第八章 細(xì)胞核課件

第八章細(xì)胞核(CellNucleus)

08細(xì)胞核

概述細(xì)胞核：是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞器，是細(xì)胞生命活動(dòng)的控制中心，是真核細(xì)胞和原核細(xì)胞的最大區(qū)別。數(shù)量：每個(gè)細(xì)胞通常只有一個(gè)核，但有些細(xì)胞為雙核甚至多核，如人的肝細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞。08細(xì)胞核大?。焊叩葎?dòng)物細(xì)胞核的直徑通常在5～10μm。在不同生物體細(xì)胞核大小有所不同，生長旺盛的細(xì)胞，核較大；分化成熟的細(xì)胞則核較小。形態(tài)：各不相同，常與細(xì)胞形狀、細(xì)胞類型、發(fā)育時(shí)期有關(guān)。08細(xì)胞核間期細(xì)胞核核膜核仁染色質(zhì)核基質(zhì)08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核電鏡下顯示細(xì)胞核、核仁和常染色質(zhì)、異染色質(zhì)

08細(xì)胞核08細(xì)胞核第一節(jié)核膜(nuclearmembrane)08細(xì)胞核一、核膜的化學(xué)組成核膜的化學(xué)成分：主要為蛋白質(zhì)和脂質(zhì)，此外還有少量的DNA和RNA。所含有的酶類和脂類都與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相似。08細(xì)胞核（一）蛋白質(zhì)含量：約占65%-75%種類：核膜含有20多種蛋白質(zhì)，包括組蛋白、基因調(diào)節(jié)蛋白、DNA和RNA聚合酶、RNA酶等。（二）脂類卵磷脂和磷脂酰乙醇胺，含量低膽固醇和甘油三酯，含量高。08細(xì)胞核外核膜內(nèi)核膜核孔核周間隙二、核膜的結(jié)構(gòu)在電鏡下，核膜由內(nèi)外層核膜、核周隙、核孔復(fù)合體和核纖層等結(jié)構(gòu)組成。08細(xì)胞核Thenuclearenvelope08細(xì)胞核與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，表面有核糖體附著，被認(rèn)為是粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化區(qū)域。胞質(zhì)面附著有中間纖維和微管等細(xì)胞骨架成分，與細(xì)胞核定位有關(guān)。（一）外核膜08細(xì)胞核核質(zhì)面附著有致密的核纖層纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（二）內(nèi)核膜08細(xì)胞核位于內(nèi)外膜之間；隙寬：20-40nm；充滿液態(tài)物質(zhì)，為各種蛋白質(zhì)和酶。此間隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有臨時(shí)通道，可進(jìn)行核—質(zhì)物質(zhì)交換。（三）核周隙(perinuclearspace)08細(xì)胞核（四）核孔復(fù)合體

內(nèi)外核膜的融合之處形成環(huán)狀開口，稱為核孔(nuclearpore)核孔并非簡單孔洞，而是由核孔復(fù)合體（nuclearporecomplex,NPC）構(gòu)成。08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核1、核孔復(fù)合體的捕魚籠式結(jié)構(gòu)模型被普遍接受胞質(zhì)環(huán)：有8條細(xì)長纖維對稱分布于胞質(zhì)。核質(zhì)環(huán)：有8條細(xì)長纖維對稱分布于核質(zhì)。輻：核孔邊緣—核孔中心，輻射八重對稱分布，由：柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)狀亞單位中央栓08細(xì)胞核核孔復(fù)合體“捕魚籠式結(jié)構(gòu)”胞質(zhì)環(huán)核質(zhì)環(huán)輻中央栓核籃08細(xì)胞核08細(xì)胞核Cytoplasmicface

