巴布亞企鵝研究現(xiàn)狀與展望

巴布亞企鵝（Pygoscelispapua），又名白眉企鵝、金圖企鵝，屬于企鵝目（Sphenisciformes）、企鵝科（Spheniscidae）、阿德利企鵝屬（Pygoscelis），與阿德利企鵝（Pygoscelisadeliae）、帽帶企鵝（Pygoscelisantarctica）同屬。巴布亞企鵝是世界上游泳最快的鳥(niǎo)類，平均時(shí)速可達(dá)27.4km/h。成年巴布亞企鵝體長(zhǎng)約60～80cm，體重約6kg，是繼帝企鵝和王企鵝之后體型最大的企鵝物種。巴布亞企鵝的翅喉、翅外部和翅背。為深色，通常被描述為黑色、藍(lán)黑色或灰褐色，體型渾圓，腹部表面從胸部向下為白色。巴布亞企鵝眼睛上方長(zhǎng)有明顯的長(zhǎng)條狀白斑，似兩條白色眉毛，俗又稱白眉企鵝。長(zhǎng)條狀白斑與眼圈相連，眼角處有一個(gè)紅色的三角形。頭頂分布著不規(guī)則白色斑點(diǎn)，喙細(xì)長(zhǎng)，喙的上下部分為黑色，中間為橘紅色。兩鰭短而細(xì)似翅，上面長(zhǎng)有彈性的羽毛，可以利用兩鰭快速劃水前進(jìn)。羽毛羽軸寬短，羽片狹窄。1巴布亞企鵝分布數(shù)量和種群現(xiàn)狀巴布亞企鵝分布主要屬于《南極海洋生物資源保護(hù)公約》（南極海生委）管理的區(qū)域。該公約分為三個(gè)統(tǒng)計(jì)區(qū)域：48區(qū)（大西洋區(qū)）、58區(qū)（印度洋區(qū)）和88區(qū)（太平洋區(qū)）。巴布亞企鵝遍布48區(qū)（包括南極盆島、南設(shè)得蘭群島、危險(xiǎn)島、南桑威奇群島、南奧克尼群島和南喬治亞州）和58區(qū)（包括馬里恩愛(ài)德華王子群島、克羅澤特島、赫德島和克格倫群島）。目前有2個(gè)描述的亞種，最初主要基于形態(tài)學(xué)，現(xiàn)在通過(guò)遺傳學(xué)得到證實(shí)。巴布亞企鵝指名亞種生活在?？颂m群島，巴布亞企鵝南極半島亞種生活在南極半島和亞南極島嶼。巴布亞企鵝繁殖種群分布在極地周圍，最小繁殖種群約為30萬(wàn)對(duì)，分布在10個(gè)主要地區(qū)和島嶼（87個(gè)繁殖地），其中包括大部分亞南極島嶼和南極半島。惡劣的天氣條件會(huì)影響種群增長(zhǎng)。降雪也會(huì)影響繁殖種群規(guī)模或繁殖性。2018年1月，《南極遺址名錄》在彼得曼島報(bào)告了3516個(gè)巴布亞企鵝巢穴和238個(gè)阿德利企鵝巢穴。Lynch等。在2013年通過(guò)實(shí)地調(diào)查評(píng)估全球巴布亞企鵝的繁殖對(duì)為38.7萬(wàn)對(duì)。Herman等在2020年全球繁殖的巴布亞企鵝數(shù)量和分布的最新情況中估計(jì)全球巴布亞企鵝的數(shù)量為43.2萬(wàn)只，約有36.4萬(wàn)個(gè)繁殖對(duì)生活在大西洋區(qū)。自2013年以來(lái)，全球巴布亞企鵝繁殖種群增加了11.3%。主要?dú)w因于南極半島陸地面積的增加，該半島經(jīng)歷了氣溫升高；其海冰范圍、厚度和季節(jié)持續(xù)時(shí)間都有所下降。2巴布亞企鵝研究現(xiàn)狀2.1人工飼養(yǎng)技術(shù)李莉等研究巴布亞企鵝在繁殖孵化期，雛企鵝未破殼前易出現(xiàn)由于胎位不正或雛企鵝體質(zhì)較弱等無(wú)法自主破殼的情況，可通過(guò)人工照蛋觀測(cè)雛企鵝翻動(dòng)狀態(tài)，尋找最佳破殼點(diǎn)，使用經(jīng)過(guò)消毒的鑷子、剪刀等細(xì)、尖物體輔助破殼。韓涵。等通過(guò)計(jì)算種蛋受精率和死胚蛋率對(duì)比投喂大西洋鯡魚（Clupeaharengus）和毛鱗魚（Mallotusvillosus）對(duì)巴布亞企鵝的影響，喜食大西洋鮮魚對(duì)巴布亞企鵝的產(chǎn)卵受精率比喜食毛鱗魚的巴布亞企鵝群體增高12.9%。但同時(shí)食過(guò)多的大西洋鯡魚會(huì)對(duì)巴布亞企鵝死胚率造成影響，比毛鱗魚造成的影響高14.6%。