08植物韌皮部運(yùn)輸知識(shí)資料

千里之行，始于足下朽木易折，金石可鏤Word-可編輯韌皮部運(yùn)輸與同化物分配（6學(xué)時(shí)）第一節(jié)韌皮部中的同化物運(yùn)輸（1學(xué)時(shí)）第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（2學(xué)時(shí)）第三節(jié)碳水化合物的裝載與卸出（1．5學(xué)時(shí)）第四節(jié)同化物的配置與分配（1.5學(xué)時(shí)）[主要內(nèi)容]：推薦韌皮部同化物運(yùn)輸與分配機(jī)理與調(diào)控。[教學(xué)要求]：要求學(xué)生控制研究韌皮部運(yùn)輸?shù)闹饕?，韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的形式，運(yùn)輸方向，速率，韌皮部運(yùn)輸機(jī)理，韌皮部裝載和卸出途徑、機(jī)制，同化物的分配邏輯及調(diào)控等。[教學(xué)重點(diǎn)]：韌皮部運(yùn)輸機(jī)理（主要有壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)），同化物分配邏輯及調(diào)控。[教學(xué)難點(diǎn)]：[授課時(shí)數(shù)]：6學(xué)時(shí)引言：(3min)同化物運(yùn)輸?shù)囊饬x，調(diào)控同化物運(yùn)輸與分配在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的意義，本章主要內(nèi)容。植物，異常是陸生植物通過(guò)根舉行水和礦質(zhì)元素的吸收，通過(guò)葉片舉行氣體交換和光合作用，根需要葉片光合作用所生產(chǎn)的同化物以滿(mǎn)意其功能和生長(zhǎng)的需要，而葉片則需要根所吸收的水分和礦質(zhì)作為光合作用的原料，此外，光合作用生產(chǎn)的同化物必須輸送到植物的各個(gè)部分以滿(mǎn)意植物體生長(zhǎng)和發(fā)育的需要，因此植物所面臨的一個(gè)重大問(wèn)題是如何解決地上和地下以及植物體各部分間物質(zhì)的運(yùn)輸問(wèn)題。同化物(同化物是指植物通過(guò)自身的代謝活動(dòng)而產(chǎn)生的物質(zhì))的運(yùn)輸和分配對(duì)于農(nóng)作物產(chǎn)量的形成是極為重要的，作物產(chǎn)量不僅取決于光合作用產(chǎn)量的高低，同時(shí)也取決于光合作用生產(chǎn)的同化物能否高效地舉行運(yùn)輸，異常是作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量還取決于同化物向經(jīng)濟(jì)器官分配的比例。有關(guān)水分和礦質(zhì)元素的運(yùn)輸我們已經(jīng)在以前的章節(jié)分離作了推薦，在這一章中我們將闡述同化物，主要是光合作用的產(chǎn)物在植物體中運(yùn)輸?shù)耐緩?，運(yùn)輸?shù)男问?，運(yùn)輸機(jī)理和同化物在植物體中的分配等問(wèn)題。韌皮部中的同化物運(yùn)輸（1學(xué)時(shí)）一、韌皮部是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕緩巾g皮部(phloem)是同化物在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕緩健?shí)驗(yàn)1,環(huán)剝實(shí)驗(yàn)：有關(guān)同化物在韌皮部舉行運(yùn)輸?shù)念A(yù)測(cè)可以追溯到早期植物學(xué)家所做的樹(shù)皮環(huán)割的看見(jiàn)(圖)。因?yàn)闃?shù)木的韌皮部在樹(shù)的樹(shù)皮部分而木質(zhì)部在樹(shù)的樹(shù)干部分，倘若將樹(shù)木或枝條莖部的一圈樹(shù)皮用手術(shù)徹低除去，這樣韌皮部就會(huì)被徹低截?cái)喽举|(zhì)部依然暢通。被環(huán)割的樹(shù)或枝條通?？梢栽谙喈?dāng)長(zhǎng)時(shí)光內(nèi)正常生活，環(huán)割以上的葉的蒸騰照常舉行，但是環(huán)割以下部位的樹(shù)皮逐漸枯竭死去，而環(huán)割以上部位的樹(shù)皮則依然健康，在環(huán)割部位上方的樹(shù)皮會(huì)逐漸膨大起來(lái)，這是因?yàn)樵跇?shù)葉中生產(chǎn)的同化物的運(yùn)輸被阻斷并在環(huán)割處堆積所致。據(jù)此可以預(yù)測(cè)光合作用生產(chǎn)的同化物主要是在韌皮部中舉行運(yùn)輸?shù)?。必須指出的是：向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部汁液有許多含氮化合物，激素等，它們能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，與韌皮部組織膨大有關(guān)。倘若環(huán)割不寬（0.3-0.5cm）,切口能重新愈合。倘若切口較寬，時(shí)光一長(zhǎng)，根系會(huì)死亡，地上部也會(huì)逐漸死亡。環(huán)剝?cè)谏a(chǎn)上有許多應(yīng)用：蘋(píng)果樹(shù)旺枝適度環(huán)割，促進(jìn)糖分堆積，促進(jìn)花芽分化，控制徒長(zhǎng)。花木繁殖等，在欲用來(lái)生根的枝條環(huán)割，促進(jìn)生根。實(shí)驗(yàn)2發(fā)射性同位素示蹤實(shí)驗(yàn)：此法可以越發(fā)確切地證實(shí)同化物是在韌皮部舉行運(yùn)輸?shù)?。帶發(fā)射性同位素的物質(zhì)可以通過(guò)多種途徑引入植物體內(nèi)，例如（1）可以在葉面或切除葉片的葉柄直接飼喂帶有發(fā)射性同位素的蔗糖，（2）也可以用含有發(fā)射性碳同位素的CO2飼喂特定葉片，利用植物光合作用固定CO2將發(fā)射性同位素引入植物體內(nèi)。比較常用的主意是飼喂14C同位素CO2的主意。經(jīng)植物葉光合作用固定CO2的作用，發(fā)射性同位素14C被轉(zhuǎn)化到光合同化物中，因此光合同化物的運(yùn)輸可以通過(guò)對(duì)其發(fā)射性的監(jiān)測(cè)舉行研究。對(duì)于同位素的監(jiān)測(cè)有發(fā)射性測(cè)定儀和發(fā)射性自顯影（組織切成薄片，與感光膠片放在一起，暗中暴光，顯影定影）等主意。利用發(fā)射性同位素的主意已經(jīng)證實(shí)同化物的運(yùn)輸是在植物韌皮部舉行的（見(jiàn)圖11-1）。韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部的結(jié)構(gòu)是闡明韌皮部運(yùn)輸功能的基礎(chǔ)，在其結(jié)構(gòu)被充足闡明之前，韌皮部執(zhí)行運(yùn)輸功能的過(guò)程和機(jī)制是無(wú)法得到解釋的。固然很早就已經(jīng)了解同化物是在韌皮部舉行運(yùn)輸，但是因?yàn)楹Y管處于較大的壓力的狀態(tài)下（我們將在以后舉行研究），在材料的處理和化學(xué)固定過(guò)程中極易造成其超微結(jié)構(gòu)的改變，因此對(duì)于韌皮部，異常是篩管分子超微結(jié)構(gòu)的闡明還是較近期的事。韌皮部通常位于初生和次生維管組織之間，主要包括篩分子，伴胞和薄壁細(xì)胞（見(jiàn)圖11-2）。在有些情況下還有纖維、石細(xì)胞和乳管等。在維管束的外周常包繞著一層鞘(bundlesheath)。這層鞘在葉片中將維管束和葉的其他組織隔離開(kāi)，可能會(huì)減少水分從木質(zhì)部的泄漏，有利于水的運(yùn)輸。此外，維管束鞘細(xì)胞在C4植物的光合作用中有異常的意義。（一）篩分子韌皮部中同化物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ朗呛Y分子(sieveelement)。篩分子是一個(gè)統(tǒng)稱(chēng)，其中包括被子植物的篩管分子(sievetubeelement)和裸子植物的篩胞(sievecell)。但也有人認(rèn)為篩分子即篩管分子。篩管分子的結(jié)構(gòu)被子植物的篩管分子是高度分化的細(xì)胞（見(jiàn)多媒體圖）。成熟的篩管分子是細(xì)長(zhǎng)的筒狀細(xì)胞，直徑約20～40m，長(zhǎng)度為100～500m。成熟篩管分子中缺少許多正常細(xì)胞具有的細(xì)胞器，例如細(xì)胞核、高爾基器、液泡、核糖體以及微管和微絲等，但是篩管分子依然有一些線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。具有殘破質(zhì)膜，在膜上有許多載體舉行著活躍的物質(zhì)運(yùn)輸，它的細(xì)胞壁也不象導(dǎo)管那樣木質(zhì)化。篩管分子的生活力在很大程度上依賴(lài)于與它相鄰的伴胞。篩管分子首尾相接串聯(lián)在一起形成一個(gè)“管道”，稱(chēng)為篩管(sievetube)。篩管分子的端壁上形成多孔的特化篩域叫篩板(sieveplate)。篩板是在篩管分子分化過(guò)程中逐步形成的。在篩管分子的分化過(guò)程中，相鄰篩管分子間胞間連絲擴(kuò)大，胞間連絲擴(kuò)大的部位會(huì)發(fā)生胼胝質(zhì)的沉積并逐步突破細(xì)胞壁的中膠層形成穿孔，即篩孔。篩孔的孔徑可達(dá)0.5m或更寬，篩孔面積約占篩板總面積的50%。篩管分子的這種“中空”的結(jié)構(gòu)異常相宜于汁液的集體流動(dòng)，這對(duì)于它的運(yùn)輸功能是十分重要的。篩管分子的功能可以維持?jǐn)?shù)年之久，在某些棕櫚樹(shù)中篩管的壽命甚至可能長(zhǎng)達(dá)百年。2、P-蛋白在所有的雙子葉植物以及許多單子葉植物的篩管分子中都存在一類(lèi)韌皮部特有的蛋白質(zhì)，稱(chēng)作P-蛋白(phloemprotein)。（1）P-蛋白的形態(tài)和結(jié)構(gòu)P-蛋白在篩管分子中可以有多種存在形式，例如管狀、絲狀、顆粒狀、結(jié)晶狀等等，這些存在形式往往與植物種類(lèi)和篩管分子的成熟程度相關(guān)。在幼嫩的篩管分子中，P-蛋白在細(xì)胞質(zhì)中形成扭曲盤(pán)繞的球形或紡錘形蛋白結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為P-蛋白體(P-proteinbody)。細(xì)胞成熟后，P-蛋白形成管狀或絲狀的結(jié)構(gòu)。在葫蘆科(Cucurbita)植物中P-蛋白主要有PP1和PP2兩種，PP1是篩管中的絲狀蛋白，PP2是篩管中的植物凝集素(lectin)。因?yàn)楹Y管分子不具備核糖體因而無(wú)法合成蛋白質(zhì)，因此篩管蛋白可能都是在伴胞中舉行合成并通過(guò)胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到篩管分子，而后在篩管中裝配成P-蛋白絲或P-蛋白體。利用種間嫁接的主意看見(jiàn)到在砧木中表達(dá)的P-蛋白可以運(yùn)輸?shù)浇铀?，說(shuō)明P-蛋白可以在篩管中舉行運(yùn)輸。（2）P-蛋白的功能P-蛋白的功能可能是防止篩管中汁液的流失。在篩管中通常需要維持較大的壓力用于篩管的集流運(yùn)輸。當(dāng)篩管發(fā)生破碎或折斷時(shí)，篩管內(nèi)的壓力會(huì)將篩管汁液擠出篩管因而造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流失，倘若不把受傷的篩管堵住，植物就可能會(huì)因“血流不止”而死亡，因此，篩管的及時(shí)堵漏是很重要的。在篩管發(fā)生斷裂時(shí)，P-蛋白會(huì)隨汁液流動(dòng)并在篩板處阻塞通道從而防止汁液的進(jìn)一步流失。3、胼胝質(zhì)篩管中另一種重要物質(zhì)是胼胝質(zhì)（callose）。胼胝質(zhì)是一種1,3-葡聚糖。合成胼胝質(zhì)的酶位于質(zhì)膜上，它的合成以一種“向量”的方式舉行，即反應(yīng)底物在細(xì)胞質(zhì)一側(cè)而反應(yīng)的產(chǎn)物則在細(xì)胞壁一側(cè)，合成的胼胝質(zhì)沉積在質(zhì)膜和細(xì)胞壁之間。