者大。

原因：對于k-策略者的種群數(shù)量,在閾值內(nèi)（X與S之間），當生態(tài)系統(tǒng)未受到過強的擾動時可以恢復到S（平

衡點）；如果擾動過強，種群數(shù)量卜.降到最低閾值時，則不可能再恢復，而是繼續(xù)下降，直到消失。

對于r-策略者，無滅絕點，種群數(shù)量多圍繞平衡點S'波動。

四、性選擇理論（sexualselection）

1、植物的選擇受精

選擇受精（selectivefertilization）：指具有特定遺傳基礎的精核與卵細胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。

選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠緣雜交、不親和性、多個花粉精核

間的競爭等現(xiàn)象。

即不同種間在遺佞和生理上任何不協(xié)調(diào)，會導致雜種胚不正常發(fā)育或不能受精，造成受精過程受阻。

植物的選擇受精的生物學意義：

1）在同種中保證最適應的兩性細胞的高度融合，增強后代的存活能力；

2）限制異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，保證各個種的相對穩(wěn)定性。

2、動物的性選擇

1）動物性選擇形式

形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇依據(jù)。通常表現(xiàn)為修飾、色澤、求偶行為等方面，形成

明顯的雌雄二形現(xiàn)象。

在動物中，絕大多數(shù)物種是由雄性作出求偶行為，往往表現(xiàn)在顏色修飾和聲音上有許多差異（特別是鳥類）,

有的做出各種各樣動作，顯示自己的魅力。

2）雌性動物的婚配選擇

選擇攜帶最好基因型的雄性個體交配，獲得高質(zhì)量后代，提高其繁殖成效。

為此，雌性動物往往對雄性個體有敏銳的洞察力，特別對色彩和聲音有較高的鑒別力。

此外對雄性的體態(tài)、行為特征（如爭斗等）等有一定的鑒別力，從中擇優(yōu)選擇，才能保證后代健康。

第五節(jié)種間關系

一、種間關系的基本形式

?個物種對另?個物種的影響可以分為有利（+）,不利G）和無影響（。）三種形式。

類型AB特點

競爭彼此互相抑制

捕食A種殺死或吃掉B種

中性00彼此互不影響

共生++彼此有利，分開后不能生活

合作++彼此有利，分開能獨立生活

附生+0A種有益，B種無影響

偏害-0對A有害，對B無利也無害

寄生+-對A有利，對B有害

負相互作用

1、競爭（competition）：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競爭作用。

2、捕食（predation）：一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食的現(xiàn)象。

前者稱捕食者，后者叫獵物或被食者。

捕食有廣義和狹義的理解。廣義捕食包括四類：

1）典型捕食:也即狹義的捕食。指食肉動物吃食草動物或其它動物。如獅吃斑馬。

2）食草:指食草動物吃綠色植物。如羊吃草。

3）寄生:指一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)并對宿主造成危害，一般不殺死宿

主。如蛔蟲和人。

4）擬寄生：如寄生蜂，將卵產(chǎn)在昆蟲卵內(nèi)，一般要緩慢地殺死宿主.

負相互作用

3、偏害：兩個物種存在時，A物種對B物種增長有抑制作用，而B物種對A物種增長沒有影響的現(xiàn)象。

如某些植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學物質(zhì)；

寄生

黃蜂產(chǎn)卵于蛾幼蟲體內(nèi)，將幼蟲致死

圖為黃蜂蛹覆在蟲體上，以幼蟲內(nèi)部組織為生。

正相互作用

1、偏利共生：兩種生物生活在一起，僅對一方有利，但對另一方無害。

如：1）附生植物（地衣、苔群、蘭花與喬木）

2）蛤貝外套腔中生活的豆蟹

3）鯨魚、螃蟹背上的藤壺

4）鯊魚腹部上的鯽魚；

正相互作用

2、原始合作：相互合作對兩個種群都有利，但合作不是必需的；離開合作，雙方仍能獨立生存。

如：1）有蹄類身上的鳥類；

2）鴕鳥和斑馬；

3）裂唇魚以其它魚口腔和鰥部的寄生蟲為食。

合作

正相互作用

3、互利共生：相互作用對兩個種群必然有利，并發(fā)展到彼此不能離開而獨立生存的程度。

如：1）反芻動物瘤胃中的細菌和原生動物；

2）白蟻與其腸道內(nèi)的鞭毛蟲類；

3）豆科植物與根瘤菌；

4）螺殼內(nèi)的寄居蟹與?？?/p>

4、化學互助和化學拮抗

a.化學互助：指一種生物產(chǎn)生的化學物質(zhì)促進另一種生物或同種生物的生長繁殖。

如土壤微生物使土壤活化，有利于植物的生長。

b.化學拮抗：指一種生物產(chǎn)生并釋放某些化學物質(zhì),抑制另一些生物或同種生物的生長繁殖。

如青霉素使周圍細菌死亡.