張勝久等在2005～2007年間對(duì)同一批企鵝（3齡）補(bǔ)鈣，補(bǔ)鈣30d組和補(bǔ)鈣50d組孵化率分別提高16%和20%，實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了鈣量每天補(bǔ)充300mg，補(bǔ)鈣周期維持50d能夠有效的增加卵殼厚度，提高巴布亞企鵝的孵化率和幼雛生長(zhǎng)水平。宋新然等通過(guò)對(duì)患有白肌病的巴布亞企鵝幼雛進(jìn)行病理解剖，分析冷凍餌料會(huì)導(dǎo)致企鵝需要的VE缺失，適量補(bǔ)充VE能夠有效預(yù)防白肌病的發(fā)生。李艷秋等對(duì)孵化中巴布亞企鵝卵的蛋重和蛋形指數(shù)進(jìn)行分析，表明最佳孵化率的種蛋重量區(qū)間為125～136g和137～148g。受精卵的孵化率隨著蛋形指數(shù)的增加而增加，但在蛋形指數(shù)為0.83±0.01時(shí)，此時(shí)為最大值，蛋形指數(shù)繼續(xù)增加則會(huì)導(dǎo)致孵化率的降低。2.2精子冷凍技術(shù)Waldoch等報(bào)道企鵝精子在保存期間會(huì)耗盡糖分和氧氣，導(dǎo)致存活率較低；如果在稀釋樣品后將保溫溫度緩慢降低至5～10℃，或?qū)悠繁３衷谑覝?8～22℃，可能會(huì)獲得更好的結(jié)果。2015年在圣地亞哥海洋世界的鳥(niǎo)類文化（企鵝邂逅）策展中研究發(fā)現(xiàn)一周采取一次精液，冷凍20h對(duì)人工授精沒(méi)有影響。Moreno研究發(fā)現(xiàn)巴布亞企鵝的精子沒(méi)有受到解凍溫度的影響。Tajima等發(fā)現(xiàn)當(dāng)用凍精輸精時(shí)，不同染色體重組品系凍精受精率有很大不同。Colombas等通過(guò)對(duì)冷凍斑嘴環(huán)企鵝精子的研究發(fā)現(xiàn)，使用二甲基乙酰胺（DMA）和二甲基亞砜（DMSO）作為企鵝精液冷凍保護(hù)劑，對(duì)冷凍斑嘴環(huán)企鵝的精子，8%DMSO比6%DMA更好，可恢復(fù)精子更好的運(yùn)動(dòng)特性。在巴布亞企鵝的精子冷凍中，冷凍保護(hù)劑之間的使用效果沒(méi)有明顯的差異。2.3食性分析巴布亞企鵝進(jìn)食的選擇主要包括魚類、甲殼類、頭足類、端足類等。巴布亞企鵝被認(rèn)為是近岸覓食者，巴布亞企鵝開(kāi)始在離岸1～13km覓食，單日覓食行程的最大潛在覓食距離為27km，對(duì)于夜間最大潛在覓食范圍增加至53km。巴布亞企鵝的覓食選擇受不同地區(qū)和季節(jié)影響，巴布亞企鵝捕食最常見(jiàn)的近岸魚類物種和至少一種最常見(jiàn)的遠(yuǎn)洋魚類物種，這表明它們的行為是機(jī)會(huì)主義的覓食者。在英國(guó)的南喬治亞島，冬季飲食（7～8月）因性別而異：雌性企鵝食用≥87%的甲殼類動(dòng)物，而雄性企鵝則食用≥83%的魚類。巴布亞企鵝主要采食生物種類共計(jì)16科34種，其中魚類7科20種，主要包括燈籠魚科Myctophidae、南極魚科Nototheniidae、裸南極魚科Harpagiferidae、蜥魚科Paralepididae、南鲉科Congiopodidae、鱷冰魚科Channichthyidae、鯡科Clupeidae，燈籠魚科采食占比最大，占采食種類總數(shù)的23%，頭足類6科8種，主要包括爪烏賊科Onychoteuthidae、槍烏賊科Loliginidae烏賊科Gonatidae、腕賊科Brachioteuthidae、耳烏賊科Sepiolidae、柔魚科Ommastrephidae，甲殼類2科4種，包含磷蝦科Euphausiidae和鎧甲蝦科Galatheidae，端足類1科1種，為泉戎科Hyperiidae，泉戎科采食占比最小，僅占采食種類總數(shù)的2%。2.4繁殖習(xí)性巴布亞企鵝在繁殖期遵循一夫一妻制，在達(dá)到性成熟年齡之后（一般2～3齡），在擇偶期會(huì)通過(guò)鳴叫和銜石行為對(duì)心儀對(duì)象進(jìn)行求偶，配對(duì)成功后則筑巢產(chǎn)卵。配對(duì)成功的巴布亞企鵝繁殖對(duì)在巢內(nèi)進(jìn)行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵前兩周，繁殖對(duì)進(jìn)行大量的食物補(bǔ)充，直至產(chǎn)卵前一周，食量下降，雌性企鵝產(chǎn)卵前不采食。