正常條件下，惟獨(dú)少量胼胝質(zhì)沉積在篩板表面和篩孔四面。（前面已經(jīng)提到，胼胝質(zhì)的合成在篩管分子發(fā)育過(guò)程中對(duì)篩孔的形成起著很重要的作用。此外，篩管斷裂時(shí)的進(jìn)一步補(bǔ)漏需要胼胝質(zhì)的參加。）當(dāng)篩管的傷害刺激會(huì)引發(fā)胼胝質(zhì)的聚合反應(yīng)；其他脅迫如機(jī)械、高溫等也可以引發(fā)胼胝質(zhì)的形成；植物休眠時(shí)也會(huì)發(fā)生篩管的胼胝質(zhì)合成。胼胝質(zhì)的形成可以有效地將受破壞的篩管分子與周?chē)鷼埰平M織隔離開(kāi)來(lái)。當(dāng)篩管分子恢復(fù)以后，胼胝質(zhì)又會(huì)出現(xiàn)。4、篩胞裸子植物中的篩分子是篩胞。篩胞的特化程度不如被子植物的篩管分子。篩胞也是細(xì)長(zhǎng)的筒形細(xì)胞（見(jiàn)多媒體圖），長(zhǎng)度可達(dá)1mm，篩胞的兩端成斜面，不具備篩板，篩孔區(qū)通常在兩側(cè)。篩胞中沒(méi)有P-蛋白存在。因?yàn)楹Y胞間沒(méi)有直接的通道相連，因此同化物在裸子植物篩胞內(nèi)的運(yùn)輸機(jī)制可能與被子植物篩管分子的運(yùn)輸機(jī)制徹低不同。（二）伴胞1、伴胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)每個(gè)篩管分子周?chē)加幸粋€(gè)或數(shù)個(gè)伴胞(companioncell)。組成篩管—伴胞復(fù)合體（sieveelement-companioncellcomplex,SE—CC復(fù)合體）。伴胞通常具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和大量的線粒體。在篩管分子和伴胞之間有大量的胞間連絲，異常是有一些分叉的胞間連絲存在。伴胞與篩管間的胞間連絲比其它部位細(xì)胞間胞間連絲具有運(yùn)輸更大分子量物質(zhì)的能力（SEL>10kD，sizeexclusionlimit）,為蛋白質(zhì)從伴胞向篩管運(yùn)輸提供途徑。伴胞中有大量線粒體存在，線粒體中產(chǎn)生的大量能量有助于韌皮部的裝載和卸出。2、伴胞的類(lèi)型在成熟葉片的小葉脈中存在不同類(lèi)型的伴胞，這些伴胞在光合產(chǎn)物從光合細(xì)胞輸送到篩管的過(guò)程中起重要的作用。在成熟葉片的小葉脈伴胞至少具有三種類(lèi)型，普通伴胞(ordinarycompanioncell)、轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfercell)和中間細(xì)胞(intermediarycell)（圖11-4）。（1）普通伴胞普通伴胞具有葉綠體，葉綠體中有發(fā)育完好的類(lèi)囊體。普通伴胞除了與篩管分子之間有大量胞間連絲之外，在其他部位很少有胞間連絲。這樣，除了篩管分子之外普通伴胞與周?chē)渌?xì)胞之間沒(méi)有共質(zhì)體的通道，因此這些細(xì)胞中的物質(zhì)必須通過(guò)質(zhì)外體途徑進(jìn)入伴胞，再進(jìn)一步進(jìn)入篩管。（2）轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞與普通伴胞類(lèi)似，也僅與篩管分子間具有大量胞間連絲，但是轉(zhuǎn)移細(xì)胞具有另一個(gè)顯著的特征，即轉(zhuǎn)移細(xì)胞的細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，異常是那些不與篩管分子相鄰的壁。細(xì)胞壁的這種內(nèi)突使轉(zhuǎn)移細(xì)胞與質(zhì)外體空間的接觸面積極為擴(kuò)大，增強(qiáng)了細(xì)胞跨膜運(yùn)輸?shù)哪芰?，加速物質(zhì)分泌與吸收。轉(zhuǎn)移細(xì)胞和普通伴胞的這種僅與篩管分子間富集胞間連絲的結(jié)構(gòu)特征，以及轉(zhuǎn)移細(xì)胞壁的內(nèi)突結(jié)構(gòu)特征是與它們的功能相適應(yīng)的。目前認(rèn)為，轉(zhuǎn)移細(xì)胞和普通伴胞是專(zhuān)事從質(zhì)外體或細(xì)胞壁間隙吸收溶質(zhì)的特化細(xì)胞。在木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞也可能特化為轉(zhuǎn)移細(xì)胞，這種轉(zhuǎn)移細(xì)胞可能負(fù)責(zé)從木質(zhì)部轉(zhuǎn)移溶質(zhì)，同樣是從質(zhì)外體吸收物質(zhì)。（3）中間細(xì)胞第三類(lèi)伴胞是中間細(xì)胞。中間細(xì)胞的葉綠體不含淀粉，類(lèi)囊體常發(fā)育不徹低，細(xì)胞中有大量的小液泡。中間細(xì)胞最重要的特征是與周?chē)?xì)胞，異常是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。因此中間細(xì)胞的功能是通過(guò)共質(zhì)體途徑吸收溶質(zhì)。此外還發(fā)現(xiàn)源端和庫(kù)端篩管周?chē)陌榘w積大于運(yùn)輸中間途徑中的伴胞，而且細(xì)胞質(zhì)濃厚，線粒體密度大，可能與同化物的裝載和卸出有關(guān)，（三）薄壁細(xì)胞韌皮部中的薄壁細(xì)胞與其他組織中的薄壁細(xì)胞類(lèi)似，細(xì)胞壁較薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁細(xì)胞更長(zhǎng)一些。韌皮部薄壁細(xì)胞可能有溶質(zhì)和水的儲(chǔ)存和運(yùn)輸?shù)墓δ?。（四）小葉脈葉片中的小葉脈(minorvein)在韌皮部的裝載中具有異常重要的意義。在典型的葉片中維管束類(lèi)似樹(shù)叉狀逐級(jí)分布，維管束的末梢即小葉脈遍布囫圇葉片。在葉片中所有葉肉細(xì)胞距離小葉脈普通不會(huì)超過(guò)幾個(gè)細(xì)胞（圖11-5）。小葉脈中僅有一或兩個(gè)篩管，葉肉細(xì)胞中光合作用生產(chǎn)的同化物主要在小葉脈被裝載進(jìn)入篩管，以后逐級(jí)匯入主葉脈向植物體全身運(yùn)輸。第二節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制（2學(xué)時(shí)）一韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式1．收集韌皮部汁液的主意要證實(shí)同化物是以何種化合物形式舉行運(yùn)輸首先要收集充足的篩管汁液，但要得到篩管汁液并非易事。（1）首先切斷韌皮部收集篩管汁液的主意會(huì)因?yàn)閭谔幤茐牡谋”诩?xì)胞造成收集液的污染；（2）第二當(dāng)篩管被切斷后因?yàn)楹Y管分子的堵漏機(jī)制篩管中的運(yùn)輸會(huì)趕緊停止，無(wú)法收集到充足量的汁液。某些種屬的植物在韌皮部被切斷后篩管汁液依然可以繼續(xù)分泌，異常是當(dāng)用鈣離子的螯合物EDTA處理切口，可以增強(qiáng)分泌速率。這是因?yàn)殡蓦召|(zhì)的合成需要鈣的存在，當(dāng)鈣被去除后胼胝質(zhì)的合成會(huì)受阻，因此篩管傷口無(wú)法封閉；（3）再者篩管的切斷會(huì)造成篩管內(nèi)壓力的降低因而水勢(shì)降低，水會(huì)從周?chē)M(jìn)入篩管分子，這樣篩管中汁液會(huì)被稀釋。蚜蟲(chóng)吻針技術(shù)是較為理想的收集篩管汁液的主意。蚜蟲(chóng)進(jìn)食的主意是將其口器刺入植物的篩管，因?yàn)楹Y管中存在壓力因而篩管汁液會(huì)被擠入蚜蟲(chóng)體內(nèi)，蚜蟲(chóng)將其中的氨基酸吸收后篩管汁液被排出蚜蟲(chóng)體外。倘若用CO2將蚜蟲(chóng)麻醉，再用激光舉行切割將蚜蟲(chóng)身體和口器分離，因?yàn)檠料x(chóng)口器依然插在篩管中，篩管汁液會(huì)繼續(xù)從口器的切口處泌出。篩管汁液的泌出可以持續(xù)數(shù)天之久，收集泌出的汁液即可作為分析之用。蚜蟲(chóng)吻針技術(shù)不會(huì)造成污染和篩管的封閉，因此在韌皮部運(yùn)輸?shù)难芯恐杏兄匾饬x。2．韌皮部汁液的成分韌皮部汁液分析結(jié)果表明：韌皮部汁液干物質(zhì)占10-25%，其中主要是碳水化合物，其余為蛋白質(zhì)，氨基酸、激素和一些無(wú)機(jī)離子。碳水化合物主要是糖，在篩管中糖通?？偸且苑沁€原態(tài)舉行運(yùn)輸，這可能是因?yàn)樘堑姆沁€原態(tài)形式的反應(yīng)活性低于它的還原態(tài)形式。對(duì)于大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)，篩管中最主要的非還原糖是蔗糖，篩管中蔗糖濃度可以達(dá)到0.3到0.9M，可以占干物質(zhì)的90％。除了蔗糖之外，蔗糖還可以與半乳糖(galactose)分子結(jié)合形成其他化合物舉行運(yùn)輸，如棉子糖(raffinose)是蔗糖結(jié)合一分子半乳糖的化合物，水蘇糖(stachyose)是蔗糖結(jié)合兩分子半乳糖的化合物，毛蕊花糖(verbascose)則由蔗糖和三分子半乳糖組成。在篩管中運(yùn)輸?shù)倪€有甘露醇(mannitol)和山梨醇(sorbitol)等糖醇。在韌皮部舉行運(yùn)輸?shù)倪€有其他的有機(jī)物（10%）：含氮化合物：主要是氨基酸及其酰胺形式，異常是谷氨酸、天冬氨酸以及它們的酰胺，谷氨酰胺和天冬酰胺。植物激素，生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸都可以在韌皮部舉行運(yùn)輸。固然生長(zhǎng)素可以在木質(zhì)部舉行極性運(yùn)輸，但是長(zhǎng)距離的激素運(yùn)輸至少部分是在篩管中舉行。核苷酸、蛋白質(zhì)和RNA等。篩管中還有一些與基本的細(xì)胞功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，例如進(jìn)行蛋白質(zhì)磷酸化的蛋白激酶、參加二硫化合物還原的硫氧還原蛋白、降解蛋白質(zhì)的泛素、指導(dǎo)蛋白折疊的分子朋友等等。無(wú)機(jī)離子：有鉀、鎂、磷和氯，但是硝酸、鈣、硫和鐵則存在較少。二韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俾?、韌皮部運(yùn)輸?shù)姆较蝽g皮部中物質(zhì)運(yùn)輸方向是從源向庫(kù)舉行。2、韌皮部運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸速率（1）運(yùn)輸量的表示主意物質(zhì)在韌皮部的運(yùn)輸量是很大的。通?？梢杂脙煞N主意表示韌皮部的運(yùn)輸量：運(yùn)輸速率(velocity)和比集運(yùn)量(masstransferrate)。運(yùn)輸?shù)乃俾适菃挝粫r(shí)光內(nèi)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的距離，用m/h或mm/s表示。在不同植物中測(cè)到的運(yùn)輸速率有很大差異，大約范圍在0.3～1.5m/h之間，平均約1m/h。但是因?yàn)閰⒓舆\(yùn)輸?shù)捻g皮部或篩管的截面積在不同物種和不同植株間變化很大，運(yùn)輸速率并不能真正反映運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，運(yùn)輸?shù)臄?shù)量普通用比集運(yùn)量來(lái)表示。比集運(yùn)量是指單位截面積韌皮部或篩管在單位時(shí)光內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的質(zhì)量，常用gm-2h-1或g.mm-2s-1表示。（2）運(yùn)輸速率的估算和測(cè)定早期比較粗略的測(cè)定運(yùn)輸能力的主意是按照某個(gè)庫(kù)器官在一定時(shí)光內(nèi)的增重來(lái)估算運(yùn)輸速率。進(jìn)一步測(cè)定韌皮部的截面積，即可經(jīng)計(jì)算得到其比集運(yùn)量。