遺傳學(xué)第六章 染色體變異課件

遺傳學(xué)第六章

第六章染色體變異染色體是基因的載體，基因的重新組合與分離都是依附于染色體的，染色體變異必然會(huì)導(dǎo)致基因型的變異，染色體變異是物種演變的重要途徑。遺傳學(xué)第六章§1染色體結(jié)構(gòu)的變異在某因素的影響下，染色體會(huì)發(fā)生斷裂，產(chǎn)生斷頭，成為不穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)與狀態(tài)。染色體穩(wěn)定有兩個(gè)條件：一是沒有斷頭；二是要有一個(gè)著絲粒。所以染色體產(chǎn)生斷頭以后就成為不穩(wěn)定狀態(tài)，它必然還要尋找機(jī)會(huì)和其它斷頭結(jié)合。因而在“折斷—結(jié)合”的過程中，染色體就會(huì)錯(cuò)接產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。染色體結(jié)構(gòu)變異一般有四種類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位。這四種類型在體細(xì)胞和性細(xì)胞均可發(fā)生。遺傳學(xué)第六章一、缺失（deletion或deficency）：染色體丟失了自己本身的某個(gè)區(qū)段遺傳學(xué)第六章（一）缺失的類別：1．頂端缺失（terminaldeletion）：缺失發(fā)生在某個(gè)臂的末端。如：ABCDEFABCDE染色體的末端是端粒部位，丟失了端粒是很不穩(wěn)定的，比較少見，常和其它斷頭接合，進(jìn)一步產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異，如雙著絲粒染色體和環(huán)狀染色體。雙著絲粒染色體在細(xì)胞分裂的后期還會(huì)進(jìn)一步變異，形成“橋—斷—結(jié)合—橋”的循環(huán)。還可以本身的兩個(gè)染色單體結(jié)合。遺傳學(xué)第六章2．中間缺失（interstitialdeletion）：缺失發(fā)生在某個(gè)臂的中間。如：ABCDEABCE中間缺失沒有斷頭暴露在外，所以結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。遺傳學(xué)第六章（二）缺失的遺傳效應(yīng)1．有害性：缺失了自己本身的一個(gè)區(qū)段，缺失的有害性是顯而易見的。缺失發(fā)生以后，生物體的平衡被打破，常常是致死的。具體有害性的程度要看缺失區(qū)段內(nèi)基因數(shù)目的多少和重要性大小。

遺傳學(xué)第六章

①．缺失純合體很難存活；

②．缺失雜合體的生活力很低；

③．含缺失染色體的配子一般敗育；

④．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。

今后，凡是遇到有缺失發(fā)生的孢子都按不育來考慮。此圖為貓叫綜合癥（第5號(hào)染色體短臂缺失）：

遺傳學(xué)第六章2．假顯性（pseudo-dominant）：由于微缺失的發(fā)生，使雙倍體同源染色體上的顯性基因丟失，因而隱性基因也能表現(xiàn)的現(xiàn)象。同源染色體丟失一個(gè)基因以后就成為半合子狀態(tài)。遺傳學(xué)第六章半合子（hemizygous）：由于某些原因，使雙倍體的某基因成為只有一個(gè)，如微缺失、單倍體、雌性的X性染色體等。如：玉米紫株對(duì)綠株是顯性（PL—pl）將紫株和綠株雜交（見下圖）遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章（三）缺失的細(xì)胞學(xué)特征

缺失發(fā)生以后，無著絲粒的斷片被消化掉。1．中間缺失：如是微缺失則不容易檢查出來，如區(qū)段比較長，在減數(shù)分裂的偶線期、粗線期可以看到二價(jià)體環(huán)。遺傳學(xué)第六章2．頂端缺失：頂端缺失在減數(shù)分裂時(shí)會(huì)形成長短不齊的二價(jià)體。見前圖由于端粒的丟失，還會(huì)導(dǎo)致染色體進(jìn)一步發(fā)生結(jié)構(gòu)變異，如形成環(huán)狀染色體，雙著絲粒染色體，有絲分裂后期染色質(zhì)橋就是頂端缺失的結(jié)果。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章二、重復(fù)（duplication或repeat）：指染色體增加了與自己本身某個(gè)區(qū)段相同的區(qū)段。遺傳學(xué)第六章（一）重復(fù)的類別

1．順接重復(fù)（tandemduplication）：重復(fù)區(qū)段的基因順序和自己本身原有區(qū)段的基因順序相同。如：正常ABCDEF↓

重復(fù)ABCDEDEF2．反接重復(fù)（reverseduplication）：重復(fù)區(qū)的基因順序和自己本身原有的基因順序不同。如：正常ABCDEF↓