巴布亞企鵝孵化期間長(zhǎng)時(shí)間保持不動(dòng)，雌雄交替孵卵。巴布亞企鵝的孵化周期為34～42d，雄性企鵝通常孵卵10～15d，雌性企鵝孵卵20～25d。雌性企鵝孵卵交替的頻率無(wú)明顯規(guī)律，多由采食欲望及身體狀態(tài)決定，孵卵輪換的模式從短時(shí)間的5h到長(zhǎng)時(shí)間的30h不等，或隔天交替孵卵，雌性企鵝則完成50%以上的孵化任務(wù)。2.5社會(huì)行為學(xué)研究參照其他鳥(niǎo)類行為分類，巴布亞企鵝的行為分為個(gè)體行為和種群間的交互行為，個(gè)體行為包含休息行為、取食行為、孵化行為、換羽行為和游泳行為等，游泳行為包含巴布亞企鵝的游泳速度和游泳狀態(tài)，巴布亞企鵝的游泳狀態(tài)包括正常游泳狀態(tài)、俯沖游泳狀態(tài)、爬升游泳狀態(tài)、水面漂浮狀態(tài)、入水狀態(tài)和出水狀態(tài)。交互行為指2只或2只以上的巴布亞企鵝共同產(chǎn)生的行為，包括求偶行為、繁殖行為、育雛行為、攻擊行為、防御行為和聯(lián)系行為等。Lynch等研究表明企鵝通過(guò)熱情帶有炫耀性的叫聲吸引和聯(lián)系配偶，它的特點(diǎn)是一系列重復(fù)的音節(jié)對(duì)，每對(duì)音節(jié)都長(zhǎng)時(shí)間呼氣，然后短時(shí)間吸氣，音節(jié)數(shù)變化很大。Srensen等研究表明巴布亞企鵝在潛水時(shí)會(huì)利用聲音刺激進(jìn)行定向和獵物探測(cè)。王京瑞等通過(guò)實(shí)地觀察和資料統(tǒng)計(jì)等對(duì)人工飼養(yǎng)環(huán)境下的巴布亞企鵝行為進(jìn)行了初步研究，結(jié)果顯示巴布亞企鵝游泳本能與乞食本能可不通過(guò)學(xué)習(xí)自主產(chǎn)生，并將巴布亞企鵝通信行為（鳴叫）中的警告語(yǔ)言劃分為初級(jí)警告、次級(jí)警告和終極警告。3展望巴布亞企鵝為南極極地物種之一，棲息地受氣候影響、種群受天敵捕殺等復(fù)雜問(wèn)題，其種群數(shù)量增長(zhǎng)速度緩慢。目前，國(guó)外學(xué)者對(duì)巴布亞企鵝的研究成果較多，而我國(guó)對(duì)巴布亞企鵝的總體研究較薄弱，缺乏系統(tǒng)性的調(diào)查和深入的研究。為預(yù)防我國(guó)在巴布亞企鵝飼養(yǎng)中可能產(chǎn)生的問(wèn)題，需建立巴布亞企鵝飼養(yǎng)的完整體系。（1）建立種群分布資源庫(kù)，對(duì)南極巴布亞企鵝的活動(dòng)范圍與繁殖范圍進(jìn)行整理，進(jìn)行系統(tǒng)性的野外調(diào)查，對(duì)棲息地環(huán)境做出評(píng)估，從而對(duì)種群數(shù)量與狀態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，為巴布亞企鵝的保護(hù)與生物多樣性調(diào)查提供依據(jù)。（2）需要對(duì)人工飼養(yǎng)條件下的巴布亞企鵝進(jìn)行行為豐容和環(huán)境豐容，預(yù)防巴布亞企鵝由于飼養(yǎng)環(huán)境的單一、空間范圍的約束而出現(xiàn)刻板行為。其次，建立巴布亞企鵝優(yōu)質(zhì)精子庫(kù)，利用精液冷凍保存建立巨大的具有優(yōu)良性狀極地物種公禽的基因庫(kù)，更好的保護(hù)近危物種資源，降低極地物種的引進(jìn)及飼養(yǎng)成本。（3）為確保巴布亞企鵝在我國(guó)的飼養(yǎng)種群中可以正常繁衍，對(duì)巴布亞企鵝的進(jìn)一步研究應(yīng)聚焦以下方面：第一，健康飼養(yǎng)。建議從養(yǎng)殖健康水質(zhì)、飼養(yǎng)場(chǎng)地的衛(wèi)生情況、冷凍餌料處理、血液檢測(cè)及疾病預(yù)防等方面進(jìn)行改良，關(guān)注企鵝的生理健康需求，將其納入飼養(yǎng)方案，綜合有效提升巴布亞企鵝在飼養(yǎng)條件下的生活質(zhì)量，從而減少發(fā)病致死率，提高飼養(yǎng)成活率；第二，人工繁育。