倘若要估算篩管中溶液的運(yùn)輸速度，則可按照物質(zhì)的密度和溶液中該物質(zhì)的濃度來(lái)舉行估算。即：篩管中溶液的運(yùn)輸速度＝質(zhì)量運(yùn)輸速率÷物質(zhì)的密度÷物質(zhì)的濃度。運(yùn)輸速率可以用發(fā)射性同位素的主意舉行測(cè)定。但是因?yàn)?4C的發(fā)射性半衰期較長(zhǎng)不相宜用于運(yùn)輸速率的測(cè)定，因此用發(fā)射性半衰期較短的11C發(fā)射性同位素舉行測(cè)定。韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制本節(jié)主要推薦同化物在篩管中的運(yùn)輸機(jī)制。韌皮部運(yùn)輸是經(jīng)過(guò)活細(xì)胞的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度快，量大，其機(jī)制向來(lái)是倍受擔(dān)心的課題。曾提出多種學(xué)說(shuō)解釋韌皮部運(yùn)輸機(jī)理，可分為兩類(lèi)：其一是主動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制，認(rèn)為在源端的裝載和庫(kù)端的卸出，以及溶質(zhì)在篩管中的運(yùn)輸過(guò)程都是需要能量的。另一類(lèi)學(xué)說(shuō)是被動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制，認(rèn)為固然源端裝載和庫(kù)端卸出需要能量，但是篩管運(yùn)輸本身是不需要能量的，這個(gè)過(guò)程所消耗的能量是用于維持運(yùn)輸細(xì)胞功能的殘破性，或者將滲漏的糖重新運(yùn)回細(xì)胞。目前廣泛被采納的是被動(dòng)運(yùn)輸機(jī)制，既壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。（蔓延對(duì)于在韌皮部運(yùn)輸中溶質(zhì)的運(yùn)動(dòng)速度而言，速度是太慢了。篩管中溶質(zhì)運(yùn)動(dòng)的平均速度可達(dá)1m/h，而蔓延1米距離所需的時(shí)光要32年，因此蔓延不可能是韌皮部運(yùn)輸?shù)闹饕绞健＃毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)提出：是ErnstMunch在1930年首先提出的，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為篩管的液流是靠源端和庫(kù)端滲透勢(shì)所引起的膨壓差所建立的壓力梯度來(lái)推進(jìn)的（圖11-7）。源庫(kù)間壓力差的建立過(guò)程是這樣的：在源端韌皮部舉行溶質(zhì)的裝載，溶質(zhì)進(jìn)入篩管分子后細(xì)胞滲透勢(shì)下降同時(shí)水勢(shì)也下降，于是木質(zhì)部的水沿水勢(shì)梯度進(jìn)入篩管分子，篩管分子的膨壓升高；另一方面，在運(yùn)輸系統(tǒng)的庫(kù)端，因?yàn)轫g皮部的卸出，庫(kù)內(nèi)篩管分子的溶質(zhì)減少，細(xì)胞滲透勢(shì)提高，同時(shí)細(xì)胞水勢(shì)也提高，這時(shí)韌皮部的水勢(shì)高于木質(zhì)部，因此水沿水勢(shì)梯度從篩管分子回到木質(zhì)部，引起篩管分子膨壓的降低。這樣就在源端和庫(kù)端形成膨壓差。因?yàn)樵矗瓗?kù)端的膨壓差，篩管中的汁液沿壓力梯度從源向庫(kù)運(yùn)動(dòng)。篩管中汁液的運(yùn)動(dòng)本身并不需要能量，但是在源庫(kù)端舉行的裝載和卸出則是消耗能量的。能量主要用于建立和維持源庫(kù)兩端的壓力差。在韌皮部的運(yùn)輸系統(tǒng)中，篩板極大地增強(qiáng)了篩管對(duì)水流的阻力。但是這種阻力對(duì)于建立和維持源－庫(kù)兩端的膨壓差卻是十分須要的。因?yàn)樘热魶](méi)有篩板的阻力，篩管兩端的膨壓會(huì)很快達(dá)到平衡，因而無(wú)法建立起源－庫(kù)兩端的膨壓差，也就不能形成篩管汁液的集流。值得注重的是，韌皮部集流的運(yùn)動(dòng)是逆水勢(shì)梯度舉行的。因?yàn)樗诤Y管中的運(yùn)動(dòng)是集流而非滲透（篩管分子間無(wú)細(xì)胞膜），因此滲透勢(shì)在此不是水運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力，而壓力差才是水運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力。同化物是隨水的集流而被帶動(dòng)在篩管中舉行運(yùn)輸?shù)?。壓力流?dòng)學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)植物韌皮部的運(yùn)輸機(jī)制倘若符合壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)，就必須具備以下條件：（1）、篩管間的篩孔必須是展開(kāi)的倘若篩孔發(fā)生阻塞（如P-蛋白或其他物質(zhì)），會(huì)對(duì)集流產(chǎn)生很大的阻力，以致集流無(wú)法產(chǎn)生，因此倘若篩管中汁液是以集流形式運(yùn)動(dòng)則篩孔必須是展開(kāi)的。但是早期的電鏡看見(jiàn)結(jié)果是不支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的。在這些看見(jiàn)中常發(fā)現(xiàn)篩管分子的孔道是被阻塞的。其緣故可能就是因?yàn)闊o(wú)法在篩管分子的保護(hù)反應(yīng)發(fā)生之前將細(xì)胞的結(jié)構(gòu)固定下來(lái)。因?yàn)楹Y管分子具有防止泄漏的保護(hù)機(jī)制，當(dāng)切割或固定植物材料篩管發(fā)生斷裂或滲漏時(shí)，篩管分子間的篩孔會(huì)疾馳被P-蛋白和胼胝質(zhì)阻塞。近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的迅速冷凍和固定技術(shù)提供了更為可靠的對(duì)篩管分子的看見(jiàn)結(jié)果。利用這些技術(shù)得到的電鏡結(jié)果表明篩管分子中P-蛋白常位于篩管分子的外周或者分布在囫圇管腔，位于篩孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的網(wǎng)狀分布。在葫蘆科、甜菜、豆類(lèi)等許多植物中都看見(jiàn)到這樣的篩孔的展開(kāi)狀態(tài)。這些看見(jiàn)結(jié)果是符合壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的。對(duì)于活體植株中韌皮部運(yùn)輸?shù)闹苯涌匆?jiàn)是說(shuō)明篩管分子間是否展開(kāi)的最有力的證據(jù)。最近利用共聚焦顯微鏡技術(shù)對(duì)蠶豆(Viciafaba)中篩管分子在活體狀態(tài)下熒光分子的運(yùn)輸過(guò)程舉行了看見(jiàn)，結(jié)果表明篩管孔道在活體中是展開(kāi)的。（2）、在同一篩管中沒(méi)有雙向運(yùn)輸?shù)陌l(fā)生按照壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)，在同一個(gè)篩管分子中不可能發(fā)生雙向運(yùn)輸(bidirectionaltransport)。因?yàn)槿苜|(zhì)在篩管中是隨集流而運(yùn)動(dòng)的，而集流在一個(gè)篩管中只能有一個(gè)方向。固然早期有實(shí)驗(yàn)說(shuō)明物質(zhì)可以在韌皮部舉行雙向運(yùn)輸，但是溶質(zhì)在韌皮部的雙向運(yùn)輸可能是在不同的維管束或不同的篩管分子中舉行的。對(duì)于篩管分子中運(yùn)輸方向的看見(jiàn)普通是通過(guò)在篩管中裝入示蹤物如熒光染料，然后按照示蹤物的運(yùn)動(dòng)方向來(lái)決定篩管集流的方向。常?？梢钥匆?jiàn)到示蹤物在莖的不同維管束中沿不同方向的運(yùn)動(dòng)；在葉柄的同一維管束中也可以看見(jiàn)到鄰近的不同篩管分子中示蹤物沿不同方向的運(yùn)動(dòng)，異常是當(dāng)葉片處于庫(kù)－源改變過(guò)程的時(shí)候。但是目前還沒(méi)有確切的看見(jiàn)證據(jù)表明在同一個(gè)篩管分子中存在雙向的物質(zhì)運(yùn)輸。因此目前對(duì)篩管分子中物質(zhì)運(yùn)輸方向的看見(jiàn)結(jié)果是支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的。（3）、篩管運(yùn)輸本身并不需要能量固然能量對(duì)于維持篩管分子的結(jié)構(gòu)和膜的殘破性以及將滲漏的糖重新裝回篩管需要一定的能量，但是在篩管中的運(yùn)輸本身并不需要能量，因此限制ATP的供養(yǎng)，例如低溫、缺氧、代謝抑制劑等不會(huì)中止運(yùn)輸。一些可以耐受短期低溫的植物比如甜菜，使其葉柄的一段處于1℃的低溫，這時(shí)組織的呼吸被抑制了90％，而韌皮部的運(yùn)輸在受到暫短的抑制后可以逐步恢復(fù)到正常水平。把南瓜(Cucurbitapepo)葉柄置于100％的氮?dú)夂秃诎禇l件下，運(yùn)輸部位的有氧呼吸被徹低抑制但是運(yùn)輸過(guò)程依然舉行。因此，韌皮部運(yùn)輸本身并不是一個(gè)耗能的過(guò)程。對(duì)于一些非耐寒的植物如豆類(lèi)，低溫處理葉柄或用呼吸抑制劑處理會(huì)抑制韌皮部運(yùn)輸，但電鏡看見(jiàn)結(jié)果表明這些處理會(huì)造成篩管分子間篩孔的阻塞，因此造成運(yùn)輸抑制的緣故可能是篩孔的阻塞而非不能滿(mǎn)意運(yùn)輸?shù)哪芰啃枨蟆?4)、在源端和庫(kù)端存在膨壓差壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)要求正的壓力梯度，在源端的篩管分子的膨壓應(yīng)該大于庫(kù)端篩管分子的膨壓，而且壓力差應(yīng)足以克服篩管的阻力并使汁液流速達(dá)到已看見(jiàn)到的水平。對(duì)源端和庫(kù)端篩管分子的膨壓可以舉行直接測(cè)定，測(cè)定的基本主意是通過(guò)將針刺入篩管分子并把和針相連的壓力感觸裝置和細(xì)胞內(nèi)部連通從而直接測(cè)定出細(xì)胞的膨壓。早期比較粗糙的測(cè)定裝置是由注射針和容易的氣壓計(jì)組成，固然這樣的裝置是很難得到確切數(shù)據(jù)的。以后又采用蚜蟲(chóng)吻針的主意，讓蚜蟲(chóng)將吻針刺入篩管分子，然后將吻針與蟲(chóng)體分離后再與微壓力計(jì)或壓力傳感器連結(jié)，測(cè)定篩管分子的膨壓。因?yàn)檠料x(chóng)的吻針只刺入單個(gè)篩管分子并且不會(huì)造成泄漏，所以這一主意可以得到確切可靠數(shù)據(jù)，但是它的技術(shù)難度比較大。按照目前所得到的源庫(kù)端膨壓的測(cè)定值，我們可以發(fā)現(xiàn)源端總是具有比庫(kù)端更高的膨壓值。源端和庫(kù)端篩管分子的膨壓值也可以通過(guò)從滲透勢(shì)和水勢(shì)計(jì)算得到。按照這樣的計(jì)算，源庫(kù)端膨壓的壓力差值大約是0.41MPa，而按照篩管集流的速率、篩管的阻力和長(zhǎng)度等計(jì)算得到的源庫(kù)兩端所需的膨壓差值是0.12到0.46MPa。因此源庫(kù)端存在的膨壓差是足以推進(jìn)篩管集流的運(yùn)行的。2．其他韌皮部運(yùn)輸機(jī)制(略)在較早期的對(duì)韌皮部運(yùn)輸機(jī)制的研究中還曾提出過(guò)若干其他的假說(shuō)。胞間連絡(luò)束和胞質(zhì)泵動(dòng)在對(duì)篩管的活體看見(jiàn)中曾發(fā)現(xiàn)在篩管中存在一些束狀的結(jié)構(gòu)貫通篩孔，并且有胞質(zhì)顆粒沿這些束狀結(jié)構(gòu)運(yùn)動(dòng)。按照這樣的看見(jiàn)結(jié)果提出：在篩管中有束狀的胞間連絡(luò)束經(jīng)篩孔穿越一系列的篩管分子，篩管中可以有多個(gè)這樣的連絡(luò)束，一些束可以向一個(gè)方向移動(dòng)而另一些束則向相反的方向移動(dòng)，束間的溶液是蔗糖的儲(chǔ)藏庫(kù)，束移動(dòng)的能量來(lái)自篩管中的蔗糖濃度梯度。