cytoplasmicparticles08細(xì)胞核Nuclearface

basketinnercomplex08細(xì)胞核核孔復(fù)合體膜蛋白外膜內(nèi)膜

鑲

嵌

膜

蛋

白核周腔

cc

c

cc

c

c核纖層染色質(zhì)分子組成：核纖層蛋白，屬中間纖維（五）核纖層是緊帖內(nèi)核膜的纖維蛋白網(wǎng)08細(xì)胞核

哺乳動(dòng)物和鳥類細(xì)胞的核纖層由三種蛋白組成：核纖層蛋白A：僅見于分化細(xì)胞核纖層蛋白B：所有體細(xì)胞核纖層蛋白C

08細(xì)胞核A.核纖層與細(xì)胞核構(gòu)建的模式圖B.核纖層的電鏡圖片08細(xì)胞核1.核纖層在細(xì)胞核中起支架作用維持核的輪廓使胞質(zhì)骨架和核骨架形成連續(xù)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)08細(xì)胞核2.核纖層與核膜的崩解和重建密切相關(guān)細(xì)胞分裂前期，核纖層蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解為小泡細(xì)胞分裂末期，核纖層蛋白去磷酸化，重新組裝介導(dǎo)核膜重建08細(xì)胞核3、核纖層與染色質(zhì)凝集相關(guān)為染色質(zhì)提供錨定位點(diǎn)，與染色質(zhì)凝集有關(guān)4、核纖層參與了細(xì)胞核構(gòu)建與DNA復(fù)制08細(xì)胞核三、核膜的功能（一）核膜為基因表達(dá)提供了時(shí)空隔離屏障使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的翻譯在不同的時(shí)間和空間上進(jìn)行維持細(xì)胞核相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境（二）核膜參與蛋白質(zhì)的合成外核膜表面附著核糖體，可進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。08細(xì)胞核被動(dòng)運(yùn)輸無機(jī)離子、小分子及直徑小于10nm的物質(zhì)，如水分子、K+、Cl-等可通過核孔復(fù)合體上親水性通道自由轉(zhuǎn)運(yùn)。主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn)：是一個(gè)信號識(shí)別與載體介導(dǎo)的耗能過程。轉(zhuǎn)運(yùn)成分：大分子物質(zhì)，如RNA、核糖體、蛋白質(zhì)等。（三）核孔復(fù)合體介導(dǎo)核-質(zhì)間的物質(zhì)交換08細(xì)胞核1、親核蛋白的核輸入轉(zhuǎn)運(yùn)條件：核定位信號；核轉(zhuǎn)運(yùn)受體：入核素——存在于胞質(zhì)中，既可以與核孔復(fù)合體結(jié)合，又可以與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合。

RanGTP酶：水解GTP，為核轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量；激活入核素，使其釋放親核蛋白至核內(nèi)。08細(xì)胞核核質(zhì)蛋白有選擇性地通過核孔復(fù)合體的實(shí)驗(yàn)08細(xì)胞核親核蛋白的入核轉(zhuǎn)運(yùn)08細(xì)胞核2、RNA及核糖體亞基的核輸出核孔復(fù)合體除了把親核蛋白輸入核內(nèi)以外，還要把新合成的核糖體大小亞基、mRNA和tRNA等輸出到細(xì)胞質(zhì)。核孔復(fù)合體上的受體識(shí)別被轉(zhuǎn)運(yùn)的RNA分子（輸出蛋白，exportin）。08細(xì)胞核

被動(dòng)運(yùn)輸離子、小分子

胞質(zhì)核孔復(fù)合體內(nèi)核膜核周間隙外核膜糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)核纖層核質(zhì)間的物質(zhì)運(yùn)輸08細(xì)胞核大分子物質(zhì)的出核轉(zhuǎn)運(yùn)與入核轉(zhuǎn)運(yùn)08細(xì)胞核第二節(jié)染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)（chromatin）：是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式，由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA等構(gòu)成的細(xì)絲狀復(fù)合結(jié)構(gòu)。形態(tài)不規(guī)則，彌散分布于細(xì)胞核內(nèi)。08細(xì)胞核