重復(fù)ABCDEEDF遺傳學(xué)第六章（二）重復(fù)的遺傳效應(yīng)：重復(fù)遺傳效應(yīng)比較緩和，但若重復(fù)片段較大，也會(huì)影響個(gè)體的生活力，甚至死亡。一般有以下效應(yīng)：1．劑量效應(yīng)（dosageeffect）：重復(fù)發(fā)生以后，重復(fù)區(qū)段的基因就變成了兩份。在雙倍體細(xì)胞中，重復(fù)純合體就包括了四份，雜合體包括三份，基因數(shù)量的增加，其表達(dá)也不同，就會(huì)出現(xiàn)劑量效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章如：果蠅紅眼（V＋）對(duì)朱紅眼（V）是顯性基因型V＋V紅眼基因型V＋VV朱紅眼在這V形成兩份的朱紅色素，V＋形成了一份紅色素，所以兩份朱紅色素超過了一份的紅色素，表現(xiàn)出了基因的劑量效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章2．位置效應(yīng)（positioneffect）：重復(fù)的位置不同，在表現(xiàn)型上也會(huì)出現(xiàn)差別，這就是位置效應(yīng)。這種位置效應(yīng)稱為穩(wěn)定性位置效應(yīng)（stablepositioneffect）：又稱S型位置效應(yīng)：由重復(fù)基因的不同位置引起的穩(wěn)定一致的表型效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章如：果蠅X—染色體上16區(qū)A段的棒眼（Bar）基因：遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章（三）重復(fù)的細(xì)胞學(xué)特征重復(fù)雜合體在聯(lián)會(huì)時(shí)，二價(jià)體也會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體的單環(huán)，這個(gè)單環(huán)和缺失沒有差別，要正確區(qū)分出是缺失或是重復(fù)還要借助其它手段，如組型分析等。遺傳學(xué)第六章三、倒位（inversion）：指染色體上某片段作180℃的顛倒，造成染色體上基因順序的重排遺傳學(xué)第六章（一）倒位的類別

1．臂內(nèi)倒位（paracentricinversion）：倒位區(qū)段不包括著絲?；虻刮话l(fā)生在一個(gè)臂上。如：ABCDEFABCEDF2．臂間倒位（pericentricinversion）：倒位區(qū)段包括著絲?；虻刮话l(fā)生在兩個(gè)臂上。如：ABCDEFADCBEF遺傳學(xué)第六章（二）倒位的遺傳效應(yīng)

1．改變了倒位區(qū)段內(nèi)與倒位區(qū)段外各基因間的距離：很多近緣種就是倒位的結(jié)果。2．倒位雜合體倒位區(qū)段內(nèi)重組率大大降低。（1）倒位雜合體聯(lián)會(huì)不緊密。（2）倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換以后，產(chǎn)生敗育孢子。這種敗育是由于倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生了一次交換造成的，（原因見P120圖6～8）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章但：①倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生了二線雙交換則不影響育性，也可以導(dǎo)致部分基因重組。②如果交換的染色體重復(fù)和缺失區(qū)段極小，則不影響育性或合子生活力。③倒位純合體不影響育性。遺傳學(xué)第六章（三）倒位的細(xì)胞學(xué)特征

1．二價(jià)體特征：倒位雜合體在減數(shù)分裂時(shí)，出現(xiàn)二價(jià)體的倒位環(huán)（如下圖

），如果倒位區(qū)段比較長，還可以反轉(zhuǎn)過來聯(lián)會(huì)，兩端以單價(jià)體狀態(tài)存在。。遺傳學(xué)第六章2．臂內(nèi)倒位在后Ⅰ形成染色質(zhì)橋.遺傳學(xué)第六章四、易位（translocation）：兩對(duì)非同源染色體之間相互交換一個(gè)片段或?qū)⒛橙旧w片段移接到另一個(gè)非同源染色體上。易位涉及到兩對(duì)染色體。遺傳學(xué)第六章（一）易位的類別1．相互易位（reciprocaltranslocation）：兩條非同源染色體相互交換了一個(gè)片段。相互易位發(fā)生以后，兩對(duì)染色體的四條都存在一定的同源關(guān)系。遺傳學(xué)第六章2．簡單易位（simpletranslocation）：某染色體片段插入到另一條非同源染色體上。也稱單向易位。這是一種單向轉(zhuǎn)移。遺傳學(xué)第六章3．整臂易位（whole-armtranslocation）：兩條非同源染色體之間整個(gè)（或幾乎整個(gè)）臂的轉(zhuǎn)移式交換。這是相互易位的一種形式。遺傳學(xué)第六章4．羅伯遜易位（Robertsoniantranslocation）：又稱著絲粒融合（Centricfusion），是整臂易位的一種特殊形式。即兩個(gè)非同源的近端著絲粒染色體，從著絲粒處斷裂，兩個(gè)長臂的著絲粒融合，形成一個(gè)比較大的近中著絲粒染色體，兩個(gè)短臂形成一個(gè)小染色體，這個(gè)小染色體常常在細(xì)胞分裂中消失。還有些具有相反的過程，即中央著絲粒染色體，從著絲粒處裂解形成兩個(gè)端著絲粒染色體。著絲粒的融合與裂解都是羅伯遜變化。遺傳學(xué)第六章5．移位（shifttranslocation）：一個(gè)染色體片段移接到同一條染色體的不同區(qū)域或另一條染色體中。前者染色體內(nèi)移位，后者為染色體間移位，后者是簡單易位。