蔗糖在源端不斷參加而在庫(kù)端不斷卸出，因此形成蔗糖的濃度梯度，這個(gè)濃度梯度越陡運(yùn)輸?shù)乃俾示驮娇臁-蛋白收縮推進(jìn)這個(gè)假說(shuō)認(rèn)為篩管中存在的大量P-蛋白可以在篩管中形成可以收縮的管狀纖絲并組成索狀的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，P-蛋白纖絲是中空的管狀絲并可成束穿過(guò)篩孔，在其中可以發(fā)生微蠕動(dòng)現(xiàn)象推進(jìn)溶液的主動(dòng)運(yùn)輸。這些假說(shuō)預(yù)測(cè)的成分較多，缺少實(shí)驗(yàn)的證據(jù)。目前被普遍采納的韌皮部運(yùn)輸機(jī)制依然是壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。固然目前被子植物的大部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)，但是在裸子植物中卻有所不同。裸子植物的篩胞間并不具有展開(kāi)的篩孔，電鏡看見(jiàn)結(jié)果表明在篩胞的篩孔中有大量的膜并與細(xì)胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，因此裸子植物篩胞的結(jié)構(gòu)顯然不符合壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的要求。大概在不同植物中韌皮部運(yùn)輸具有不同的機(jī)制。第三節(jié)同化物的裝載與卸出碳水化合物在源端的裝載和庫(kù)端的卸出是韌皮部運(yùn)輸動(dòng)力的來(lái)源，同時(shí)碳水化合物的運(yùn)輸及其分配對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有重要的意義，源端裝載對(duì)葉的光合作用和庫(kù)端卸出對(duì)果實(shí)和籽粒的產(chǎn)量等等都有極為重要的影響。一韌皮部裝載皮部裝載的過(guò)程和途徑韌皮部裝載(phloemloading)包括光合產(chǎn)物從成熟葉片中葉肉細(xì)胞的葉綠體運(yùn)送到篩管分子-伴胞復(fù)合體的囫圇過(guò)程，其中包括三個(gè)步驟：第一個(gè)步驟是光合作用產(chǎn)物從葉綠體外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)。在白天，光合作用生產(chǎn)的磷酸丙糖從葉綠體外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，然后轉(zhuǎn)化為蔗糖；在夜里，葉綠體中的淀粉水解為葡萄糖，之后被運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)并轉(zhuǎn)化為蔗糖；第二個(gè)步驟是蔗糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)輸?shù)饺~片小葉脈的篩管分子-伴胞復(fù)合體附近。這個(gè)過(guò)程往往只涉及幾個(gè)細(xì)胞的距離，因此也稱(chēng)為短距離運(yùn)輸(short-distancetransport)；第三個(gè)步驟是篩管分子裝載(sieveelementloading)，即蔗糖進(jìn)入篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。蔗糖和其他溶質(zhì)進(jìn)入篩管后，就會(huì)隨集流被運(yùn)出源器官，稱(chēng)之為輸出(export)。而通過(guò)維管系統(tǒng)從源向庫(kù)的運(yùn)輸則稱(chēng)為長(zhǎng)距離運(yùn)輸(long-distancetransport)。韌皮部裝載的途徑光合產(chǎn)物的韌皮部裝載可以通過(guò)質(zhì)外體途徑(apoplasticpathway)，也可以通過(guò)共質(zhì)體途徑(symplasticpathway)（圖11-8）。不同植物可能采用不同的途徑。因?yàn)轫g皮部裝載是指從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的全過(guò)程，涉及許多細(xì)胞，對(duì)于共質(zhì)體途徑來(lái)說(shuō)，首要條件是參加此途徑的細(xì)胞間都具有大量的胞間連絲；而質(zhì)外體途徑并不意味著全過(guò)程都是在質(zhì)外體中舉行，只要在此途徑中任何步驟必須經(jīng)過(guò)質(zhì)外體，那么這個(gè)途徑就是質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載，因此存在這樣的可能性即某個(gè)韌皮部裝載是質(zhì)外體途徑的，而篩管分子裝載卻是通過(guò)共質(zhì)體的。韌皮部裝載的類(lèi)型韌皮部裝載類(lèi)型是和小葉脈伴胞類(lèi)型、篩管分子－伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間胞間連絲的密度以及糖的運(yùn)輸形式等因素相關(guān)的。韌皮部裝載的途徑首先取決于伴胞類(lèi)型和篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞胞間連絲的密度。在本章有關(guān)伴胞的內(nèi)容中我們已經(jīng)推薦了伴胞的三種類(lèi)型，即普通伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞和中間細(xì)胞。普通伴胞和轉(zhuǎn)移細(xì)胞除了與篩管分子間有大量胞間連絲外，與周?chē)钠渌?xì)胞缺少胞間連絲的連絡(luò)，因此光合產(chǎn)物進(jìn)入篩管必須經(jīng)過(guò)共質(zhì)體的途徑。而中間細(xì)胞與周?chē)?xì)胞間有大量的胞間連絲存在，因此光合產(chǎn)物可以經(jīng)過(guò)共質(zhì)體的途徑進(jìn)入篩管。篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞胞間連絲的密度在不同植物種屬中有相當(dāng)大的差異。普通可以按照其密度的大小分為類(lèi)型1、類(lèi)型2a和類(lèi)型2b，即有大量胞間連絲存在，有中等密度的胞間連絲存在和幾乎無(wú)胞間連絲存在三種類(lèi)類(lèi)。不同類(lèi)型間胞間連絲的密度差異約有10倍，從類(lèi)型1到類(lèi)型2b的差異可達(dá)1000倍。除了結(jié)構(gòu)特征外，韌皮部裝載的途徑還與所運(yùn)輸糖的形式有關(guān)。以蔗糖為同化物運(yùn)輸形式的植物種屬大多數(shù)都利用質(zhì)外體韌皮部裝載途徑，這些植物在小葉脈的伴胞類(lèi)型通常為普通伴胞或轉(zhuǎn)移細(xì)胞，在篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間很少有胞間連絲，為類(lèi)型2b。例如甜菜，許多豆科植物等。而具有共質(zhì)體韌皮部裝載途徑的植物種屬除蔗糖外還運(yùn)輸棉子糖、水蘇糖等多聚糖，這類(lèi)植物的小葉脈通常具有中間細(xì)胞類(lèi)型的伴胞，在篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞之間有大量的胞間連絲，為類(lèi)型1，例如錦紫蘇(Coleusblumei)、西葫蘆(Cucurbitapepo)和甜瓜(Cucurnismelo)等。固然，這樣的區(qū)別特性并非是一成不變的，另外還存在許多中間的類(lèi)型。許多植物在小葉脈的篩管分子-伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間有大量胞間連絲，但是所運(yùn)輸?shù)奶菂s不是棉子糖或水蘇糖，它們的伴胞類(lèi)型也不是中間細(xì)胞。在同一植物中可以有混合的裝載途徑，例如寡糖通過(guò)共質(zhì)體裝載而蔗糖通過(guò)質(zhì)外體裝載，不同的糖通過(guò)不同途徑平行地進(jìn)入不同的篩管分子-伴胞復(fù)合體。不同的韌皮部裝載途徑還可以發(fā)生在不同等級(jí)的葉脈中，質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載發(fā)生在較高等級(jí)的葉脈中，共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載發(fā)生在較低等級(jí)的葉脈。因此，韌皮部的裝載可能還有其他的類(lèi)型和裝載機(jī)制有待我們?nèi)ソ沂?。韌皮部和周?chē)?xì)胞的聯(lián)系程度具有很強(qiáng)的種屬特性。例如在雙子葉植物的科中大約惟獨(dú)10％的科，其中的植物具有兩種以上的韌皮部和周?chē)?xì)胞的聯(lián)系類(lèi)型；而大多數(shù)的科，其中的植物都采用同一的聯(lián)系類(lèi)型。在韌皮部和周?chē)?xì)胞間有大量胞間連絲的植物通常是樹(shù)木、灌木或藤本植物；而草本植物是比較典型的韌皮部和周?chē)?xì)胞之間缺少胞間連絲的植物。從全球的植物分布來(lái)看，在韌皮部和周?chē)?xì)胞間有大量胞間連絲的植物往往分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)；而在韌皮部和周?chē)?xì)胞間不具胞間連絲的植物則常生活在嚴(yán)寒和干燥的氣候條件。因此有人認(rèn)為：低溫暖水分虧缺會(huì)引起的共質(zhì)體運(yùn)輸受阻，質(zhì)外體裝載是植物對(duì)這種不利環(huán)境條件的適應(yīng)性反應(yīng)。過(guò)質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載（1）在韌皮部的裝載中存在經(jīng)過(guò)質(zhì)外體途徑的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。（a）質(zhì)外體中存在被運(yùn)輸?shù)奶翘热繇g皮部需要經(jīng)過(guò)質(zhì)外體，那么在質(zhì)外體中就應(yīng)該檢測(cè)到被運(yùn)輸?shù)奶?。?shí)驗(yàn)表明在甜菜、大豆等以蔗糖為主要運(yùn)輸形式的植物中質(zhì)外體中的糖以蔗糖為主，倘若改變蔗糖的向外輸出也相應(yīng)地改變蔗糖在質(zhì)外體的水平或者流速；利用14C同位素主意證實(shí)，當(dāng)用14CO2飼喂甜菜葉片后，發(fā)射性很快浮上在質(zhì)外體中，因此質(zhì)外體中的蔗糖來(lái)自光合細(xì)胞。（b）質(zhì)外體的糖可以進(jìn)入篩管分子在甜菜、蠶豆、豌豆、蓖麻葉秋海棠(Ricinuscommunis)等多種植物中都觀測(cè)到：當(dāng)在作為庫(kù)的葉片施加外源糖時(shí)，糖會(huì)匯聚到小葉脈中的篩管分子-伴胞復(fù)合體中。因此質(zhì)外體中的糖是可以被吸收進(jìn)入篩管的。（c）跨膜運(yùn)輸?shù)囊种谱饔脤?duì)氯高汞苯磺酸(p-chloromercuribenzenesulfonicacid，PCMBS)是抑制蔗糖跨膜運(yùn)輸?shù)囊种苿?，但是它自身不能跨膜進(jìn)入共質(zhì)體。倘若用PCMBS抑制某些植物，例如甜菜、蠶豆、豌豆等對(duì)質(zhì)外體糖的吸收，同樣也會(huì)抑制葉片的糖的輸出。因此在這些植物中，蔗糖從光合細(xì)胞到篩管分子－伴胞復(fù)合體的短距離運(yùn)輸可能涉及了蔗糖從質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體的過(guò)程。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)使蕃茄質(zhì)外體中產(chǎn)生蔗糖的裂解酶－蔗糖酶，結(jié)果植株的生長(zhǎng)很慢，夜間淀粉的轉(zhuǎn)化受阻，表明蔗糖在質(zhì)外體的水解會(huì)抑制蔗糖的運(yùn)輸，因此這些植物的蔗糖運(yùn)輸有質(zhì)外體途徑的參加。