第二章-細(xì)胞的基本功能

第二章細(xì)胞的基本功能第一節(jié)細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)

轉(zhuǎn)運(yùn)功能一、細(xì)胞概述細(xì)胞是動(dòng)物有機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。（一）細(xì)胞的形態(tài)和大小動(dòng)物體內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)多種多樣，細(xì)胞的形態(tài)與其所處的環(huán)境、執(zhí)行的生理功能相適應(yīng)。細(xì)胞的大小不一。（二）細(xì)胞的組成1.細(xì)胞膜或質(zhì)膜細(xì)胞膜是細(xì)胞表面一層連續(xù)而封閉的界膜，又稱(chēng)原生質(zhì)膜或質(zhì)膜。生物膜則指細(xì)胞膜、核被膜及構(gòu)成各種細(xì)胞器膜的統(tǒng)稱(chēng)。通常又將細(xì)胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu)稱(chēng)為單位膜。細(xì)胞膜是一個(gè)具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的半透性膜，允許某些物質(zhì)或離子有選擇性的通過(guò)，又嚴(yán)格限制其他物質(zhì)進(jìn)出，保持細(xì)胞內(nèi)成分的穩(wěn)定。2.細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中包含有基質(zhì)、內(nèi)含物和多種細(xì)胞器。細(xì)胞器是位于細(xì)胞質(zhì)中具有一定形態(tài)的執(zhí)行一定生理機(jī)能的微小器官，3.細(xì)胞核細(xì)胞核是細(xì)胞遺傳和代謝活動(dòng)的控制中心。在畜禽體內(nèi)，除家畜成熟的紅細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞核外，所有的細(xì)胞都有細(xì)胞核。大多數(shù)細(xì)胞只有一個(gè)細(xì)胞核，少數(shù)也有兩個(gè)核或多個(gè)核。細(xì)胞核由核膜、核基質(zhì)、核仁和染色質(zhì)構(gòu)成。二、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和功能（一）脂質(zhì)雙分子層膜中脂質(zhì)以磷脂為主，占70%，其次是膽固醇，低于30%。磷脂的基本結(jié)構(gòu)是：一分子甘油的兩個(gè)羥基同兩分子脂肪酸相結(jié)合，另一個(gè)羥基同一分子磷酸結(jié)合，后者再同一個(gè)堿基結(jié)合。膜中脂質(zhì)呈雙分子層存在，親水的磷酸和堿基，朝向膜的外或內(nèi)表面，疏水的脂肪酸羥基在膜的內(nèi)部?jī)蓛上鄬?duì)。（二）細(xì)胞膜蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)分子以-螺旋或球形結(jié)構(gòu)分散鑲嵌在膜脂質(zhì)雙層中。膜蛋白質(zhì)以?xún)煞N形式與脂質(zhì)相結(jié)合，一種為表面蛋白質(zhì)，另一種為結(jié)合蛋白質(zhì)（三）細(xì)胞膜糖類(lèi)主要是一些寡糖和多糖鏈，與膜的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。三、細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散一小部分溶于脂質(zhì)的低分子物質(zhì)，可以透過(guò)細(xì)胞膜從高濃度處向低濃度處移動(dòng)。氧、二氧化碳等氣體分子，能溶于水也溶于脂質(zhì)，可靠濃度差通過(guò)細(xì)胞膜或呼吸膜。2.異化擴(kuò)散非脂溶性物質(zhì)或一些親水性物質(zhì)，通過(guò)細(xì)胞膜從高濃度處向低濃度處移動(dòng)。易化擴(kuò)散的特點(diǎn)是:①物質(zhì)移動(dòng)的動(dòng)力來(lái)自高濃度的勢(shì)能，細(xì)胞不耗能。②順濃度差或濃度梯度移動(dòng)。③膜蛋白的參與。（1）以通道為中介的異化擴(kuò)散通道運(yùn)輸是由在膜上的通道蛋白幫助完成的。一些離子如Na+、K+、Ca2+等由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)運(yùn)就屬通道轉(zhuǎn)運(yùn)。（2）以載體為中介的異化擴(kuò)散細(xì)胞膜上的某些蛋白質(zhì)具有載體功能，即能與某些物質(zhì)結(jié)合，并發(fā)生結(jié)構(gòu)改變，將該物質(zhì)由高濃度一側(cè)運(yùn)向低濃度一側(cè)，再與該物質(zhì)分離。