遺傳學(xué)第六章（二）易位的遺傳效應(yīng)1．花班位置效應(yīng)（Variegatedpositioneffect）：也稱V型位置效應(yīng)，這種是易位引起的，表型的改變是不穩(wěn)定的，可導(dǎo)致顯性性狀和隱性性狀嵌合的花班現(xiàn)象。如果蠅的眼色基因，在X—染色體上，雌蠅雜合體W/w一般表現(xiàn)為紅眼，當(dāng)紅眼基因W易位到第4染色體的異染色質(zhì)時(shí)，就出現(xiàn)了花班效應(yīng)（有些書上叫斑駁效應(yīng)）（見下圖）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章2．易位雜合體的半不育：即易位雜合體每個(gè)個(gè)體產(chǎn)生的花粉或胚囊均為50%敗育，50%可育。為什么會(huì)出現(xiàn)半不育，這種現(xiàn)象的發(fā)生與易位雜合體的減數(shù)分裂有關(guān)。兩對(duì)染色體相互易位以后，兩對(duì)（四條）染色體都存在有部分同源關(guān)系，在減數(shù)分裂過程中，染色體仍按照同源聯(lián)會(huì)，兩兩聯(lián)會(huì)的原則，這樣就可以聯(lián)會(huì)成“＋”字形（見P122圖6～10）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章在終變期同源染色體相斥，在移向赤道面的時(shí)候，排列在赤道面上可有兩種狀態(tài)，一種是環(huán)狀，另一種是環(huán)狀變形呈“8”字排列在赤道面（見圖6～10），遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章這兩種狀態(tài)基本是以同等的機(jī)會(huì)排列在赤道面上，在后期Ⅰ分離的時(shí)候就構(gòu)成了兩種分離方式：相鄰式和交替式，相鄰式分離產(chǎn)生的孢子全部敗育；交替式分離產(chǎn)生的孢子全部正?？捎ㄒ娤聢D），遺傳學(xué)第六章因而就形成了易位雜合體的半不育，但半不育是相對(duì)的，和染色體的長短有關(guān)，不是絕對(duì)的50%。遺傳學(xué)第六章易位雜合體只能產(chǎn)生兩種可育的孢子：一種是全部都是正常染色體的配子，另一種是相互易位（平衡易位）染色體的配子。所以易位雜合體自交子代就會(huì)有1/4正常個(gè)體，1/2易位雜合體，1/4易位純合體，相當(dāng)于一對(duì)雜合基因的分離。因而可以把易位點(diǎn)看作一個(gè)半不育的顯性基因，在雜合狀態(tài)下總是表現(xiàn)為半不育。我們也可以把易位點(diǎn)作為一個(gè)基因測(cè)定與其它基因間的距離，進(jìn)行兩點(diǎn)定位或三點(diǎn)定位。遺傳學(xué)第六章3．假連鎖：本來不連鎖的兩對(duì)基因，由于這兩對(duì)染色體的相互易位，總是兩條正常染色體在一起，兩條相互易位染色體在一起，因而正常染色體上的基因總是進(jìn)入一極，相互易位染色體總是進(jìn)入另一極，兩條正常染色體上的基因好象連鎖一樣，兩條易位染色體上的基因好象連鎖一樣（見下圖）：遺傳學(xué)第六章aa遺傳學(xué)第六章4．重組率降低：由于四價(jià)體聯(lián)會(huì)不緊密，造成重組率降低。5．改變了基因原有的連鎖關(guān)系

基因間連鎖變獨(dú)立，獨(dú)立變連鎖

植物在進(jìn)化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。

例如：直果曼陀羅(n=12）近百個(gè)變系就是不同染色體的易位形成的易位純合體。

遺傳學(xué)第六章任選一個(gè)直果曼陀羅變系當(dāng)作“原型一系”，把12對(duì)染色體兩臂分別標(biāo)以數(shù)字即1－2，3－4，…，23－24。以“原型1系”為標(biāo)準(zhǔn)與其它變系比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

“原型2系”1·18和2·17的易位純合體；

“原型3系”11·21和12·22的易位純合體；

“原型4系”3·21和4·22的易位純合體。

易位染色體再次發(fā)生易位也可形成新變系：

遺傳學(xué)第六章①94變系是1.14、2.17和13.18的易位純合。

1·2易位1·18

1·18再次易位1·14

17·18

17·2

13·14

13·18

②17變系是9·13、10·24、14·23的易位純和體；

9·10易位10·14

10·14再次易位10·24

14·13

9·13

23·24

23·14已發(fā)現(xiàn)曼佗羅的近百個(gè)變系是通過易位形成的易位純合體，其外部形態(tài)都彼此不同。

遺傳學(xué)第六章6．羅迫遜易位造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：

在兩個(gè)羅迫遜易位染色體中，其中產(chǎn)生一個(gè)很小的染色體,形成配子時(shí)未被包在配子核內(nèi)而丟失，后代中可能出現(xiàn)缺少一對(duì)染色體的易位純合體。

遺傳學(xué)第六章（三）易位的細(xì)胞學(xué)特征

偶線期聯(lián)會(huì)成“十”字形，終變期可變成四體環(huán)或“8”字形。

偶線期終變期遺傳學(xué)第六章§2染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位（一）利用缺失進(jìn)行基因定位：微缺失可造成假顯性現(xiàn)象，經(jīng)細(xì)胞學(xué)鑒定，微缺失的部位，就是假顯性基因所處的位置。（二）利用易位進(jìn)行基因定位：利用易位雜合體的半不育特征可以將易位點(diǎn)和其它基因進(jìn)行定位，如玉米。遺傳學(xué)第六章例：二點(diǎn)定位玉米正常株高為Br，矮化為br，將正常株高基因純合的易位雜合體和矮化的正常染色體的個(gè)體雜交，將F1代的半不育株再測(cè)交，可以測(cè)得易位點(diǎn)與Br—br的距離。二種配子

BrT1T2×brt1t2Brt1t2brt1t2BrT1Brt1brt1T2t2↓t2brt1t2BrT1T2Brt1t2brt1t2brt1t2brt1t2♂矮、育性正常×♀半不育，正常株高正?？捎Ｖ旮摺痢鼺t遺傳學(xué)第六章