植物分泌某種化學物質(zhì)避免食草動物過度啃食。

附生

在熱帶地區(qū)，蘭花通常以樹干作支撐

魚以?？鞅幼o的場所

二、他感（化感，他感化學作用）

⑴定義：由生物體分泌到體外的化學物質(zhì)對別種或本種其他個體發(fā)生影響的現(xiàn)象。

⑵他感作用的主要類型

植物與微生物間的他感

植物間的他感：他感與自毒

植物與草食者間的他感作用

植物與動物（人類）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具體途徑：水淋溶、根分泌、揮發(fā)物、殘體分解。

（4）他感作用的機理

①生物體的生理活性物質(zhì)（他感作用物）作用。

如木麻黃的他感作用有5個黃酮衍生物和一個阿魏酸衍生物。

茶樹他感作用及自毒作用的主要物質(zhì)是茶多酚及咖啡因。

②他感作用物主要是對細胞、亞細胞結構的影響。

如使細胞壁變寬、彎曲：高爾基體變形，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體數(shù)量減少：致使整個細胞液泡化。

（5）他感作用在群落中的作用

1）對種群在群落中形成一干擾鄰近植物的生長，保持種群地位。

2）在群落演替中的作用一“自毒”使本身衰退，加速更新演替；干擾鄰近及入侵物種，保持自身優(yōu)勢地

位，保持群落的正常運作。

（6）他感作用在農(nóng)林業(yè)中的作用

1）防止經(jīng)濟作物“自毒”衰退，保持高產(chǎn)。

2）“以草治草”、“以草治蟲”，并合成他感化學活性物質(zhì)，選擇新一代無污染農(nóng)藥。

三、種內(nèi)競爭和種間競爭

1、競爭：兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互作用。

這些資源包括取食、交配居住等。

競爭結果在進化論上看，會引起生物多樣性增加。

2、種內(nèi)競爭

種內(nèi)競爭可能激烈，因為個體趨向于分享共同資源。

資源需求可能有年齡差異或性差異。

（1）爭奪性競爭：每個成功的動物可以得到它所需要的一切，而不成功的動物其所得不足以維持其存活和

繁殖。

理論范例：獨居性黃蜂之間為了有限數(shù)目的巢穴進行競爭。

有100個巢穴，當個體數(shù)為100時或小于100時，則不存在短缺現(xiàn)象；

當有200個競爭者時，只有100個能找到巢穴，于是50%個體不能繁殖。

如果有1000個競爭者時，仍然只有100個找到巢穴，于是現(xiàn)有90%個體不能繁殖。

（2）分攤性競爭：特點是成功并不完全，競爭者的動物所獲得的只是必需品一部分，不足以維持種群，這

些所獲被分散地消耗。

因而在所有競爭著的動物間，資源被分攤著：在均勻棲息地中的完全相同動物之間，分攤將是均勻的。因

而當分到每個個體的資源（如食物）剛好不足以維持生存時，死亡率將立即由0上升到100。

3、種間競爭

（1）種間競爭：一般指發(fā)生在群落中同一營養(yǎng)級別內(nèi)的兩個或多個生物物種之間的負相互作用。

當兩物種利用同樣的有限資源時、會發(fā)生種間競爭。

（2）種間競爭的兩種作用方式

1）利用性競爭：通過損耗有限的資源，個體不直接相互作用。

2）干擾性競爭：通過競爭個體間直接的相互作用。

最明顯的例子是動物為了競爭領域、性或食物進行打斗。許多姬蜂寄生蜂種類幼體具有較大的卜.顆，它

們會用下顆與進入其毛蟲寄主內(nèi)的其他幼體戰(zhàn)斗到死。

干擾也可通過競爭者利用毒物來進行。如一種小繭蜂寄生蜂寄生在蚣蟲上，其從卵中孵化后即產(chǎn)生毒物，

殺死所有其它擬寄生卵。

4、競爭排斥原理（高斯假說Gause）

（1）定義

具有相似環(huán)境要求的兩個物種，為了爭取有限的食物、空間等環(huán)境資源，大多不能長期共存，除非改變競

爭手段或是兩個物種發(fā)生生態(tài)分離；否則兩者之間的競爭會導致競爭能力差的滅亡。稱為競爭排斥原理。