所以載體蛋白質(zhì)在運(yùn)輸中并不消耗能量。以載體為中介的易化擴(kuò)散具有以下特點(diǎn):特異性、飽和現(xiàn)象、競(jìng)爭(zhēng)性抑制3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞膜通過(guò)消耗本身的能量，將物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)是:（1）在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞本身要消耗能量，能量來(lái)自細(xì)胞的代謝活動(dòng)。因此，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與細(xì)胞代謝有關(guān)。（2）逆濃度梯度和電位梯度進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞內(nèi)外各種離子濃度差的維持等都與細(xì)胞膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)。4.入胞和出胞作用

（1）入胞作用

入胞作用是指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。這些物質(zhì)主要是侵入體內(nèi)的細(xì)菌、病毒、異物或大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（血漿中的脂蛋白顆粒、大分子蛋白質(zhì)等）。根據(jù)吞入物質(zhì)的性狀不同，入胞作用可分為吞噬和吞飲兩類(lèi):如進(jìn)入的物質(zhì)是固體的稱(chēng)之為吞噬；如進(jìn)入的物質(zhì)是液體，則稱(chēng)之為吞飲。出胞作用指細(xì)胞把大分子或團(tuán)塊物質(zhì)由細(xì)胞內(nèi)向細(xì)胞外排出的過(guò)程。腺細(xì)胞分泌的某些蛋白質(zhì)、酶類(lèi)、黏液、內(nèi)分泌腺分泌激素、神經(jīng)遞質(zhì)等物質(zhì)運(yùn)出細(xì)胞，都屬于出胞作用。四、細(xì)胞的生命活動(dòng)（一）新陳代謝新陳代謝，就是指生物體不斷進(jìn)行自我更新的過(guò)程，它包含機(jī)體與外界環(huán)境之間的物質(zhì)交換和能量交換，及內(nèi)部的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)變，是機(jī)體與環(huán)境最基本的聯(lián)系，也是生命活動(dòng)的基本特征。（二）感應(yīng)性各種生物體生活在一定的環(huán)境中，當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，生物體內(nèi)部的代謝及外表活動(dòng)將發(fā)生相應(yīng)的改變，稱(chēng)為反應(yīng)。（三）細(xì)胞的生長(zhǎng)與增殖細(xì)胞生長(zhǎng)與細(xì)胞增殖是有機(jī)體的生命進(jìn)程中兩個(gè)重要的基本特征。細(xì)胞生長(zhǎng)表現(xiàn)為細(xì)胞體積的增加，細(xì)胞干重、蛋白質(zhì)及核酸含量的增加均可作為其指標(biāo)，細(xì)胞間質(zhì)的增加也是細(xì)胞體積增加的一種形式。細(xì)胞增殖即繁殖，指細(xì)胞數(shù)量增加是通過(guò)細(xì)胞分裂來(lái)實(shí)現(xiàn)的。（四）細(xì)胞凋亡1．細(xì)胞凋亡的概念及其生物學(xué)意義細(xì)胞凋亡是一個(gè)主動(dòng)的由基因決定的自動(dòng)結(jié)束生命的過(guò)程。由于細(xì)胞凋亡受到嚴(yán)格的由遺傳機(jī)制決定的程序性調(diào)控，所以也常常被稱(chēng)為細(xì)胞編程性死亡。在生物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞有絲分裂固然是十分重要的生理現(xiàn)象，但細(xì)胞凋亡也是不可缺少的一個(gè)重要方面。細(xì)胞凋亡在多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育的正常進(jìn)行、自穩(wěn)態(tài)平衡的保持以及抵御外界各種因素的干擾方面都起著非常關(guān)鍵的作用。通過(guò)細(xì)胞凋亡，機(jī)體得以清除不再需要的細(xì)胞，而且不引起炎癥反應(yīng)。2．細(xì)胞凋亡的特征細(xì)胞終末分化、衰老或由于外環(huán)境作用可致細(xì)胞死亡。細(xì)胞的死亡一般分為兩種情況，即壞死和凋亡。壞死為“非正常”、“意外”死亡，由物理、化學(xué)、生物因素等引起。