♀

♂可育的親型配子可育的交換型配子brt1t2BrT1T2Brt1t2brT1T2brt1

t2brt1brt1t2t2BrT1brt1T2t2Brt1brt1t2t2brT2brt1T2T2表現(xiàn)型矮化、育性正常高株、半不育高株、育性正常矮化、半不育植株數(shù)2792342742遺傳學(xué)第六章二、果蠅的CIB測(cè)定法ClB是20世紀(jì)20年代Muller建立的檢測(cè)基因隱性突變的一種方法，可以檢測(cè)出有關(guān)基因的突變率。CIB技術(shù)中的C表示抑制交換的倒位區(qū)段，Muller選擇了X染色體上存在倒位的果蠅，倒位可以抑制交換的發(fā)生，在分析時(shí)可以排除染色體的交換和重組因素。I是指致死基因（Ietnal），即在倒位的X染色體上已帶有一個(gè)隱性致死基因，純合致死，只有在雜合體狀態(tài)時(shí)才能存在，B是顯性棒眼（Bar）基因，可作為CIB染色體的標(biāo)記，CIB方法如下（見下圖)。遺傳學(xué)第六章6-12遺傳學(xué)第六章將棒眼雌果蠅（CIB//＋＋＋）和經(jīng)X光照射的待測(cè)的雄果蠅（？/）雜交，F(xiàn)1雌果蠅有兩種基因型即棒眼（CIB//？）和非棒眼（＋＋＋//？），雄果蠅也有兩種基因型棒眼（CIB/）死亡，非棒眼（＋＋＋/），再將F1代的棒眼雌蠅和F1代的非棒眼雄蠅雜交，F(xiàn)2代雌果蠅也有兩種基因型：棒眼（CIB//＋＋＋），非棒眼（？//＋＋＋）；雄果蠅也有兩種基因型：（CIB/），另一種（？//）顯示出待測(cè)染色體上的基因型。即在存活的雄果蠅中X染色體上的性狀，就是突變性狀，如是致死突變，雄果蠅均不能成活。遺傳學(xué)第六章為什么要選擇雄果蠅作為待測(cè)對(duì)象，是因?yàn)椋孩僖粋€(gè)雄果蠅可以和多個(gè)雌果蠅雜交，有利于擴(kuò)大后代群體；②雄果蠅X染色體上基因完全連鎖，不會(huì)發(fā)生交換。

遺傳學(xué)第六章CIB雌果蠅的優(yōu)點(diǎn)是：①倒位可抑制交換，使得結(jié)果明確，不受交換重組的干擾；②棒眼基因B可作為標(biāo)記區(qū)分兩類果蠅；③l基因可使果蠅中非待測(cè)對(duì)象死亡，便于觀察待測(cè)類型的表現(xiàn)型。遺傳學(xué)第六章三、

保存帶有致死基因的品系—平衡致死系如前面所講的CIB中的致死基因，一旦純合就要致死，很難保存，如能將致死品系保存下來，使用就比較方便。Muller首先提出了平衡致死系的設(shè)想。遺傳學(xué)第六章他發(fā)現(xiàn)果蠅中有一種叫蠣殼翅（beaded，簡稱Bd）為顯性基因控制，但蠣殼翅和蠣殼翅雜交后代總是分離，且不是3∶1，而是2∶1，說明Bd基因具有隱性致死作用，即一因二效。但他又偶然發(fā)現(xiàn)了一種意外，即蠣殼翅和蠣殼翅雜交，后代全為蠣殼翅，對(duì)這種發(fā)現(xiàn)他提出了設(shè)想，認(rèn)為在Bd基因位點(diǎn)附近出現(xiàn)了一種新的致死突變，而且該段染色體存在倒位，可抑制交換發(fā)生，人們就利用此原理建立了一系列平衡致死系（見下圖）。遺傳學(xué)第六章這樣他們的互交后代都是平衡致死，即兩個(gè)不同的致死基因呈反式排列在一對(duì)同源染色體上，且倒位區(qū)抑制了交換，不須選擇就能保持真實(shí)遺傳，使致死品系得以保存。遺傳學(xué)第六章四、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系不育系在雜交優(yōu)勢(shì)的利用中具有很大的應(yīng)用價(jià)值，如袁隆平的雜交水稻就是利用不育系，使水稻的產(chǎn)量大幅度提高。核不育一般是隱性基因（msms）控制，正常情況下，不育株和正?？捎觌s交，F(xiàn)1代可育，和雜合的可育株雜交，F(xiàn)1代1/2不育，1/2可育，用起來很不方便，有人設(shè)想利用易位雜合體創(chuàng)造一個(gè)重復(fù)—缺失品系來保持不育系（見下圖）。遺傳學(xué)第六章

MsNN以上為正常染色體的不育株和雙雜合體

(缺失重復(fù)雜合體，不育基因雜合體)雜交，后代全部為正常染色體，但為雄性不育。雙雜合體自交繁殖，可育，仍為雙雜合體，每年重復(fù)這項(xiàng)工作，可保持不育系穩(wěn)定遺傳。但這個(gè)雙雜合體親本是通過易位雜合體創(chuàng)造出來的（見圖6～14）msmsmsmsDfms×NNN雄花不育遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章§3染色體數(shù)目變異19世紀(jì)末，狄.費(fèi)里斯在普通月見草（2n=14）中，發(fā)現(xiàn)一種巨型月見草，1907年，經(jīng)細(xì)胞學(xué)研究證明為2n=28，人們開始認(rèn)識(shí)染色體數(shù)目變異。

巨型月見草遺傳學(xué)第六章染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上是相對(duì)穩(wěn)定，這是物種穩(wěn)定的基本保證，但其穩(wěn)定是相對(duì)的，在正常2n合子的基礎(chǔ)上會(huì)有所增加或有所減少，這種變化就是染色體數(shù)目變異。染色體數(shù)目的變異也是產(chǎn)生變異和物種演變的一個(gè)途徑。作物育種上有一種叫“倍性育種”，就是以此為基礎(chǔ)。遺傳學(xué)第六章一、染色體組及其倍性變異（一）基本概念。