（2）來源

1934年，Gause（前蘇聯(lián)）用分類地位和生態(tài)習性都很接近的雙核草履蟲和大草履蟲，以一種桿菌為飼料

進行實驗。

當單獨培養(yǎng)時，兩種草履蟲均表現(xiàn)為“S”增長；當把兩者放在一起培養(yǎng)時，開始階段都增長，但雙核草履

蟲快，16天后，只有它生存，而大草履蟲完全滅亡，二者均未分泌有害物質(zhì)，主要是一快一慢，由于競爭

共同的食物而排斥了其中一種。

大草履蟲單獨培養(yǎng)

雙核草履蟲單獨培養(yǎng)

混合培養(yǎng)

（高斯假說Gause）

種群密度

（3）提出假說：

Gause高斯在研究草履蟲實驗中提出了高斯假說：即生態(tài)學（生態(tài)位）上接近的兩個種類是不在同一地區(qū)

生活的，如果在同地區(qū)生活，往往在棲息地、食性、活動時間或其他方面有所不同。

（4）要點：

1）生態(tài)位不同的物種能同時存在于?個生態(tài)系內(nèi)；

2）具有相似生態(tài)位的物種之間產(chǎn)生競爭；

3）具有完全相同生態(tài)位的物種不能共存于個生態(tài)系內(nèi)。共存只能在物種生態(tài)位分化穩(wěn)定、均勻環(huán)境中發(fā)

生。

4）競爭可以導致多樣性而不是滅絕，競爭在塑造生物群落的物種構成中發(fā)揮著主要作用。

（5）競爭排斥原理的陳述，共存只能在物種生態(tài)位分化的穩(wěn)定、均勻環(huán)境中發(fā)生。

如在以下情況，則不會出現(xiàn)競爭排斥：

①不穩(wěn)定環(huán)境中，物種之間不能達到平衡；

②物種棲息在沒有資源競爭的環(huán)境中；

③在一物種被排擠掉之前，環(huán)境改變使競爭方向改變。

種間競爭促使兩物種生態(tài)位分離。

四、生態(tài)位理論

1、生態(tài)位（niche）的概念

Grinnell（1917）最早使用這個術語，指出生態(tài)位是“每個物種由自身結構上和功能上的限制而被約束在其

內(nèi)的最后分布單位”。

Elton（1927）認為“生態(tài)位是物種在生物環(huán)境中的位置及它的食物和敵害關系”。

Whittaker（1975）的概念較科學及明確?！吧鷳B(tài)位是指每個物種在群落中的時間和空間的位置及其機能關

系?；蛘哒f群落內(nèi)一個種與其他種的相關的位置:

基礎生態(tài)位：生物群落中，能夠為某一物種所棲息或利用的理論最大空間。

實際生態(tài)位：某一物種實際占有的生態(tài)位空間（這也是群落演替中物種的生境越來越特化的原因）。

棲息地：用于物種生存的非生物環(huán)境。

Odum將棲息地和生態(tài)位作如卜.比喻：棲息地是生物的住所.生態(tài)位是生物的職業(yè)。

2.生態(tài)位理論的基本要點

（I）生態(tài)位寬度（廣度）定義：一個有機體單位（物種）利用的各種各樣不同資源的綜合的幅度。

一種生物或生物類群所表現(xiàn)出來的資源利用多樣性。

可利用的少生態(tài)位寬度增加，促使生態(tài)位泛化資源豐富，可選擇性大生態(tài)位寬度減少，促使生態(tài)位特化

（2）生態(tài)位重疊

定義：不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象?；蚴钦f兩個或更多的物種對資源位和資源狀態(tài)共同利用。

生態(tài)位重疊是競爭的必要條件但并非絕對條件，而決定于資源狀態(tài)。

資源豐富，供應充足，生態(tài)位重疊也不發(fā)生種間競爭。

資源貧乏，供應不足，生態(tài)位梢有重疊，即發(fā)生激烈的種間競爭。

（3）生態(tài)位分離

定義：兩個物種在利用資源上的分離程度。

如果許多物種占據(jù)一個特定的環(huán)境，他們要共同生活下去，必然要存在某種生態(tài)學差別（具有不同生態(tài)