凋亡是在遺傳控制下的衰老死亡或生理調(diào)節(jié)性死亡，是由基因編程的真正的“壽終正寢”。凋亡的細(xì)胞有著相似的形態(tài)特點(diǎn)，如細(xì)胞單個(gè)脫落、核纖層蛋白降解、染色質(zhì)不附著于核基質(zhì)而逐漸瓦解，DNA斷裂成片段，DNA的修復(fù)能力受到抑制，肌動(dòng)蛋白的水解使細(xì)胞質(zhì)骨架受到破壞。（五）細(xì)胞保護(hù)細(xì)胞對(duì)于各種有害因素的適應(yīng)能力或抵御能力，稱(chēng)為細(xì)胞保護(hù)。細(xì)胞保護(hù)應(yīng)當(dāng)是一種天然的維護(hù)穩(wěn)態(tài)的機(jī)制，可加強(qiáng)細(xì)胞的自我抵抗力，而不是改變損傷因子的性質(zhì)。它是進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一種適應(yīng)能力。細(xì)胞保護(hù)主要有兩種方式，即直接細(xì)胞保護(hù)和適應(yīng)性細(xì)胞保護(hù)。第二節(jié)細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、細(xì)胞膜的受體（一）受體概述受體是指細(xì)胞中（包括細(xì)胞膜和細(xì)胞內(nèi)）某些能與激素、遞質(zhì)以及其它化學(xué)活性物質(zhì)發(fā)生相互作用，并以觸發(fā)特定生物學(xué)效應(yīng)的特殊結(jié)構(gòu)部分。受體通常是存在于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)的特殊蛋白質(zhì)，受體能夠識(shí)別和選擇性結(jié)合環(huán)境中某種物質(zhì)，如激素、遞質(zhì)以及某些異物，具有一定的結(jié)構(gòu)特異性。(二)膜受體的分子結(jié)構(gòu)與特征1.膜受體的分子結(jié)構(gòu)膜受體是鑲嵌在細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)，多為糖蛋白，亦有脂蛋白和糖脂蛋白，占膜蛋白總量的1%～2%。不同受體，其結(jié)構(gòu)不完全相同。2.膜受體的特征（1）特異性特定的受體只能與特定的配體結(jié)合，產(chǎn)生特定的效應(yīng)。（2）飽和性膜受體僅占膜蛋白質(zhì)的1%～2%，因此其數(shù)量是有限的，與化學(xué)信號(hào)的結(jié)合亦是有一定限度的。（3）可逆性受體與化學(xué)物質(zhì)是以非共價(jià)鍵結(jié)合的，因此在某種情況下亦可與之解離，然后還可再次與此類(lèi)化學(xué)物質(zhì)結(jié)合。其解離的難易程度，因受體而異。3.膜受體的激動(dòng)劑和阻斷劑與受體結(jié)合的物質(zhì)可分為兩類(lèi):一類(lèi)是與受體結(jié)合后引起特定的生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)稱(chēng)為該受體的激動(dòng)劑。另一類(lèi)物質(zhì)雖也能與受體結(jié)合，但結(jié)合后不能引發(fā)特定的生物學(xué)效應(yīng)，這是因?yàn)樗鼈冋紦?jù)了受體，使激動(dòng)劑不能再與之結(jié)合，此類(lèi)物質(zhì)稱(chēng)為阻斷劑。二、細(xì)胞膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能1.由通道蛋白質(zhì)完成的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能（1）化學(xué)門(mén)控通道由化學(xué)物質(zhì)控制通道的開(kāi)放，例如：乙酰膽堿與通道蛋白質(zhì)中的α亞基結(jié)合，通道開(kāi)放。（2）電壓門(mén)控通道膜兩側(cè)跨膜電位的改變，控制通道的開(kāi)放與關(guān)閉。（3）機(jī)械門(mén)控通道機(jī)械刺激使細(xì)胞功能改變的的通道樣結(jié)構(gòu)。例如：內(nèi)耳毛細(xì)胞頂部的聽(tīng)毛，在受到切向力作用而彎曲時(shí)，毛細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)感受器電位。2.由受體蛋白質(zhì)、G蛋白和膜的效應(yīng)器酶組成的第一類(lèi)是受體蛋白第二類(lèi)是G蛋白，由α、β、γ3個(gè)亞基組成。第三類(lèi)為效應(yīng)器酶，可分為兩類(lèi)：（1）腺苷酸環(huán)化酶信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶(AC)，分解ATP產(chǎn)生環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)。