質(zhì)外體途徑的蔗糖吸收是需能的過(guò)程在輸出蔗糖的葉片中，蔗糖在篩管-伴胞復(fù)合體的濃度要高于葉肉細(xì)胞中蔗糖的濃度。在甜菜中，葉肉細(xì)胞的滲透勢(shì)大約是-1.3MPa，而篩管分子－伴胞復(fù)合體的滲透勢(shì)大約是-3.0MPa。這種滲透勢(shì)的差別主要是因?yàn)檎崽菨舛鹊牟顒e造成的。但是蔗糖運(yùn)輸方向是從葉肉到篩管-伴胞復(fù)合體，同時(shí)蔗糖又是不帶電荷的分子，因此蔗糖的短距離運(yùn)輸是一個(gè)逆化學(xué)勢(shì)梯度的富集、濃縮過(guò)程。從理論上講這個(gè)過(guò)程是一個(gè)消耗能量的過(guò)程。預(yù)計(jì)作為能源（提供ATP）所消耗的蔗糖可能占其運(yùn)輸總量的1.4％。外加ATP可以促進(jìn)蔗糖的輸出量，提高蔗糖在質(zhì)外體的轉(zhuǎn)換率。倘若用呼吸抑制劑，如二硝基苯酚(DNP)抑制植物呼吸，降低ATP水平，外源蔗糖的裝載就會(huì)受阻。（C）運(yùn)輸機(jī)制：質(zhì)子－蔗糖共運(yùn)輸[蔗糖的跨膜運(yùn)輸是需能的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。主動(dòng)運(yùn)輸通常利用代謝產(chǎn)生的ATP，可以有初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸和次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸兩種方式。主動(dòng)運(yùn)輸中膜蛋白通過(guò)水解ATP產(chǎn)生的能量直接將溶質(zhì)逆電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸。在植物中，初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)腁TP酶是質(zhì)子泵。對(duì)于次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸，溶質(zhì)的逆電化學(xué)勢(shì)的跨膜運(yùn)動(dòng)并非直接利用ATP水解的能量，而是利用初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)腁TP酶或質(zhì)子泵所建立的質(zhì)子梯度舉行運(yùn)輸。]伴細(xì)胞或篩細(xì)胞膜上存在ATPase—質(zhì)子泵（圖），質(zhì)子泵將質(zhì)子泵出細(xì)胞，在質(zhì)外體中形成較高的質(zhì)子濃度，建立起細(xì)胞內(nèi)外的質(zhì)子梯度。質(zhì)外體中的質(zhì)子趨向于向細(xì)胞內(nèi)蔓延，在細(xì)胞膜上的異常載體可以利用質(zhì)子的順電化學(xué)梯度的蔓延將細(xì)胞外的溶質(zhì)蔗糖與質(zhì)子共同轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)，這種運(yùn)輸方式稱(chēng)為蔗糖－質(zhì)子同向運(yùn)輸(sucrose-protonsymport)或共運(yùn)輸(cotransport)（圖11-9）。負(fù)責(zé)這樣運(yùn)輸?shù)妮d體稱(chēng)為蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體(sucrose-protonsymporter)。從質(zhì)外體向篩管分子－伴胞復(fù)合體的裝載就是通過(guò)這樣的運(yùn)輸方式舉行的。例如，在蠶豆中倘若提高質(zhì)外體中的pH會(huì)減少外施蔗糖向篩管分子和伴胞的運(yùn)輸。這結(jié)果是和蔗糖－質(zhì)子同向運(yùn)輸?shù)募僬f(shuō)相符的。因?yàn)橘|(zhì)外體pH的提高意味著質(zhì)外體中質(zhì)子濃度的降低，這樣就會(huì)降低跨膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度，因而減小推進(jìn)蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)哪芰俊Ｙ|(zhì)子共運(yùn)輸證據(jù)：1伴胞-篩管質(zhì)外體偏酸，共質(zhì)體偏堿。2蠶豆，調(diào)質(zhì)外體下降，蔗糖向伴胞篩管復(fù)合體運(yùn)輸減少。3分子生物學(xué)的研究結(jié)果進(jìn)一步?jīng)Q定了這一假說(shuō)。用免疫學(xué)主意決定了質(zhì)子泵存在于伴胞和轉(zhuǎn)移細(xì)胞的質(zhì)膜上。在轉(zhuǎn)移細(xì)胞中，質(zhì)子泵主要擴(kuò)散于細(xì)胞內(nèi)摺的質(zhì)膜面上，這些部位主要面向維管束鞘和維管薄壁細(xì)胞，正是蔗糖從質(zhì)外體向篩管分子伴胞－復(fù)合體運(yùn)輸?shù)慕缑?。在擬南芥菜中已經(jīng)克隆得到一種蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體SUC2，這個(gè)載體是和質(zhì)子泵在韌皮部伴胞中共同定位的。這種位置上的相關(guān)性可能表明，質(zhì)子泵形成質(zhì)子梯度而蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體則利用質(zhì)子梯度運(yùn)輸蔗糖。在車(chē)前草(Plantagomajor)葉片逐步成熟的過(guò)程中，葉片由尖向基逐步發(fā)生從庫(kù)到源的改變，而蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體SUC2也同步舉行表達(dá)，說(shuō)明葉細(xì)胞光合產(chǎn)物的輸出需要SUC2的參加。SUC2已在多種植物中克隆并定位在韌皮部的伴胞。除了SUC2之外，在煙草、馬鈴薯和番茄中還發(fā)現(xiàn)另一種蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體，稱(chēng)為SUT1。這種蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體不是定位于伴胞而是定位在篩管分子的質(zhì)膜，但是因?yàn)楹Y管分子沒(méi)有細(xì)胞核和核糖體，因此SUT1只能在伴胞中合成。調(diào)節(jié)：蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體從質(zhì)外體向篩管分子運(yùn)輸蔗糖受到篩管分子的滲透勢(shì)或者膨壓的調(diào)節(jié)。當(dāng)篩管分子中膨壓降低到一定值時(shí)就會(huì)補(bǔ)償性地促進(jìn)裝載（因?yàn)檎崽菨舛鹊奶岣呖梢源龠M(jìn)水分吸收從而提高細(xì)胞膨壓）。蔗糖的裝載也受到蔗糖濃度的調(diào)節(jié)，質(zhì)外體蔗糖濃度提高時(shí)會(huì)增強(qiáng)蔗糖共運(yùn)載體的裝載。植物激素影響裝載，IAA,CTK,GA,Fc促進(jìn)，ABA抑制。蔗糖從葉肉細(xì)胞外運(yùn)的機(jī)制目前還不清晰。已知并不是所有細(xì)胞都都參加蔗糖的釋放，惟獨(dú)臨近SE—CE的細(xì)胞才參加蔗糖的釋放，其它細(xì)胞的同化物需經(jīng)胞間連絲運(yùn)輸?shù)竭@些細(xì)胞。蔗糖外運(yùn)可以被質(zhì)外體中的鉀所促進(jìn)，因此適當(dāng)施肥可以增強(qiáng)向庫(kù)的運(yùn)輸從而促進(jìn)庫(kù)器官的生長(zhǎng)。通過(guò)共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載1、存在共質(zhì)體途徑韌皮部裝載的證據(jù)a在共質(zhì)體的裝載途徑中，細(xì)胞間存在胞間連絲是共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)那疤釛l件。在前述的韌皮部伴胞類(lèi)型一節(jié)中，我們已經(jīng)推薦了中間細(xì)胞與周?chē)?xì)胞間有大量胞間連絲存在。因此具有中間細(xì)胞類(lèi)型伴胞的植物中，韌皮部裝載可能利用共質(zhì)體途徑。電鏡看見(jiàn)結(jié)果表明在許多植物中篩管分子和伴胞之間以及篩管分子－伴胞復(fù)合體與周?chē)?xì)胞間都具有大量的胞間連絲。利用顯微注射的主意將不能跨膜蔓延的熒光染料注射到葉肉細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)熒光染料可以從葉肉細(xì)胞蔓延到小葉脈，或者反過(guò)來(lái)從中間細(xì)胞到維管束鞘和葉肉細(xì)胞，但是，還沒(méi)有證實(shí)熒光染料是否能夠通過(guò)共質(zhì)體進(jìn)入篩管分子。固然，細(xì)胞間有胞間連絲的存在并不能說(shuō)明光合產(chǎn)物的運(yùn)輸一定通過(guò)共質(zhì)體的途徑。在錦紫蘇屬(coleus)中，內(nèi)源糖裝載對(duì)PCMBS抑制劑的處理不敏感，而外施糖裝載進(jìn)入篩管分子過(guò)程卻被PCMBS所抑制，說(shuō)明光合作用生產(chǎn)的糖并不是通過(guò)質(zhì)外體途徑進(jìn)入篩管。南瓜的維管束鞘細(xì)胞和伴胞間存在大量胞間連絲，同時(shí)它的主要運(yùn)輸糖是水蘇糖，利用14C標(biāo)記分析質(zhì)外體糖分，表明質(zhì)外體缺少水蘇糖，因此糖可能是在共質(zhì)體舉行運(yùn)輸。2、糖共質(zhì)體裝載的機(jī)制篩管汁液的組成和韌皮部中其他組織的溶質(zhì)的組成是不同的，因此被運(yùn)輸?shù)奶窃谠粗斜厝灰e行挑選。在質(zhì)外體裝載途徑中，倘若假設(shè)被運(yùn)輸?shù)奶菑娜~肉細(xì)胞運(yùn)出和從質(zhì)外體運(yùn)入篩管分子－伴胞復(fù)合體都是通過(guò)膜上的特異性的載體，那么糖的挑選性運(yùn)輸是可以理解的。但是對(duì)于共質(zhì)體途徑的裝載就比較難以理解，因?yàn)榘g連絲只是細(xì)胞間非特異的運(yùn)輸通道（對(duì)小分子來(lái)說(shuō)），很難解釋胞間連絲如何對(duì)被運(yùn)輸糖舉行挑選，此外篩管分子－伴胞復(fù)合體通常具有較高的膨壓和糖濃度，而向其運(yùn)輸同化物的細(xì)胞卻具有較低的膨壓和糖濃度，細(xì)胞如何維持糖通過(guò)胞間連絲從低濃度向高濃度逆濃度梯度舉行運(yùn)輸也是一個(gè)難以解釋的問(wèn)題。因此在共質(zhì)體的韌皮部裝載途徑中還存在一個(gè)利用特異性膜載體以外的控制機(jī)制。RobertTurgeon提出一個(gè)非運(yùn)輸糖在伴胞和篩管分子中改變?yōu)檫\(yùn)輸糖的模型，用以解釋通過(guò)胞間連絲的共質(zhì)體韌皮部裝載的挑選性和逆濃度梯度運(yùn)輸?shù)膯?wèn)題，稱(chēng)之為聚合物陷阱模型(polymer-trappingmodel)（圖11-10）。聚合物陷阱模型認(rèn)為：葉肉細(xì)胞光合作用中產(chǎn)生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通過(guò)胞間連絲從維管束鞘細(xì)胞蔓延進(jìn)入中間細(xì)胞后，在中間細(xì)胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇糖因而被消耗掉，這樣就維持了蔗糖從維管束鞘細(xì)胞到中間細(xì)胞的順濃度梯度的運(yùn)輸，同時(shí)因?yàn)楹铣傻拿拮犹呛退K糖具有較大的分子量而無(wú)法通過(guò)蔓延經(jīng)胞間連絲回到維管束鞘細(xì)胞，而中間細(xì)胞和篩管分子間的胞間連絲的較大通透性可以允許中間細(xì)胞中合成的棉子糖和水蘇糖蔓延進(jìn)入篩管分子，這樣被運(yùn)輸?shù)奶牵拮犹呛退K糖）在中間細(xì)胞和篩管分子中就會(huì)提高。按照聚合物陷阱模型：(1)蔗糖在葉肉細(xì)胞中的濃度應(yīng)該高于中間細(xì)胞；(2)棉子糖和水蘇糖合成所需的酶應(yīng)該位于中間細(xì)胞；(3)分子量大于蔗糖的分子不能通過(guò)維管束鞘細(xì)胞和中間細(xì)胞間的胞間連絲。