位），否則它們不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久地共存。

生態(tài)位分化實例：

1、同一水流攝食、同?峭壁上營巢的兩種鷺鵝（攝食范圍不同）；

2、褐家鼠與屋頂鼠的競爭。

將競爭排斥原理與生態(tài)位概念應用到自然生物群落，則有如下要點：

①一穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個種終究要滅亡。

②?穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接競爭，從而保證了群落穩(wěn)

定。

③?相互作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對群落的時間、空間和資源利用方面，以及相互

作用的可能類型上，趨向于相互補充而不是直接競爭。

因此，由許多種群組成的生物群落，要比單?種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)

力，具有更大的穩(wěn)定性。

競爭可以導致多樣性而不是滅絕，競爭在塑造生物群落的物種構成中發(fā)揮著主要作用。

五、捕食

1、捕食作用的類型及意義

（1）捕食：攝取其他生物個體的全部或部分。

與競爭關系不同，競爭關系發(fā)生在同?營養(yǎng)級別內(nèi)，而捕食者與獵物的關系是指處于相繼營養(yǎng)級別的兩個

物種之間發(fā)生的吃與被吃的直接關系。

（2）捕食的類型

廣義的捕食包括四種類型（略）。

（3）捕食作用的意義

1）了解食物鏈的食物流，營養(yǎng)級別間的聯(lián)系通過捕食作用而實現(xiàn)。

2）捕食者和寄生者是獵物種群的重要調(diào)節(jié)因子，這是生物防治的主要依據(jù)。

3）調(diào)節(jié)種群的適合度。

4）捕食者在獵物的進化中起著選擇性因素的作用，天敵和獵物協(xié)同進化。

2、捕食者與獵物的相互適應

（I）捕食者與獵物的關系復雜，是經(jīng)過長期協(xié)同進化逐步形成。捕食者和獵物各自的適應性特征有形態(tài)、

生理和行為上的。

捕食者在進化中發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，運用誘餌追擊、集體圍獵等方式來捕食獵物：