cAMP稱(chēng)為第二信使，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的第二信使cAMP水平，引起細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。（2）三磷酸酰肌醇信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)當(dāng)配體(如激素)與表面受體結(jié)合后，耦聯(lián)G蛋白可活化質(zhì)膜上的磷脂酶C，該酶可催化位于膜內(nèi)層的磷脂酰肌醇水解，產(chǎn)生兩個(gè)重要的細(xì)胞內(nèi)信使——二酰甘油(DG)和三磷酸肌醇(IP3)。DG的主要作用是激活細(xì)胞內(nèi)依賴(lài)于Ca2+和磷脂的蛋白激酶C，激活后的蛋白激酶C可催化細(xì)胞的生理活動(dòng)，如活化細(xì)胞膜上的Na+-H+交換通道，使H+出胞，并促進(jìn)Na+入胞，從而使細(xì)胞內(nèi)的pH增高。而細(xì)胞內(nèi)pH增高是促使細(xì)胞增殖的重要因素之一。IP3的主要作用是能誘發(fā)Ca2+由細(xì)胞內(nèi)Ca2+貯存庫(kù)大量釋放，Ca2+也是細(xì)胞內(nèi)重要信使物質(zhì)之一，Ca2+濃度增加可與調(diào)Ca2+蛋白結(jié)合，能引起多種細(xì)胞內(nèi)的生物學(xué)效應(yīng)。3.由酪氨酸激酶受體完成的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)

這類(lèi)受體結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，只有一個(gè)跨膜α螺旋。當(dāng)位于膜外側(cè)的特異的肽鏈與配體結(jié)合后，可直接引起受體膜內(nèi)側(cè)肽段的激活，使之具有磷酸激酶活性，進(jìn)而使酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)效應(yīng)。第三節(jié)細(xì)胞的生物電與興奮性一、細(xì)胞的興奮性和刺激引起興奮條件（一）細(xì)胞的興奮性與興奮1．刺激各種生物體在一定的環(huán)境中，當(dāng)環(huán)境發(fā)生某種變化時(shí)，生物體能主動(dòng)地作出相應(yīng)的反應(yīng)，以適應(yīng)變化了的環(huán)境條件。凡能使有機(jī)體或活組織產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)的內(nèi)外環(huán)境因素的變化，在生理上均稱(chēng)為刺激。2.興奮性與興奮最初把這些活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱(chēng)為興奮性，將能夠?qū)Υ碳ぐl(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)細(xì)胞、肌肉細(xì)胞、腺細(xì)胞稱(chēng)為可興奮細(xì)胞，而把相應(yīng)出現(xiàn)的反應(yīng)稱(chēng)為興奮。3.興奮性的變化可興奮組織、細(xì)胞在接受刺激產(chǎn)生興奮后，它們的興奮性將經(jīng)歷四個(gè)時(shí)期有次序變化，然后才能恢復(fù)正常。（1）絕對(duì)不應(yīng)期：是細(xì)胞完全缺乏興奮性的時(shí)期。此時(shí)無(wú)論第二次刺激強(qiáng)度多大，都不能使細(xì)胞再產(chǎn)生興奮，這時(shí)組織的興奮性由正常水平（100%）暫時(shí)下降為零。（2）相對(duì)不應(yīng)期：繼絕對(duì)不應(yīng)期后，組織的興奮性開(kāi)始恢復(fù)，第二個(gè)刺激有可能引起新的興奮，但所用的刺激強(qiáng)度必須超過(guò)該組織通常所需的閾強(qiáng)度。

（3）超常期。這時(shí)期細(xì)胞興奮性恢復(fù)并繼續(xù)上升超過(guò)正常水平，此時(shí)用低于正常閾強(qiáng)度的刺激就可以引起第二次興奮。（4）低常期。低常期出現(xiàn)出現(xiàn)在超常期之后，這時(shí)細(xì)胞的興奮性下降到正常水平。這一時(shí)期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，最后興奮性才恢復(fù)到正常水平。（二）刺激引起興奮的條件刺激能否引起組織、細(xì)胞興奮與刺激性質(zhì)是否適宜、刺激強(qiáng)度、刺激持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率有關(guān)。1.適宜刺激引起可興奮的組織或細(xì)胞表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動(dòng)作電位必須是適宜刺激，不同細(xì)胞有不同的適宜刺激，同一種細(xì)胞也可以有好幾種適宜刺激。