染色體組（genome）：指在二倍體（或相當(dāng)于二倍體）生物中，一個(gè)配子所含的形態(tài)結(jié)構(gòu)，彼此不相同，但構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的最小生活單位的一套染色體(以X表示)

。如玉米2n=20，n=10，這10條染色體就是一個(gè)染色體組，就構(gòu)成了一個(gè)最小生活單倍，如進(jìn)行花粉培養(yǎng)就可以培養(yǎng)成花粉植株，如少于10條，不但不能培養(yǎng)成花粉植株，而且花粉也不能形成。遺傳學(xué)第六章果蠅2n=8，n=4

這4條染色體就是一個(gè)染色體組。人類2n=46，n=23

這23條染色體就是一個(gè)染色體組。普通小麥2n=42，n=21

但普通小麥不是二倍體，是六倍體，由三個(gè)二倍體合成，每個(gè)二倍體2n=14，n=7，所以7條染色體就是一個(gè)染色體組。遺傳學(xué)第六章染色體基數(shù)（Basicnumberofchromosome）：一個(gè)物種，一個(gè)染色體組所包括的染色體成員數(shù).如玉米2n=20，n=10，X=10大麥2n=14，n=7，X=7普通小麥2n=42，n=21，X=7再一個(gè)概念就是染色體組型。遺傳學(xué)第六章染色體組型（亦稱核型Karyotgpe）：指一個(gè)個(gè)體或一個(gè)物種體細(xì)胞全部染色體形態(tài)特征和數(shù)目的總和。

大麥2n=14蠶豆2=12

遺傳學(xué)第六章

小麥2n=42遺傳學(xué)第六章

遺傳學(xué)第六章

遺傳學(xué)第六章我們把染色體組、染色體基數(shù)、染色體組型三個(gè)概念綜合起來如下：一粒小麥2n=14=2x=AA二粒小麥2n=28=4x=AABB普通小麥2n=42=6x=AABBDD陸地棉2n=52=4x=A2A2D2D2我們把體細(xì)胞中包括的染色體組數(shù)稱為染色體倍數(shù)。三倍體以上的為多倍體。遺傳學(xué)第六章（二）染色體數(shù)目變異的種類。1．整倍性變異：染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上，成組增加或減少。（染色體數(shù)目的變化是以染色體組為單位）由整倍性變異形成的生物，其體細(xì)胞內(nèi)的染色體組都是完整的，這樣的生物體稱為整倍體。2．非整倍體性變異：染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上零星增加或減少一條或若干條染色體。（染色體數(shù)目的變化是以條為單位）這樣的生物體細(xì)胞中起碼有一個(gè)染色體組是不完整的，不是多一條或若干條就是少一條或若干條。這樣的生物體稱非整倍體。遺傳學(xué)第六章二、整倍性變異包括：單倍體、同源多倍體、異源多倍體。（一）單倍體（haploid）：只含有配子染色體數(shù)的個(gè)體或細(xì)胞。二倍體的單倍體是一倍體，如玉米2n=20，n=10（一倍體）四倍體的單倍體是二倍體，如陸地棉2n=52，n=26（二倍體）六倍體的單倍體是三倍體，如普通小麥2n=42，n=21（三倍體）以上單倍體，一倍體為單元單倍體；二倍體以上的單倍體為多元單倍體。遺傳學(xué)第六章1．單倍體的特征

（1）生活力差，表現(xiàn)為植株弱小。（2）高度不育性：是由染色體的不均衡分裂造成的。單倍體沒有同源染色體，因而偶線期不能聯(lián)會(huì)，中Ⅰ以單價(jià)體狀態(tài)排列在赤道面上，后Ⅰ分離的時(shí)候，每個(gè)單價(jià)體分到任何一極的機(jī)會(huì)都是1/2，單倍體有n個(gè)單價(jià)體，隨機(jī)分向兩極，因而造成兩極的染色體組一般都是殘缺不全的，使平衡失調(diào)，因而表現(xiàn)高度不育。但也有育的可能，一般為1/2n。遺傳學(xué)第六章如玉米n=10，1/210=1/1024普通小麥n=21=ABD普通小麥的單倍體是三倍體，含有三個(gè)染色體組，可以構(gòu)成三個(gè)最小生活單位，得到任何一個(gè)完整的染色體組都是正?？捎?，1/27+214×3×2+1/221。（3）基因組成高度純合：單倍體細(xì)胞內(nèi)的染色體都是單個(gè)的，沒有同源染色體，所以每個(gè)基因位點(diǎn)都是純合的。所有的基因都處于半合子狀態(tài)，顯性基因和隱性基因都能表現(xiàn)。

遺傳學(xué)第六章2、單倍體的研究和應(yīng)用：

⑴.單倍體

二倍體或雙倍體,不育

可育,基因單個(gè)

兩個(gè)，成為一個(gè)完全純合的個(gè)體。

⑵.單倍體中每個(gè)基因都是成單的，不論顯隱性都可表達(dá)，是研究基因及其作用的良好材料。

⑶.單倍體孢母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)異源聯(lián)會(huì)的研究，分析各個(gè)染色體組之間的同源或部分同源的關(guān)系。異源多倍體常有部分同源單倍體Ⅰ＋部分同源染色體階段二價(jià)體。遺傳學(xué)第六章（4）單倍體培養(yǎng)在育種中的應(yīng)用：由于單倍體的基因組成高度純合，單倍體一旦加倍就成為正常可育的雙倍體，基因也是高度純合的，育性也可恢復(fù)正常，這一點(diǎn)在育種上是很有意義的，單倍體育種正是以此基礎(chǔ)提出來的。遺傳學(xué)第六章單倍體育種就是進(jìn)行花粉培養(yǎng)，培養(yǎng)成花粉植株（單倍體植株），再加倍成雙倍體，然后再對(duì)加倍后的雙倍體進(jìn)行篩選，從而培育出新品種。這種方法可以縮短育種年限，縮小選擇范圍，提高選擇效率和育種速度。