大量生物化學(xué)的和免疫學(xué)的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，所有的棉子糖和水蘇糖合成所需的酶是定位在中間細(xì)胞的。Gamalei和AartvanBel提出另一模型。認(rèn)為大多數(shù)水蘇糖是在葉肉細(xì)胞中舉行合成，然后運(yùn)送到細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以通過(guò)胞間連絲從葉肉細(xì)胞沿伸到中間細(xì)胞。二韌皮部的卸出韌皮部卸出(phloemunloading)是指韌皮部舉行輸出的同化物在庫(kù)端被運(yùn)出韌皮部并被鄰近生長(zhǎng)或儲(chǔ)存組織所吸收的過(guò)程。韌皮部的卸出從某種意義上講是韌皮部裝載的逆過(guò)程。將同化物運(yùn)輸?shù)綆?kù)，例如新生的嫩葉、生長(zhǎng)的根、種子、儲(chǔ)藏莖等等的過(guò)程叫輸入(import)。韌皮部卸出的過(guò)程同化物將經(jīng)歷以下步驟舉行韌皮部卸出：首先，蔗糖等運(yùn)輸糖被輸送出篩管分子，稱(chēng)為篩管分子卸出(sieve-elementunloading)；糖被運(yùn)出篩管分子后，經(jīng)過(guò)一個(gè)短距離運(yùn)輸(short-distancetransport)被運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞，這一過(guò)程也稱(chēng)之為篩管分子后運(yùn)輸(post-sieveelement-transport)，庫(kù)組織中接收被運(yùn)輸糖的細(xì)胞叫接收細(xì)胞(receivercell)。最后，糖被庫(kù)細(xì)胞存儲(chǔ)或代謝。囫圇全過(guò)程統(tǒng)稱(chēng)為韌皮部卸出。韌皮部卸出的質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑在庫(kù)端，同化物從篩管分子到接收細(xì)胞既可以通過(guò)質(zhì)外體的途徑也可以通過(guò)共質(zhì)體的途徑。但是同化物的卸出比同化物的裝載要復(fù)雜得多。這是因?yàn)樾冻隹梢园l(fā)生在成熟韌皮部的任何地方，此外不同庫(kù)的結(jié)構(gòu)和功能變化異常大，它可以是幼嫩的生長(zhǎng)葉或根，可以是儲(chǔ)藏莖或根，也可以是種子和果實(shí)，因此對(duì)于植物來(lái)說(shuō)并沒(méi)有固定的卸出模式。不同植物以及不同組織器官可能具有不同的韌皮部卸出類(lèi)型（圖11-11）。一些雙子葉植物如甜菜、煙草的幼葉的細(xì)胞間有大量的胞間連絲，用抑制糖質(zhì)外體吸收的抑制劑如PCMBS和缺氧都不能抑制這些組織的糖的卸出，因此它們的韌皮部卸出可能采用共質(zhì)體的途徑。但是在單子葉植物如玉米中，篩管和伴胞與周?chē)?xì)胞間缺少胞間連絲，因此可能采用質(zhì)外體途徑舉行韌皮部的卸出。在初生根的分生組織和伸長(zhǎng)區(qū)可能是共質(zhì)體途徑的韌皮部卸出。而在其他庫(kù)器官，韌皮部卸出則可能是質(zhì)外體途徑的。韌皮部卸出過(guò)程中的質(zhì)外體的步驟可能發(fā)生在篩管分子-伴胞復(fù)合體的部位，也可能發(fā)生在遠(yuǎn)離篩管分子-伴胞復(fù)合體。例如在種子發(fā)育過(guò)程中，胚胎組織和母體組織間缺少共質(zhì)體的銜接，因此韌皮部的卸出過(guò)程中必然有質(zhì)外體的運(yùn)輸步驟，但是糖從篩管的卸出卻是共質(zhì)體的，糖從共質(zhì)體進(jìn)入質(zhì)外體并非在篩管分子-伴胞復(fù)合體而是在韌皮部到胚胎組織的過(guò)程中的其他部位。在甜菜的根和甘蔗的莖等儲(chǔ)存庫(kù)中也可能有質(zhì)外體的韌皮部卸出步驟。在這些儲(chǔ)藏組織中植物堆積了大量的糖，形成很高的細(xì)胞膨壓，這對(duì)于共質(zhì)體的運(yùn)輸是不利的，因?yàn)樘强赡苎貪舛忍荻群蛪毫μ荻确祷睾Y管，而質(zhì)外體途徑則可以避免蔗糖通過(guò)共質(zhì)體的回流。在甜菜中，用標(biāo)記主意證實(shí)糖在主根中進(jìn)入質(zhì)外體，說(shuō)明存在質(zhì)外體的步驟。在共質(zhì)體的韌皮部卸出中，蔗糖從篩管分子通過(guò)胞間連絲直接進(jìn)入庫(kù)組織的細(xì)胞，在那里蔗糖被代謝產(chǎn)生能量或形成儲(chǔ)存和生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。但是在質(zhì)外體的途徑中，被運(yùn)輸?shù)奶窃谫|(zhì)外體中可能發(fā)生部分地轉(zhuǎn)化。例如蔗糖可以被轉(zhuǎn)化酶水解成葡萄糖和果糖，然后進(jìn)入細(xì)胞。在庫(kù)組織中存在許多單糖的載體，這似乎是和上述假設(shè)吻合的。對(duì)于有些植物來(lái)說(shuō)，質(zhì)外體中蔗糖的水解維持了質(zhì)外體中低的蔗糖濃度這樣以利于蔗糖向質(zhì)外體的蔓延。同化物進(jìn)入庫(kù)是依賴(lài)于代謝活性的同化物的進(jìn)入庫(kù)是需能的過(guò)程。在幼葉和伸長(zhǎng)的根，以及以淀粉和蛋白等多聚體為儲(chǔ)存方式的儲(chǔ)藏庫(kù)是利用共質(zhì)體為韌皮部卸出途徑的。在這些細(xì)胞中必須舉行活躍的呼吸代謝將輸入的糖降解或轉(zhuǎn)化以產(chǎn)生能量以及生長(zhǎng)和儲(chǔ)存所需的物質(zhì)，從而降低細(xì)胞中輸入糖的濃度，維持韌皮部和庫(kù)之間的輸入糖的濃度梯度。在共質(zhì)體途徑的韌皮部卸出中糖沿其濃度梯度通過(guò)胞間連絲在細(xì)胞間舉行蔓延，因此共質(zhì)體途徑的韌皮部卸出本身是一個(gè)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程，并不直接依賴(lài)于細(xì)胞的代謝，但是這個(gè)濃度梯度的維持是直接依賴(lài)于細(xì)胞代謝的。在有些韌皮部卸出的質(zhì)外體中，代謝形成的糖濃度梯度也是很重要的，因?yàn)檩^低的質(zhì)外體濃度有利于糖向質(zhì)外體的輸送。對(duì)于質(zhì)外體韌皮部卸出，糖需要舉行跨膜的運(yùn)輸。在輸出的細(xì)胞要跨膜進(jìn)入質(zhì)外體；在接收細(xì)胞需要從質(zhì)外體跨膜吸收；在一些細(xì)胞中糖還要跨液泡膜進(jìn)入液泡。在以前的章節(jié)中我們已經(jīng)提到，糖跨膜運(yùn)動(dòng)的載體運(yùn)輸常是主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程因此是需要代謝能量的。對(duì)種子發(fā)育過(guò)程的研究證實(shí)，蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體和被吸收進(jìn)入胚胎都可能通過(guò)主動(dòng)的載體舉行運(yùn)輸。麥谷類(lèi)（如小麥）作物胚胎從質(zhì)外體吸收糖是主動(dòng)過(guò)程而糖從植物母體外流進(jìn)入質(zhì)外體則是順濃度梯度的蔓延，質(zhì)外體中糖的低濃度主要依賴(lài)胚胎對(duì)糖的疾馳吸收。在玉米的質(zhì)外體中，蔗糖被轉(zhuǎn)化酶疾馳水解為葡萄糖和果糖，維持了質(zhì)外體中蔗糖的低濃度。普通來(lái)說(shuō)，在發(fā)育的種子中胚胎也采用了蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制從質(zhì)外體吸收蔗糖。許多植物例如甜菜和甘蔗的儲(chǔ)藏組織中，庫(kù)細(xì)胞往往堆積很高濃度的蔗糖，這些細(xì)胞從質(zhì)外體跨膜吸收蔗糖的過(guò)程是主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，需要代謝能量。在有些植物的儲(chǔ)藏細(xì)胞中，蔗糖被運(yùn)入液泡儲(chǔ)存起來(lái)，蔗糖跨液泡膜的運(yùn)輸是通過(guò)蔗糖－質(zhì)子反向運(yùn)輸(sucrose-protonantiport)的機(jī)制舉行的。（見(jiàn)章）液泡膜上的H+-ATPase（質(zhì)子泵）將質(zhì)子運(yùn)入液泡形成跨液泡膜的質(zhì)子梯度，然后液泡膜上的反向運(yùn)輸載體利用跨液泡膜的質(zhì)子梯度將液泡外的蔗糖與液泡內(nèi)的質(zhì)子交換，把蔗糖輸送到液泡內(nèi)。（四）庫(kù)－源改變中的裝載和卸出途徑幼小的葉片是接收同化物的庫(kù)，在葉片發(fā)育的過(guò)程中逐步轉(zhuǎn)化為源。雙子葉植物的葉片的這種改變大約在葉片生長(zhǎng)到其最后大小的25％時(shí)開(kāi)始，并逐步舉行直到生長(zhǎng)到其最后大小的40％～50％時(shí)達(dá)到完成。葉片輸出最早開(kāi)始于葉的尖端，以后逐漸向葉片的基部發(fā)展，直到囫圇葉片改變?yōu)檩敵鐾锏脑?。在這個(gè)改變的過(guò)程中同化物的輸出和輸入可以并存，葉尖舉行輸出而葉基舉行輸入。在葉片的成熟過(guò)程中發(fā)生著許多結(jié)構(gòu)和功能的變化，其中許多是和庫(kù)源的改變有關(guān)的。在幼葉中同化物的輸入通常是共質(zhì)體途徑的，因此以共質(zhì)體為韌皮部裝載途徑和以質(zhì)外體為韌皮部裝載途徑兩類(lèi)植物的改變有很大的不同。異常是以質(zhì)外體為韌皮部裝載途徑的植物，必須有一個(gè)從共質(zhì)體輸入到質(zhì)外體輸出的改變過(guò)程。對(duì)于以質(zhì)外體為總算韌皮部裝載途徑的植物，停止輸入和開(kāi)始輸出是兩個(gè)分離的過(guò)程。煙草的白化葉片因?yàn)椴痪邆淙~綠體而不能舉行光合作用因此也不能舉行同化物的輸出，但是白化葉片宛若綠色葉片一樣當(dāng)發(fā)育到一定階段就會(huì)停止輸入。因此在葉片的發(fā)育階段一定發(fā)生了某種事件使同化物的輸入停止。因?yàn)殡p子葉植物幼葉的輸入途徑是共質(zhì)體的，倘若輸入途徑中細(xì)胞間的胞間連絲被關(guān)閉，胞間連絲密度降低，或者其他共質(zhì)體延續(xù)性的破壞都會(huì)使同化物的輸入和卸出受到妨礙。倘若使成熟葉片處于黑暗中并除去其他庫(kù)就可以誘導(dǎo)其他成熟葉片向該葉片輸出，利用標(biāo)記糖的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，輸入葉片的糖停歇在小葉脈而無(wú)法卸出，說(shuō)明成熟葉片中卸出的途徑被阻斷。當(dāng)韌皮部裝載在篩管堆積充足量的同化物，輸出就會(huì)開(kāi)始。在質(zhì)外體韌皮部裝載的葉片中，當(dāng)滿(mǎn)意下列條件時(shí)輸出就會(huì)啟動(dòng)：共質(zhì)體的卸出卸出途徑關(guān)閉；葉片可以舉行光合作用產(chǎn)生充足量的同化物并可輸出；蔗糖合成的基因已經(jīng)表達(dá)；在篩管分子－伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜上已具有蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體。開(kāi)始庫(kù)－源改變后，葉片就獲得將外源糖（如外施14C蔗糖）堆積到篩管分子-伴胞復(fù)合體的能力，這種堆積需要蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體參加。如前所述，葉片的庫(kù)－源改變是從葉尖向葉基逐布舉行的。在擬南芥葉片發(fā)生庫(kù)－源改變過(guò)程中，蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體的表達(dá)也按照這樣的模式舉行，光合作用同化物的輸出能力也同樣按照這樣的模式。因此對(duì)于舉行質(zhì)外體韌皮部裝載的植物，蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體的表達(dá)和活性是葉片獲得同化物輸出的重要因素。在庫(kù)－源改變中負(fù)責(zé)輸出的小葉脈惟獨(dú)在輸入徹低停止后才干發(fā)育成熟。