染色質(zhì)與染色體是遺傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的不同存在形式。染色體（chromosome）：是細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，染色質(zhì)復(fù)制后反復(fù)纏繞凝聚而成的條狀或棒狀結(jié)構(gòu)。08細(xì)胞核二、常染色質(zhì)與異染色質(zhì)間期染色質(zhì)按其形態(tài)特征與染色性質(zhì)的不同可分為兩類：常染色質(zhì)與異染色質(zhì)。（一）常染色質(zhì)是間期細(xì)胞核中處于伸展?fàn)顟B(tài)的染色質(zhì)纖維08細(xì)胞核常染色質(zhì)enchromatin（伸展染色質(zhì)、功能性染色質(zhì)）：無明顯螺旋和盤曲、染色淺、功能上活躍。多在S期的早、中期復(fù)制。08細(xì)胞核（二）異染色質(zhì)是間期核中處于功能惰性呈凝縮狀態(tài)染色質(zhì)纖維無轉(zhuǎn)錄活性，用堿性染料染色時(shí)著色較深的染色質(zhì)組分。多位于核周近核膜處。08細(xì)胞核結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：在所有細(xì)胞類型及各發(fā)育階段中均處于凝集狀態(tài)。兼性異染色質(zhì)：是在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，原有的常染色質(zhì)凝聚并喪失轉(zhuǎn)錄活性后轉(zhuǎn)變而成的異染色質(zhì)，可轉(zhuǎn)化為常染色質(zhì)。巴氏小體08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核三、染色質(zhì)組裝成染色體（一）核小體是DNA片段纏繞組蛋白八聚體形成的染色體的基本結(jié)構(gòu)單位核小體：染色體組裝的一級結(jié)構(gòu)

200bpDNA+組蛋白八聚體將DNA分子長度壓縮了約7倍08細(xì)胞核球狀組蛋白核心H4DNA雙螺旋(140-160bp、1.75圈）H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B10nm連接DNA（50-60bp）

H1

H1核小體核心部連接部DNA分子：140-160bp、1.75圈組蛋白：2（H2A、H2B、H3、H4）八聚體組蛋白：H1DNA分子：50—60bp核小體08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核（二）核小體進(jìn)一步螺旋形成螺線管

螺旋管是在組蛋白H1協(xié)助下，6個(gè)核小體纏繞一圈形成的中空性管.

外30nm;內(nèi)10nm,組蛋白H1位于螺旋管內(nèi)側(cè)。將串珠狀小體長度壓縮了約6倍；

內(nèi)10nm

外30nm組蛋白08細(xì)胞核08細(xì)胞核solenoid08細(xì)胞核（三）螺線管的進(jìn)一步包裝成染色體1.多級螺旋化模型超螺旋管為染色質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)，它是由螺旋管進(jìn)一步盤曲而形成。將螺旋管長度壓縮了40倍。四級結(jié)構(gòu)：染色單體,超螺旋管進(jìn)一步折疊又被壓縮了5倍。

壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍DNA核小體螺線管超螺線管染色單體08細(xì)胞核染色體縱軸袢環(huán)（

30nm螺旋管,每個(gè)袢環(huán)包含315個(gè)核小體）123456789101112131415161718微帶一條染色單體約有106個(gè)微帶。染色單體著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)絲2.染色體骨架-放射環(huán)模型08細(xì)胞核DNA核小體螺線管伸展的袢環(huán)濃縮袢環(huán)染色體08細(xì)胞核08細(xì)胞核Radialloopsofchromatininundisruptedchromosomes08細(xì)胞核HumanChromosomes08細(xì)胞核掃描電鏡下的染色體顯示有絲分裂08細(xì)胞核08細(xì)胞核第三節(jié)核仁（nucleolus）核仁：真核細(xì)胞間期細(xì)胞核中最明顯的結(jié)構(gòu)，光鏡下為均勻、海綿狀的球體。數(shù)目：每個(gè)細(xì)胞中1-2個(gè)，甚至多個(gè)大小：蛋白質(zhì)全盛旺盛的細(xì)胞核仁大位置：通常不固定，在生長旺盛的細(xì)胞中，常趨向核的邊緣。08細(xì)胞核一、核仁的主要成分

RNA、DNA、蛋白質(zhì)和酶類等。核酸部分主要是rRNA基因及其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。二、核仁的結(jié)構(gòu)