遺傳學(xué)第六章如選擇兩對(duì)基因：

AAbb×aaBB假如目標(biāo)是選擇AABB↓AB→AABB1/4F1AaBbAb→AAbb1/4

常規(guī)自交aB→aaBB1/4ab→aabb1/4F2

AABBAAbbaaBBaabb獨(dú)立遺傳時(shí)：1/161/161/161/16要選出一個(gè)純合的還要到F3代。單倍體育種選擇的機(jī)會(huì)是1/4，常規(guī)育種選擇的機(jī)會(huì)1/16。單倍體育種F1代進(jìn)行花粉培養(yǎng)，F(xiàn)1代便可完成，常規(guī)育種要到F3代才能完成。

遺傳學(xué)第六章（二）同源多倍體（autopolyploid）：在一個(gè)染色體組的基礎(chǔ)上加倍而來的多倍體，或體細(xì)胞內(nèi)含有三個(gè)以上相同染色體組的生物體。

大麥

2n=2X=14

大麥

2n=4X=28遺傳學(xué)第六章同源多倍體主要有同源四倍體和同源三倍體兩種水平。同源四倍體是二倍體染色體加倍形成的

同源三倍體是二倍體和同源四倍體雜交而來。

二倍體AA

→AAAA同源四倍體AAAA×AA→同源三倍體遺傳學(xué)第六章1．同源多倍體的基因組成

假如一對(duì)基因A-a，在正常的雙倍體中有三種組合方式AA、Aa、aa在同源四倍體中：AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa

四式三式復(fù)式單式零式在同源三倍體中：AAAAAaAaaaaa

三式復(fù)式單式零式遺傳學(xué)第六章

煙草的葉片氣孔

金魚草金魚草2n=162n=32

2．同源多倍體的特征

（1）巨大性：表現(xiàn)為組織器官增大，生物學(xué)產(chǎn)量提高。（染色體空間效應(yīng)）遺傳學(xué)第六章(2).生理、生化活動(dòng)加強(qiáng)：（基因劑量效應(yīng)）

①.基因劑量增大改變基因平衡關(guān)系，影響生長和發(fā)育:

設(shè)：二倍體一對(duì)等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。

同源三倍體：AAA三式(三顯體)、AAa復(fù)式(二顯體)

Aaa單式(單顯體)、aaa零式(無顯體)

同源四倍體：AAAA四式、AAAa三式、AAaa復(fù)式

Aaaa單式、aaaa零式

②.基因劑量增加植株的生化活動(dòng)一般加強(qiáng):

例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量，約增10－12％；

遺傳學(xué)第六章

(3).表現(xiàn)型的改變：（基因組成的多樣性）

二倍體加倍為同源四倍體后，常出現(xiàn)不同表現(xiàn)型。如：

①.二倍體西葫蘆同源四倍體

梨形果實(shí)扁圓形

②.二倍體菠菜♀XX，♂XY

四倍體菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY

均為♂株，說明Y染色體在決定性別的作用上具有特殊效應(yīng)遺傳學(xué)第六章

（4）部分不育性：主要和染色體的聯(lián)會(huì)和分離有關(guān)，是由染色體的不均衡分離造成的。由于同源多倍體中的育性較低，因而自然存在的同源多倍體較少，其保存主要是無性繁殖。如馬鈴薯是同源多倍體。多年生樹木也有同源多倍體。遺傳學(xué)第六章3．同源多倍體的聯(lián)會(huì)和分離：同源多倍體每個(gè)同源組有3個(gè)以上的同源多倍體，其聯(lián)會(huì)按照兩個(gè)原則：①同源聯(lián)會(huì)；②兩兩聯(lián)會(huì)，

把第三者排斥在外。遺傳學(xué)第六章（1）同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離聯(lián)會(huì)：①一個(gè)四價(jià)體②一個(gè)三價(jià)體＋一個(gè)單價(jià)體③二個(gè)二價(jià)體④一個(gè)二價(jià)體＋二個(gè)單價(jià)體（見下圖

）

遺傳學(xué)第六章分離：2/2，均衡分離，可發(fā)育成可育配子。

3/1、1/3、1/2不均衡分離，一般孢子敗育

同源多倍體產(chǎn)生的配子和正常二倍體不同：如

AAaa，可形成三種配子AA、Aa、aa（比例為1∶4∶1），

AAAa在形成配子時(shí)可形成兩種配子AA、Aa（比例為1∶1），見P133，圖6～19，表6～3。

遺傳學(xué)第六章

同源多倍體雜合基因型

配子自交子代基因型和比例自交子代表現(xiàn)型AAAa

aa純合隱性配子的%A4A3a

A2a2A

a3a4種類和比例a%AaAAAa11

0121全部0AAaa

14116.71818313512.8Aaaa1150.01213125.0表6～3同源四倍體某基因位點(diǎn)等位基因的分離遺傳學(xué)第六章（2）同源三倍體的聯(lián)會(huì)和分離

聯(lián)會(huì)：①一個(gè)三價(jià)體②一個(gè)二價(jià)體＋一個(gè)單價(jià)體分離

2/1或1/2均為不均衡分離所以同源三倍體的育性更差。無籽西瓜就是利用的同源三倍體。遺傳學(xué)第六章

（3）．同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：

利用同源三倍體具有高度不育性和巨大型的特性。

例：無籽西瓜（X=11）

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍

同源四倍體

×

二倍體

(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍體西瓜(無籽)