因此，葉片中裝載和卸出的途徑在解剖上是分開(kāi)的。關(guān)于總算舉行共質(zhì)體韌皮部裝載的植物葉片是如何舉行庫(kù)－源改變的，目前所知甚少。大概作為庫(kù)時(shí)的共質(zhì)體途徑在庫(kù)－源改變時(shí)依然維持，只是運(yùn)輸?shù)姆较驈妮斎胱優(yōu)檩敵?。在錦紫蘇(coleus)的雜色的葉片中有綠色的和白化的區(qū)域，成熟葉片白化區(qū)域保留著許多庫(kù)的特征。綠色區(qū)域可以運(yùn)輸同化物到白化區(qū)域；倘若去除綠色部分，白化區(qū)可以從其他成熟葉片輸入和卸出同化物，但是卻不能從質(zhì)外體裝載外源的蔗糖。（五）空胚珠技術(shù)空胚珠(emptyovuletechnique)是研究蔗糖在庫(kù)端卸出機(jī)制的重要技術(shù)?？张咧橹饕馔ǔＳ糜诙箍浦参锏亩骨v。在這類(lèi)植物中胚囊組織和周?chē)?xì)胞間沒(méi)有胞間連絲的銜接，胚囊和種莢的內(nèi)皮(endothelium)間沒(méi)有共質(zhì)體的銜接。在胚囊發(fā)育過(guò)程中，養(yǎng)育組織向胚囊運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只能通過(guò)質(zhì)外體途徑。因此可以通過(guò)適當(dāng)手術(shù)將胚珠的胚囊部分除去而留下一個(gè)“空胚珠”。因?yàn)榕吣覐姆N子中除去，這樣就可以對(duì)糖從種皮進(jìn)入質(zhì)外體的過(guò)程舉行研究而不會(huì)受到胚囊的干擾；同樣也可以分離對(duì)胚囊吸收糖的過(guò)程舉行研究。在“空胚珠”中可以參加瓊脂或緩沖液，在短時(shí)光的恢復(fù)之后向庫(kù)器官的同化物卸出會(huì)依然繼續(xù)舉行，卸出的物質(zhì)將留在瓊脂或緩沖液中，這個(gè)過(guò)程可以持續(xù)數(shù)小時(shí)（圖11-12）。這樣，實(shí)驗(yàn)者可以通過(guò)瓊脂或緩沖液的置換和分析，以及通過(guò)改變pH，參加其他溶質(zhì)和抑制劑等等對(duì)卸出過(guò)程舉行研究。空胚珠技術(shù)已經(jīng)勝利應(yīng)用于豆科植物和玉米的種子發(fā)育過(guò)程中同化物卸出的研究。在豆科植物中，向胚囊的卸出對(duì)缺氧、低溫，代謝抑制劑以及PCMBS敏感，因此蔗糖可能是通過(guò)需能的膜載體卸出到質(zhì)外體的，這個(gè)載體可能就是蔗糖－質(zhì)子共運(yùn)載體。但是在玉米中蔗糖向胚囊的卸出則相反，其對(duì)缺氧、低溫，代謝抑制劑以及PCMBS不敏感。因此不同植物種屬的蔗糖向胚囊的卸出存在不同的機(jī)制，如前所述，在豆科植物中卸出是需能的過(guò)程而在玉米中則是被動(dòng)的過(guò)程。第四節(jié)同化物的配置和分配（1學(xué)時(shí)）植物通過(guò)光合作用將空氣中CO2中的碳轉(zhuǎn)化為植物可利用的固定碳，葉片中可利用的固定碳的總量是由光合作用的速率決定的，但是固定碳可以被用于光合細(xì)胞自身以滿(mǎn)意其結(jié)構(gòu)和功能的需要，也可以被輸送到不同的庫(kù)器官以提供其生長(zhǎng)的養(yǎng)料或用于儲(chǔ)藏，光合作用所固定的碳被用于哪些方面將取決于光合以后的代謝過(guò)程。植物將光合固定的碳轉(zhuǎn)移到不同代謝途徑的調(diào)節(jié)作用稱(chēng)為配置(allocation)。光合同化物需要通過(guò)維管束運(yùn)送到各種不同的庫(kù)，例如幼葉、生長(zhǎng)的根、發(fā)育的種子、果實(shí)等等。固然在許多植物中維管束互相連結(jié)形成一個(gè)展開(kāi)的網(wǎng)絡(luò)，似乎作為源的成熟葉片可以把光合同化物輸送到所有的庫(kù)，但是實(shí)際上植物光合同化物的輸送是有邏輯受控制的。植物體中有邏輯的光合同化物向各庫(kù)器官輸送的模式稱(chēng)為分配(partitioning)。同化物的配置（一）配置包括光合同化碳的儲(chǔ)存、利用和輸出1、光合葉片中的配置光合所固定的碳在光合細(xì)胞中可以經(jīng)配置進(jìn)入以下三種途徑：（1）光合固定的碳可以合成儲(chǔ)存化合物：光合固定的碳可以合成作為儲(chǔ)存用的化合物。對(duì)于大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)白天在葉綠體中合成淀粉并將其儲(chǔ)存在那里，夜間淀粉被動(dòng)員用于輸出，這樣的植物被稱(chēng)之為淀粉儲(chǔ)存植物(starchstorer)。但是在某些植物例如大麥(Hordeumvulgare)中固定的碳主要被儲(chǔ)存在蔗糖中以備夜間使用，這樣的植物稱(chēng)為蔗糖儲(chǔ)存植物(sucrosestorer)。而在某些草本植物的器官中，果聚糖是主要的儲(chǔ)存形式。（2）光合固定的碳可以被光合細(xì)胞所利用：光合固定的碳可以用于光合細(xì)胞自身所需的能量或者合成光合細(xì)胞的結(jié)構(gòu)化合物。（3）光合固定的碳可以合成用于運(yùn)輸?shù)幕衔铮汗夂瞎潭ǖ奶伎梢院铣杀贿\(yùn)輸?shù)奶侨缓蟊惠敵龅礁鞣N庫(kù)組織中。被運(yùn)輸?shù)奶堑囊徊糠诌€可以暫時(shí)儲(chǔ)存在液泡中。這樣儲(chǔ)存方式是一種暫時(shí)的措施，它是作為蔗糖合成發(fā)生短期變化因而發(fā)生蔗糖短缺時(shí)的一個(gè)緩沖庫(kù)。2、庫(kù)的配置配置在庫(kù)中也是異常關(guān)鍵的，庫(kù)細(xì)胞配置能力的強(qiáng)弱常決定了庫(kù)的強(qiáng)度。一旦運(yùn)輸?shù)奶潜恍冻霾⑦M(jìn)入接收細(xì)胞，它們可以保持原樣或者改變?yōu)槠渌幕衔?。在?chǔ)藏的庫(kù)中固定的碳可以蔗糖或己糖形式儲(chǔ)存在液泡中或者以淀粉形式儲(chǔ)存在淀粉體(amyloplast)中。在生長(zhǎng)的庫(kù)中，糖可以被用于生長(zhǎng)所需要的呼吸和其他分子的合成。（二）配置的調(diào)節(jié)配置是由源葉的關(guān)鍵酶所調(diào)節(jié)的。在白天光照條件下，可用于輸出的蔗糖依賴(lài)于光合細(xì)胞的光合速率、光合后的代謝反應(yīng)以及跨膜的運(yùn)輸?shù)鹊仍S多過(guò)程。固然光合速率的提高可以增強(qiáng)蔗糖的輸出，但是光合固定的碳中可輸出的比例，或者運(yùn)輸庫(kù)(transportpool)比例的大小是由其他過(guò)程所決定的。其中一個(gè)重要的控制點(diǎn)是磷酸丙糖。磷酸丙糖的配置包括：(1)參加光合C3循環(huán)；(2)舉行淀粉合成；(3)舉行蔗糖合成。許多酶參加磷酸丙糖的加工，對(duì)其配置的控制是相當(dāng)復(fù)雜的。在白天光合細(xì)胞同時(shí)舉行葉綠體中的淀粉合成（用于儲(chǔ)存）和細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成（用于運(yùn)輸），它們之間的協(xié)調(diào)是十分重要的。除了維持光合C3循環(huán)和細(xì)胞其他過(guò)程所需外，光合C3循環(huán)中產(chǎn)生的磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛glyceraldehyde-3-phosphate和磷酸二羥丙酮dihydroxyacetonephosphate）可以用于淀粉和蔗糖的合成?？刂屏姿岜菑娜~綠體的輸出是協(xié)調(diào)葉綠體中淀粉合成和細(xì)胞質(zhì)中蔗糖合成的重要環(huán)節(jié)。磷酸丙糖從葉綠體的輸出需要位于葉綠體內(nèi)膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器(phosphatetranslocator)（見(jiàn)章）。在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖需要從葉綠體輸出磷酸丙糖，而葉綠體中則需要磷酸供ATP合成，在蔗糖的合成過(guò)程中又會(huì)釋放出磷酸，磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器在運(yùn)出一分子磷酸丙糖的同時(shí)運(yùn)入一分子磷酸，這樣就平衡了葉綠體中淀粉的合成和細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成（圖11-13）。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖時(shí)釋放出磷酸；磷酸通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器與葉綠體中磷酸丙糖發(fā)生交換；葉綠體中淀粉的合成因?yàn)榱姿岜峭膺\(yùn)因而減少。因此當(dāng)輸出蔗糖增強(qiáng)時(shí)，光合固定的碳進(jìn)入儲(chǔ)存淀粉的比例就會(huì)減少。細(xì)胞質(zhì)蔗糖合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶是蔗糖磷酸合成酶(sucrosephosphatesynthase,SPS)和果糖1，6－二磷酸酶(fructose-1,6-biphosphatase)。葉綠體淀粉合成中的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸酶(ADP-glucosepyrophosphorylase)。這些酶的活性受關(guān)鍵底物的控制。在光照條件下，SPS的活性是和蔗糖的輸出相關(guān)的。SPS催化磷酸蔗糖的合成，磷酸蔗糖再進(jìn)一步水解形成蔗糖和磷酸。庫(kù)組織對(duì)蔗糖需求的增強(qiáng)會(huì)增強(qiáng)蔗糖的輸出，進(jìn)而促進(jìn)反應(yīng)的舉行。反應(yīng)過(guò)程產(chǎn)生的磷酸會(huì)通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器增強(qiáng)葉綠體磷酸丙糖的輸出，磷酸丙糖合成的葡萄糖-6-磷酸會(huì)刺激SPS的活性，增強(qiáng)蔗糖的合成以滿(mǎn)意庫(kù)組織的需要。但是對(duì)于以淀粉為碳儲(chǔ)存形式的植物，淀粉中可以轉(zhuǎn)移出去的碳是有限制的。對(duì)于在不同條件下淀粉和蔗糖之間配置的研究結(jié)果表明，植物通常優(yōu)先保持其在24小時(shí)中的輸出速率比較恒定。大豆在短日照長(zhǎng)度（7小時(shí)光照，17小時(shí)黑暗）條件下減少輸出并同時(shí)增強(qiáng)淀粉合成；而當(dāng)長(zhǎng)日照（14小時(shí)光照，10小時(shí)黑暗）時(shí)淀粉合成的速率則降低。植物在短日時(shí)通過(guò)增強(qiáng)儲(chǔ)存物質(zhì)以備長(zhǎng)夜時(shí)輸出的需要?，F(xiàn)在還不清晰其生物化學(xué)的機(jī)制。植物通過(guò)異常精細(xì)的控制，以保持供輸出的蔗糖合成和供儲(chǔ)存的淀粉合成之間的平衡。在日間光合作用處于低水平或停止時(shí)，淀粉將發(fā)生降解以提供碳源合成輸出的蔗糖。但是有研究表明，在夜間葉綠體是以葡萄糖而非磷酸丙糖為碳輸出的的形式供蔗糖合成。因此，在白天和夜間植物可能采用不同的控制機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)蔗糖的合成和輸出。在淀粉合成缺陷型的突變體煙草中，植物成倍增強(qiáng)了蔗糖的合成和輸出，并且將生長(zhǎng)“移”到白天。而白天淀粉合成增強(qiáng)的植物夜間的輸出也增強(qiáng)。二、同化物的分配在植物體內(nèi)同化物的生產(chǎn)和利用是互相依賴(lài)的。固然同化物的根本來(lái)源是植物的光合作用，但是植物的光合作用同時(shí)也受到同化物運(yùn)輸和利用的控制，植物是按照同化物的需求來(lái)舉行同化物的生產(chǎn)的。同時(shí)，同化物進(jìn)入不同組織的分配并不取決于同化物的生產(chǎn)量，庫(kù)器官對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力，或者說(shuō)對(duì)同化物的利用能力可能決定了植物體內(nèi)同化物的分配。