無膜包裹，電鏡下可見三個(gè)特征性區(qū)域：纖維中心、致密纖維組分、顆粒成分。08細(xì)胞核08細(xì)胞核（一）核仁的纖維中心是分布有rRNA基因的染色質(zhì)區(qū)包埋于顆粒組分內(nèi)部的一個(gè)或幾個(gè)低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)體。是rRNA基因rDNA的存在部位。

rDNA是染色體上伸展的DNA袢環(huán)，每一個(gè)袢環(huán)稱為一個(gè)核仁組織者。人類rRNA基因位于5條染色體上，即帶有隨體的染色體（D組：13、14、15；G組：21、22）。08細(xì)胞核核膜核仁含有rDNA的10個(gè)伸展的間期染色體袢環(huán)進(jìn)入核仁中機(jī)械剪切分離的含有不完整染色體袢環(huán)的核仁08細(xì)胞核

核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域。主要成份：主要含有正在轉(zhuǎn)錄的rRNA分子，核糖體蛋白及某些特異性的RNA結(jié)合蛋白。（二）核仁結(jié)構(gòu)的致密纖維含有處于不同轉(zhuǎn)錄階段的rRNA分子08細(xì)胞核（三）核仁結(jié)構(gòu)的顆粒成份由正在加工和成熟的RNA及蛋白質(zhì)構(gòu)成

是致密顆粒，位于核仁的周邊部分，電子密度較高。由正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒構(gòu)成，決定核仁大小。08細(xì)胞核08細(xì)胞核rDNArRNA基質(zhì)單位轉(zhuǎn)錄單位3nm間隔片段轉(zhuǎn)錄的起點(diǎn)轉(zhuǎn)錄的終點(diǎn)RNA聚合酶蛋白質(zhì)顆粒三、核仁的功能（一）核仁是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和加工的場所08細(xì)胞核08細(xì)胞核08細(xì)胞核rDNA轉(zhuǎn)錄rRNA(45SrRNA前體、纖維狀)顆粒狀（18s、5.8s28srRNA）剪切、加工加工、包裝核糖體的亞基08細(xì)胞核（二）rRNA與核糖體蛋白在核仁內(nèi)組裝成核糖體的大小亞基核糖體大亞基（60S）28S5.8S5S49種蛋白質(zhì)核糖體小亞基（40S）18S33種蛋白質(zhì)08細(xì)胞核08細(xì)胞核四、核仁周期核仁周期：在進(jìn)行有絲分裂的細(xì)胞中，核仁出現(xiàn)一系列結(jié)構(gòu)與功能的周期性變化。08細(xì)胞核核仁的周期性變化：前期：核仁變小，染色質(zhì)凝集，RNA合成停止。中期和后期：核仁消失。末期：rRNA重新開始合成，形成極小核仁，進(jìn)一步合并最終形成核仁。08細(xì)胞核一、核基質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成核骨架：又稱核基質(zhì)是真核細(xì)胞間期核中除核膜、染色質(zhì)和核仁以外的部分；是一個(gè)以非組蛋白為主構(gòu)成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。第四節(jié)核基質(zhì)08細(xì)胞核08細(xì)胞核第五節(jié)細(xì)胞核的功能一、遺傳信息的貯存和復(fù)制（一）DNA復(fù)制是在多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)上進(jìn)行的半保留復(fù)制（二）DNA復(fù)制為半不連續(xù)復(fù)制08細(xì)胞核（一）不連續(xù)復(fù)制08細(xì)胞核5

3

5

3

復(fù)制起始點(diǎn)復(fù)制叉5

3

5

3

5

3

5

3

復(fù)制起始點(diǎn)復(fù)制叉前導(dǎo)鏈后隨鏈（延遲鏈）RNA引物岡崎片段08細(xì)胞核DNA復(fù)制過程顯示復(fù)制的不連續(xù)性、前導(dǎo)鏈和后隨鏈08細(xì)胞核（三）端粒酶能夠保持DNA復(fù)制時(shí)染色體末端的完整性：RNA模板+逆轉(zhuǎn)錄酶蛋白質(zhì)08細(xì)胞核二、遺傳信息的轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄的本質(zhì)是將遺傳信息從DNA傳遞給RNA分子。RNA轉(zhuǎn)錄與加工在核內(nèi)進(jìn)行：

mRNA加工：5′端帶帽；

3′端加尾；