2n=3X=33=11Ⅲ

遺傳學(xué)第六章人工創(chuàng)造的同源三倍體：葡萄、香蕉遺傳學(xué)第六章（三）異源多倍體（allopolyloid）：在兩個(gè)以上染色體組的基礎(chǔ)上加倍而來的多倍體。如普通小麥

2n=42=AABBDD異源六倍體

陸地棉

2n=52=AADD異源四倍體

遺傳學(xué)第六章

中歐植物中，652個(gè)屬，有419個(gè)屬是異源多倍體；被子植物綱內(nèi)異源多倍體占30—35%，主要分布在蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科中異源多倍體約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等遺傳學(xué)第六章1．異源多倍體的特征：異源多倍體的特征和同源多倍體的特征有共同點(diǎn)，也有不同點(diǎn)。（1）巨大性：組織器官增大，有利于提高生物學(xué)產(chǎn)量。（2）生理生化活動(dòng)加強(qiáng)：基因增加，生理生化活動(dòng)加強(qiáng)，各種營養(yǎng)物質(zhì)的含量會(huì)增加。（3）育性多數(shù)正常，有些類型育性降低。遺傳學(xué)第六章

異源多倍體具有進(jìn)化優(yōu)勢(shì)：在同一個(gè)屬中，人們總是栽培倍數(shù)較高的種，如小麥屬，人們?cè)耘嗟钠胀ㄐ←準(zhǔn)钱愒戳扼w，除異源八倍體小黑麥以外，就是倍數(shù)最高的，陸地棉、海島棉也是棉屬中倍數(shù)最高的。二倍體的中棉和草棉的產(chǎn)量和品質(zhì)遠(yuǎn)不如陸地棉和海島棉。遺傳學(xué)第六章異源多倍體又可分為兩種類型：偶倍數(shù)異源多倍體、奇倍數(shù)異源多倍體。遺傳學(xué)第六章2．偶倍數(shù)異源多倍體：這種類型的倍數(shù)是偶數(shù)，如普通小麥、陸地棉等。自然存在的異源多倍體大多是偶倍數(shù)異源多倍體，其來源于種間雜交，然后自然加倍：如普通小麥2n=42=AABBDD，其形成過程是：一粒小麥2n=14=AA×F1ABAABB擬斯卑爾脫山羊草2n=14=BB形成二粒小麥（雙倍體）二粒小麥2n=28=AABB×F1ABDAABBDD方穗山羊草2n=14=DD普通小麥形成普通小麥2n=42=AABBDD×F1ABDRAABBDDRR黑麥2n=14=RR小黑麥形成遺傳學(xué)第六章再如陸地棉2n=52=AADD

非洲草棉2n=26=AA

×F1ADAADD南美雷蒙德字棉2n=26=DD陸地棉

（雙倍體）偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時(shí)能象二倍體一樣聯(lián)會(huì)成二價(jià)體，后I同源染色體正常分離，所以育性正常。故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。

∴雙二倍體：特指異源四倍體。

遺傳學(xué)第六章現(xiàn)代遺傳學(xué)的研究，對(duì)很多生物的染色體都有了一個(gè)比較清楚的認(rèn)識(shí)，如普通小麥有3個(gè)不同的染色體組，人們對(duì)染色體的形態(tài)特征和所載的基因，都研究得相當(dāng)清楚，為了便于表達(dá)和描述，對(duì)普通小麥的A、B、D三個(gè)組都編了號(hào)，A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥

B組：1B2B3B4B5B6B7B

擬斯卑爾脫山羊草

D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草

遺傳學(xué)第六章后來研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥A、B、D組號(hào)數(shù)相同的染色體都有部分同源關(guān)系，普通小麥的單倍體植株在減數(shù)分裂時(shí)會(huì)發(fā)生異源聯(lián)會(huì)，即號(hào)數(shù)相同的染色體可以聯(lián)會(huì)，說明具有部分同源性。遺傳學(xué)第六章異源多倍體不同染色體組的數(shù)目有些是相同的，如普通小麥、陸地棉等；有些是不同的，如白芥菜是異源四倍體，2n=36，不同的染色體組的數(shù)目就不同，黑芥菜提供的染色體組為8對(duì)，中國油菜提供的染色體組為10對(duì)。

遺傳學(xué)第六章

黑芥菜×中國油菜

2n=2X=16=8Ⅱ

↓

2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜

2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ

遺傳學(xué)第六章又如：歐洲油菜(異源四倍體)：

中國油菜×甘蘭2n=2X=20=10Ⅱ

↓

2n=2X=18=9Ⅱ

歐洲油菜

2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ遺傳學(xué)第六章3．奇倍數(shù)異源多倍體：異源多倍體的倍數(shù)是奇數(shù)如：AABBDD×F1AABBD異源五倍體

AABB遺傳學(xué)第六章這種類型體細(xì)胞內(nèi)的染色體起碼有一個(gè)組是不成對(duì)的，在減數(shù)分裂時(shí)，不成對(duì)的染色體組，以單價(jià)體狀態(tài)排列在赤道面上進(jìn)行不均衡分離，所以育性降低，因而在有性繁殖的作物中存在較少，在無性繁殖的植物中可以存在。遺傳學(xué)第六章在奇倍數(shù)異源多倍體中，還有一種被稱為倍半二倍體的。倍半二倍體（sesquidiploid）：是一種異源五倍體，所含的5個(gè)染色體組中有三種異源組。遺傳學(xué)第六章如煙草：普通煙草