一個(gè)庫(kù)的儲(chǔ)存和代謝輸入糖的能力越強(qiáng)，其從源爭(zhēng)奪輸出同化物的能力也就越強(qiáng)。這種競(jìng)爭(zhēng)就決定了運(yùn)輸糖在各種庫(kù)組織的間的分配。在經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成中，同化物的運(yùn)輸和分配具有決定的作用。試圖提高光合速率以提高作物產(chǎn)量的主意到目前并不勝利，通過(guò)改善作物的配置和分配大概是提高作物產(chǎn)量的另一途徑。倘若能夠搞清晰作物配置和分配的邏輯，我們大概能夠減少“無(wú)謂”的消耗，增強(qiáng)向經(jīng)濟(jì)器官的分配，從而達(dá)到增強(qiáng)作物產(chǎn)量的目的。庫(kù)器官的特點(diǎn)使用庫(kù)和儲(chǔ)藏庫(kù)庫(kù)器官可以分為使用庫(kù)和儲(chǔ)藏庫(kù)兩類(lèi)。（1）使用庫(kù)使用庫(kù)是指大部分輸入的同化物被用于生長(zhǎng)的組織，如分生組織。例如在大麥須根中，輸入的蔗糖大約有40％被用于呼吸，55％被用于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)建。在大部分使用庫(kù)中，如生長(zhǎng)中的根尖和幼葉，韌皮部與周?chē)?xì)胞有較多的胞間連絲，韌皮部的卸出通常采用共質(zhì)體的途徑。因?yàn)樵趲?kù)組織中蔗糖不斷地用于細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)而被消耗掉，在篩管分子-伴胞復(fù)合體與庫(kù)組織間就形成了一個(gè)較高的蔗糖濃度梯度，推進(jìn)了蔗糖從韌皮部向庫(kù)組織的運(yùn)輸。因此這些庫(kù)的運(yùn)輸速率是和庫(kù)的呼吸速率有關(guān)的，同時(shí)同化物的輸入也受到庫(kù)中細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)。（2）儲(chǔ)藏庫(kù)儲(chǔ)藏庫(kù)是指大部分輸入的同化物用于儲(chǔ)藏的組織和器官，倘若實(shí)、塊莖、塊根等。同化物可以以不同形式舉行儲(chǔ)藏，例如在甜菜根中以蔗糖形式，而在小麥籽粒胚乳中以淀粉形式舉行儲(chǔ)藏。在許多儲(chǔ)藏庫(kù)中，韌皮部與周?chē)?xì)胞間有許多胞間連絲存在，因此在韌皮部卸出過(guò)程中，篩管分子卸出是通過(guò)共質(zhì)體的，但是其后的篩管分子后運(yùn)輸則涉及質(zhì)外體的運(yùn)輸。同化物輸入可能受儲(chǔ)藏過(guò)程的控制。同化物儲(chǔ)藏的缺陷會(huì)導(dǎo)致運(yùn)輸?shù)囊种?。在玉米的一個(gè)單基因突變體中，因?yàn)楣攘５矸酆铣芍械囊粋€(gè)酶有缺陷，因而突變體輸入谷粒的同化物比正常植株減少。在儲(chǔ)藏淀粉的庫(kù)中，如小麥胚乳，淀粉的堆積速率通常不受蔗糖供養(yǎng)的限制，而是受淀粉合成酶的限制。庫(kù)的可逆性和不可逆性在植物體中有一些儲(chǔ)藏庫(kù)，倘若實(shí)總是持續(xù)不斷地舉行著儲(chǔ)藏，而在另一些庫(kù)，如變態(tài)莖，需要不時(shí)地重新動(dòng)用其儲(chǔ)藏物質(zhì)。前者不可逆地輸入同化物，其韌皮部的卸出途徑是共質(zhì)體的，稱(chēng)為不可逆庫(kù)；而后者是可逆的輸入同化物，韌皮部的卸出方式可以從共質(zhì)體的改變?yōu)橘|(zhì)外體的，稱(chēng)為可逆庫(kù)?？赡鎺?kù)和不可逆庫(kù)之間的差異可能是因?yàn)樗鼈兊捻g皮部卸出方式的不同所造成的。不可逆庫(kù)通常具有徹低的共質(zhì)體卸出方式，而可逆庫(kù)則需要減少共質(zhì)體卸出從而可以由輸入改變?yōu)檩敵?。（二）?kù)組織對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)如前所述，同化物從源向庫(kù)的運(yùn)輸與庫(kù)組織和源間的互相位置以及源庫(kù)間有無(wú)維管束直接銜接等因素有關(guān)。庫(kù)組織對(duì)源輸出的同化物的競(jìng)爭(zhēng)是決定同化物運(yùn)輸方向的另一重要因素。例如，生殖器官通常比生長(zhǎng)的幼葉和根對(duì)同化物有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。切去一個(gè)庫(kù)組織后，?？煽匆?jiàn)到與之相競(jìng)爭(zhēng)的庫(kù)組織中同化物的輸入增強(qiáng)。反過(guò)來(lái)，倘若改變?cè)炊员Ａ魩?kù)組織的殘破，也可看見(jiàn)到不同庫(kù)組織間的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。例如，倘若將植株的其他葉片遮光只保留一個(gè)葉片，這樣植株惟獨(dú)一個(gè)源，此葉片在短期內(nèi)同化物的輸出變化不會(huì)很大，此時(shí)對(duì)不同庫(kù)組織舉行看見(jiàn)，結(jié)果表明幼葉比根可以獲得更多的同化物，說(shuō)明葉是比根更強(qiáng)的庫(kù)。競(jìng)爭(zhēng)能力比較強(qiáng)的庫(kù)可能具有比較強(qiáng)的從庫(kù)區(qū)篩管分子的汁液中卸出溶質(zhì)的能力，這樣庫(kù)端篩管分子的膨壓就比較低，源庫(kù)間的膨壓差也就比較大，因此具有較強(qiáng)的吸引從源輸出的同化物的能力。用短期降低庫(kù)端水勢(shì)主意也可以人為地促進(jìn)同化物向該庫(kù)運(yùn)輸。例如用甘露醇處理豌豆苗的根尖可以增強(qiáng)14C蔗糖的輸入，350mM甘露醇的處理可以增強(qiáng)約30％的蔗糖輸入。固然提高源端篩管分子的膨壓同樣可以達(dá)到提高源庫(kù)間膨壓差的目的，但是過(guò)高的源端膨壓不利于光合細(xì)胞向篩管的裝載，因此更可能的途徑是降低庫(kù)端篩管分子的膨壓。（三）庫(kù)強(qiáng)度庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力可以用庫(kù)強(qiáng)度來(lái)表示。庫(kù)強(qiáng)度(sinkstrength)指庫(kù)組織動(dòng)員，輸入同化物的能力?？梢杂靡韵路绞奖硎荆簬?kù)強(qiáng)度(sinkstrength)＝庫(kù)容量(sinksize)×庫(kù)活力(sinkactivity)庫(kù)活力是指單位分量的庫(kù)組織吸收同化物的速率；而庫(kù)容量是指庫(kù)組織的總分量。改變庫(kù)活力或者庫(kù)容量都會(huì)改變運(yùn)輸?shù)臉邮?。例如一個(gè)豆莢輸入蔗糖的能力不僅與豆莢吸收同化物的活力有關(guān)而且取決于那個(gè)豆莢的干重占囫圇生殖器官（所有豆莢）干重的比例。庫(kù)活力用相對(duì)生長(zhǎng)速率表示，是一個(gè)復(fù)雜因素，輸入速率受庫(kù)組織的代謝活性所調(diào)節(jié)。這些代謝活性涉及韌皮部卸出、細(xì)胞壁內(nèi)的代謝活動(dòng)、同化物的重新吸收、器官的生長(zhǎng)潛勢(shì)和儲(chǔ)藏功能等等許多因素。倘若低溫處理庫(kù)組織會(huì)使其代謝活動(dòng)降低因而降低該庫(kù)組織的輸入速率。庫(kù)活力與酸性蔗糖酶和蔗糖合成酶的存在和活性有關(guān)，因?yàn)樗鼈兇呋崽鞘褂玫牡谝徊椒磻?yīng)。酸性蔗糖酶催化蔗糖降解為葡萄糖和果糖的不可逆反應(yīng)，它在酸性條件（pH3.5到pH5.0）下活性高，它可以有兩種形式：結(jié)合到細(xì)胞壁或以可溶形式存在于液泡。蔗糖合成酶催化可逆的反應(yīng)，它常催化蔗糖的降解，在UDP存在的條件下產(chǎn)生UDP－葡萄糖和果糖。這些酶參加了蔗糖的分配、利用和儲(chǔ)存，它們的作用取決于植物器官和發(fā)育階段。庫(kù)細(xì)胞中的蔗糖酶參加庫(kù)的早期生長(zhǎng)和擴(kuò)張；而蔗糖合成酶則在庫(kù)發(fā)育的儲(chǔ)存階段的多聚糖合成過(guò)程中起作用。這些酶是通過(guò)什么方式來(lái)影響植物的分配？如前所述，加強(qiáng)庫(kù)組織從篩管分子卸出同化物的能力可以增強(qiáng)向該庫(kù)的運(yùn)輸。這些酶可以加強(qiáng)蔗糖的水解來(lái)促進(jìn)蔗糖的卸出。當(dāng)庫(kù)是質(zhì)外體途徑的韌皮部卸出時(shí)，結(jié)合在細(xì)胞壁上的蔗糖酶可以水解蔗糖，降低共質(zhì)體中蔗糖的濃度，使篩管分子內(nèi)外的蔗糖濃度梯度加大，因而促進(jìn)蔗糖的卸出。對(duì)于庫(kù)是共質(zhì)體途徑的韌皮部卸出時(shí)，在接收細(xì)胞中的蔗糖酶和蔗糖合成酶可以通過(guò)降解蔗糖來(lái)維持一個(gè)較低水平的蔗糖濃度，在篩管分子和接收細(xì)胞間形成較陡的蔗糖濃度梯度，促進(jìn)篩管分子沿胞間連絲向接收細(xì)胞的蔓延，也就促進(jìn)了蔗糖的卸出。因?yàn)樾冻瞿芰Φ募訌?qiáng)，這些庫(kù)就具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。植物是否通過(guò)這些酶來(lái)控制庫(kù)的庫(kù)強(qiáng)度或者這些酶只是陪同庫(kù)細(xì)胞代謝的改變而改變，這是一個(gè)目前研究者們異常擔(dān)心的問(wèn)題。蔗糖酶和蔗糖合成酶的基因表達(dá)是受碳水化合物供養(yǎng)所調(diào)控的。普通來(lái)說(shuō)，碳水化合物的消耗促進(jìn)與光合作用、儲(chǔ)備動(dòng)員和輸出過(guò)程相關(guān)的基因的表達(dá)，而碳水化合物的過(guò)剩則促進(jìn)儲(chǔ)存和利用過(guò)程的基因的表達(dá)。值得注重的是，多基因編碼的不同類(lèi)型的蔗糖酶和蔗糖合成酶能夠以相反的方式受蔗糖供養(yǎng)的調(diào)節(jié)以滿(mǎn)意植物的不同需要。例如，一種蔗糖合成酶基因的mRNA在玉米根組織中廣泛分布，當(dāng)蔗糖含量豐盛時(shí)表達(dá)水平最高；另一種蔗糖合成酶基因的mRNA在表皮和根的外部組織中含量豐盛，但是卻在蔗糖被消耗的情況下表達(dá)最高。這樣，當(dāng)蔗糖輸出較高時(shí)在所有組織中蔗糖的利用都比較高，而當(dāng)蔗糖供養(yǎng)較少時(shí)蔗糖被逐漸限制在對(duì)水分和礦質(zhì)吸收最關(guān)鍵的部位。此外，蔗糖酶和蔗糖合成酶在庫(kù)發(fā)育的過(guò)程中在不同階段舉行表達(dá)。在豆莢和玉米谷粒中蔗糖酶活性的變化發(fā)生在同化物輸入發(fā)生變化之前。因此，蔗糖酶和蔗糖合成酶可能無(wú)論在基因控制的發(fā)育過(guò)程，或者是對(duì)困境的反應(yīng)中都對(duì)輸入模式起著控制的作用。在玉米和柑橘裝載和卸出端的伴胞中都具有另一類(lèi)常位于液泡的蔗糖合成酶，預(yù)測(cè)這種酶在這里起生產(chǎn)ATP用于裝載以及生產(chǎn)UDP葡萄糖用于胼胝質(zhì)的合成。三、源庫(kù)的協(xié)調(diào)在源庫(kù)間的事件應(yīng)該是同步的。分配決定了生長(zhǎng)，而生長(zhǎng)又必須在莖葉生長(zhǎng)（舉行光合生產(chǎn)）和根生長(zhǎng)（水分和礦質(zhì)吸收）之間舉行平衡。因此在供需的互相作用之間必須有一個(gè)控制機(jī)制。（一）庫(kù)需求對(duì)源的調(diào)節(jié)源葉的代謝受庫(kù)需求的調(diào)節(jié)固然庫(kù)器官對(duì)同化物的需求總算要依賴(lài)于源葉的光合作用，但是庫(kù)的需求對(duì)源葉的代謝有異常重要的調(diào)節(jié)作用。倘若只對(duì)植株的一片成熟葉舉行照光而將其他葉舉行較持久的遮光（例如一周），這種處理對(duì)于保留的葉片（源）來(lái)說(shuō)相當(dāng)于庫(kù)需求的增強(qiáng)，結(jié)果源葉代謝會(huì)發(fā)生許多的變化，如淀粉的含量下降，光合速率提高，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶-氧合酶(ru