獵物也相應發(fā)展了保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等方式以逃避捕食。

（2）植物的防御

植物主要以兩種方式保護自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結構。

植物的次生化合物直接有毒，可降低植物的食物價值，如降低動物腸道對植物葉組織蛋白吸收。

防御結構在各種水平上都存在，從葉表面可陷住昆蟲及其他無脊椎動物的微小絨毛，到可阻止哺乳類食草

動物的大型針刺。經(jīng)歷過落葉的植物，其次生化合物水平及防御結構大小都會提高或“被誘導二

3,獵物密度影響

捕食者對被食者密度的反應有兩種類型：數(shù)值反應和功能反應。二反應是捕-獵相互關系研究中的一重要

內(nèi)容，是生物防治最主要的基礎工作之一。

（I）數(shù)值反應：當被食者密度上升時，捕食者密度的反應。數(shù)值反應描述了捕食者數(shù)量與獵物密度變化之

間的關系。

（2）功能反應：指每個捕食者的捕食率隨獵物密度而變化的反應，由此可以估價在獵物密度變化時捕食者

作用的強度及其對獵物的控制效果。

（3）Holling圓盤方程（略）

4,害蟲的綜合防治的特點

①不要求全部殺死害蟲，而只要求降低害蟲的種群數(shù)量，達到不造成經(jīng)濟危害的水平：

②考慮到有關環(huán)境。不僅考慮害蟲本身也同時考慮其有關環(huán)境，這是第一次提出對環(huán)境、生物（包括人類）

的安全問題；

③恢復了早期綜合防治的提法，即把各種防治方法盡量配合起來使用，以達到最好的防治效果。

4、害蟲的綜合防治

害蟲綜合治理的戰(zhàn)略特點：

①操縱農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)來管理害蟲。

②容忍哲學。

③多戰(zhàn)略，強調(diào)與自然因子的協(xié)調(diào)。

害蟲綜合治理的基礎工作就是用系統(tǒng)分析方法確立經(jīng)濟閾值，做出防治決策。

經(jīng)濟閾值：是以害蟲種群宓度為標度的實施標準，亦稱防治指標。即為了防止害蟲種群進步增長而達到

經(jīng)濟損害水平需要采取控制手段的種群密度。

六、集群

集群：營社會群體生活，例如雁群或馬群。

（1）集群對策的好處

逃避捕食和搜索食物。

群體中的個體，可通過三種途徑逃避捕食者：

1）增加總的警覺程度；

2）稀釋效應或利己集群；

3）集群防御：

隨著集群由小到大，每個個體花在警戒上的時間可能減少（從而使覓食時間增加），但集群的總警覺度依然

能繼續(xù)提高。

如蒼鷹在匕捕孤鴿時成功率很高，達80%的攻擊成功率；但當鴿群增大時，其成功率隨之下降：當鴿群為

50只或更大時，成功率下降到低于10%。

集群防御出現(xiàn)在許多獵物種物的集群中，常見于成群圍攻獵物種的小鳥，或成大群的烏鴉，以威脅捕食它

們和它們的蛋，當群狼威脅麝牛時麝牛的成體組成面向外的圈，把幼麝牛圍于其中。

（2）集群的代價

作為群體的一員也有缺點，特別是增加對食物的競爭，對于捕食者增加顯眼性，增加疾病感染的風險。

第三章思考題

1、名詞解釋：種群、實際死亡率、年齡錐體、生命表、大發(fā)生、大崩潰、生態(tài)入侵、自疏現(xiàn)象、競爭、

捕食、寄生、共生、他感作用、競爭排斥原理、生態(tài)位、基礎生態(tài)位、實際生態(tài)位。

2、簡述種群的基本特征。

3、種群的群體特征由哪些參數(shù)構成？

4、比較種群指數(shù)增長模型和邏輯斯諦增長模型，舉例說明指數(shù)增長模型在人口預測上的應用價值。

5、什么是種群空間格局，主要有哪幾種類型？

6、簡述種群調(diào)節(jié)的幾種理論。

7、試比較R-選擇和K-選擇的主要特征。

8、R-K選擇理論在生產(chǎn)實踐中具有什么指導意義？

9、種間關系有哪些基本類型？

10、生物密度效應的基本規(guī)律有哪兩個？其主要特征？

11、什么是高斯假說與競爭排斥原理？

12、如何理解共生這一概念？共生有何生物學意義。

第一節(jié)群落及其基本特征

一、群落的概念

群落（community）：一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合，也稱為生物群落.

生物群落包括植物、動物和微生物等種群。

生物群落共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。

第四章群落生態(tài)學

二、群落的基本特征

1）群落具有一定的外貌。如植物群落的森林、灌叢、草叢的類型。

2）任何群落由?定的種類組成。種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。

3）群落內(nèi)物種有規(guī)律的共處，不同物種間相互影響，并存在優(yōu)勢現(xiàn)象。競爭、共生、附生、他感等。

4）形成群落環(huán)境，群落對其居住環(huán)境有影響。

5）具有一定的群落結構。包括形態(tài)結構、生態(tài)結構、營養(yǎng)結構。

6）群落具有定的動態(tài)特征。如季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。

7）群落具有一定的分布范圍，并按一定規(guī)律分布。

8）群落具有邊界特征。群落的邊界可形成過渡帶（稱群落交錯區(qū)），并導致明顯的邊緣效應。

群落生態(tài)學一些基本原理多在植物群落研究中獲得。

種群生態(tài)學的?些基本原理多在動物生態(tài)學和人口生態(tài)學研究中獲得。

第二節(jié)群落的種類組成

一、群落種類組成的性質(zhì)分析

（1）優(yōu)勢種：時群落結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。

如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化；若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小或不顯

著的變化。

（2）建群種：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種稱為建群種。

在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢種既是優(yōu)勢種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢種不是建群種，原因是灌木

層在森林群落中不是優(yōu)勢層。

（3）亞優(yōu)勢種：個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種類。

(4)伴生種：為群落常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。

(5)偶見種：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，種群本身數(shù)量稀少。

二、群落的數(shù)量特征

(―)種的個體數(shù)量指標

1、物種豐富度：指群落所包含的物種數(shù)目。

2、密度：指單位面積上的生物個體數(shù)。

D=N/S；N一樣地內(nèi)某物種個體數(shù)，S一樣地面積。

3、多度：指群落內(nèi)各物種的個體數(shù)量。

(動物群落)M=F/AX100%

F一樣地內(nèi)該種的個體數(shù)，A—所有個體數(shù)

4、蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。

5,頻度：群落中某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。

F=ni/Nxl00%

ni—某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)，N一樣本總數(shù)

丹麥學者Raunkiaer的頻度定律：

A級——頻度在1~20%的植物種；占53%。

B級——頻度在21~40%的植物種；占14%。

C級——頻度在41~60%的植物種；占9%。

D級——頻度在61~80%的植物種；占8%。

E級——頻度在81-100%的植物種；占16%