2.刺激強(qiáng)度刺激必須達(dá)到一定強(qiáng)度才能引起細(xì)胞的興奮。剛能引起組織、細(xì)胞發(fā)生興奮所必須的最小刺激強(qiáng)度，稱(chēng)為閾強(qiáng)度，或簡(jiǎn)稱(chēng)閾值。大于閾值的刺激，稱(chēng)為閾上刺激，強(qiáng)度小于閾值的刺激稱(chēng)為閾下刺激。3.刺激持續(xù)時(shí)間刺激作用于可興奮組織、細(xì)胞的時(shí)間也是引起興奮的必要條件。4.刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，與該刺激的作用時(shí)間呈反變關(guān)系。二、細(xì)胞生物電及其產(chǎn)生機(jī)制生物電現(xiàn)象是一切活細(xì)胞共有的基本特性。（一）細(xì)胞的靜息電位和動(dòng)作電位細(xì)胞水平的生物電有兩種表現(xiàn)形式:靜息時(shí)的靜息電位和受刺激時(shí)的動(dòng)作電位。1.靜息電位靜息電位是指細(xì)胞未受到刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差，有時(shí)也稱(chēng)膜電位。動(dòng)物細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)。若規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)為負(fù)電位，高等哺乳動(dòng)物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞膜靜息膜電位一般為-90～-70mV。

2.動(dòng)作電位動(dòng)作電位是細(xì)胞受到刺激時(shí)膜電位的變化過(guò)程。靜息狀態(tài)下，膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)稱(chēng)為極化；當(dāng)細(xì)胞膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)負(fù)值減小時(shí)稱(chēng)為去極化，去極化構(gòu)成動(dòng)作電位的上升支。去極化后，膜內(nèi)電位又向極化狀態(tài)恢復(fù)，稱(chēng)為復(fù)極化，復(fù)極化構(gòu)成動(dòng)作電位的下降支。膜內(nèi)負(fù)值若進(jìn)一步增大時(shí)則稱(chēng)為超極化。（二）生物電產(chǎn)生的機(jī)制1.靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制細(xì)胞內(nèi)外K+的高濃度差和靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性，是細(xì)胞在靜息狀態(tài)下產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性高，而對(duì)Na+和其它負(fù)離子通透性很低，結(jié)果K+以易化擴(kuò)散的形式移向膜外，但帶負(fù)電荷的大分子蛋白不能通過(guò)膜而留在膜內(nèi)。故隨著K+的移出，膜內(nèi)電位變負(fù)而膜外變正，當(dāng)K+外移造成的電場(chǎng)力足以對(duì)抗K+繼續(xù)外移時(shí)，膜內(nèi)外不再有K+的凈移動(dòng)，此時(shí)存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位即為靜息電位。因此，靜息電位是K+的平衡電位，靜息電位主要是K+外流所致。2.動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制靜息時(shí)細(xì)胞膜外Na+濃度大于膜內(nèi)。當(dāng)細(xì)胞受到刺激后，對(duì)Na+的通透性突然增大，膜外高濃度的Na+在膜內(nèi)負(fù)電位的吸引下以易化擴(kuò)散的方式迅速內(nèi)流，結(jié)果造成膜內(nèi)負(fù)電位迅速降低消失，消除靜息時(shí)膜的極化狀態(tài)，這個(gè)過(guò)程叫去極化。由于膜外Na+具有較高的濃度勢(shì)能，當(dāng)膜電位減小到O時(shí)，仍可繼續(xù)內(nèi)移轉(zhuǎn)為正電位，直至膜內(nèi)正電位足以阻止Na+內(nèi)移為止，形成反極化，內(nèi)流所發(fā)生的膜去極化和反極化過(guò)程，構(gòu)成鋒電位的上升相。此時(shí)的電位即動(dòng)作電位就是Na+的平衡電位。在去極化后期，Na+通道很快失活，峰電位迅速下降，細(xì)胞處于快速?gòu)?fù)極階段。在Na