2n=48=TTSS×F1TSGTTSSGG粘毛煙草

2n=24=GG新異源六倍體普通煙草

2n=48=TTSS×F1TTSSG倍半二倍體新異源六倍體

2n=72=TTSSGG倍半二倍體為中間親本，是染色體代換的重要手段。遺傳學(xué)第六章（四）多倍體的形成途徑多倍體的形成途徑主要有兩個(gè)：1．原種形成未減數(shù)的配子2．合子染色數(shù)加倍與多倍體的形成遺傳學(xué)第六章

1．原種形成未減數(shù)的配子：就是原種在減數(shù)分裂過程中形成未減數(shù)的配子，如蘿卜（2n=18=RR）和甘蘭（2n=18=BB）雜交：

♀蘿卜2n=18=RR×2n=18=BB甘蘭♂↓

F1RB2n=18可形成未減數(shù)配子RBRB↓RRBB2n=36=RRBB（異源四倍體）這個(gè)新種既不同蘿卜，也不同于甘蘭，現(xiàn)在把這個(gè)新異源四倍體看作一個(gè)新屬。自然存在的多倍體主要是通過這個(gè)途徑形成。

遺傳學(xué)第六章2．合子染色數(shù)加倍與多倍體的形成：這種方法主要是進(jìn)行體細(xì)胞染色體數(shù)目加倍。這是人工創(chuàng)造多倍體的一個(gè)途徑。如無籽西瓜的培育就是原種染色體數(shù)加倍培育四倍體的親本。

AA

同源四倍體秋水仙堿

AAAA

×F1AAA

AA

二倍體同源三倍體（無籽西瓜）遺傳學(xué)第六章（五）多倍體引變?cè)谟N中的應(yīng)用

多倍體育種是現(xiàn)代育種工作的一個(gè)重要手段，它可以為人類提供嶄新的生物類型。但人工創(chuàng)造的異源多倍體，雖然也是偶倍數(shù)的，但育性卻大大降低，這里存在著異源聯(lián)會(huì)的現(xiàn)象。遺傳學(xué)第六章如異源八倍體小黑麥，培育成以后，即存在著一定的異源聯(lián)會(huì)，所以八倍體小黑麥，雖然倍數(shù)最高，但還不能很好應(yīng)用，普通小麥沒有異源聯(lián)會(huì)現(xiàn)象，這主要有抑制異源聯(lián)會(huì)的基因在起作用，結(jié)實(shí)正常。遺傳學(xué)第六章

Leven在多倍體育種的初期曾經(jīng)斷定最適宜用染色體數(shù)目加倍的作物應(yīng)該是這么幾類：

①染色體數(shù)目較少的作物。②以收獲營養(yǎng)體為目的的作物。③異花授粉作物。遺傳學(xué)第六章在作物育種中，人們常常采用染色體加倍的方法，在育種中的應(yīng)用主要有以下幾個(gè)方面：1．克服遠(yuǎn)緣雜交的不親合性：使其中一個(gè)親本加倍成同源多倍體，將同源多倍體再和不同的種或?qū)匐s交，這樣就比較容易成功。遺傳學(xué)第六章如白菜×甘蘭→正反交均無一粒種子得到將甘蘭加倍2n=182n=36

♀白菜×四倍體甘蘭♂↓

209粒種子/155朵花→127棵雜種株

♀四倍體甘蘭×白菜♂↓

4粒/131朵花→4棵雜種株遺傳學(xué)第六章2．克服遠(yuǎn)緣雜交的不實(shí)性：遠(yuǎn)緣雜交后代不容易結(jié)籽，但如把雜種染色體加倍，就可以比較容易的產(chǎn)生種子，克服了不實(shí)性。遠(yuǎn)緣雜種大量的單價(jià)體嚴(yán)重的不育。

使F1加倍異源多倍體物種可育配子。

遺傳學(xué)第六章異源多倍體新種具有兩個(gè)原始親本種的性狀特征，可作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。

如：

普通煙草×粘毛煙草抗病

2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ

2n=2X=GG=24=12Ⅱ

↓

F13X=TSG=36不育

↓加倍

異源六倍體

6X=TTSSGG=72=36Ⅱ

↓

可育抗病

新種名為N.digluta

再用普通煙草多次回交這個(gè)新種,抗普通花葉病普通煙草品種。遺傳學(xué)第六章3．創(chuàng)造中間親本：如無籽西瓜的親本及倍半二倍體親本，突出例子是：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子，無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥。（可以通過加倍創(chuàng)造中間親本）

二粒小麥×傘形山羊草(抗葉銹病基因R)

2n=AABB=14Ⅱ↓2n=CuCu=7Ⅱ

F1

2n=ABCu=21Ⅰ

↓加倍

F1異源六倍體

2n=AABBCuCu=21Ⅱ，高抗葉銹病

↓

用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交。

↓

普通小麥品系（轉(zhuǎn)入傘性山羊草抗葉銹病基因）遺傳學(xué)第六章4．育成定型品種：①同源多倍體的應(yīng)用：在有性繁殖作物中很難應(yīng)用，能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有：

多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17Ⅲ)，無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體。無性繁殖的植物：如同源四倍體、馬鈴薯。不以收獲種子為目的植物：如牧草。一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有較大應(yīng)用面積：

三倍體甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量>2X、4X。

三倍體西瓜(3X=33=11Ⅲ)：無籽、甜(含糖量高)。應(yīng)用價(jià)值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。四倍體蕎麥(4X=32=8Ⅳ)：經(jīng)過選擇，選到幾個(gè)比二倍體(2X=16=8Ⅱ)增產(chǎn)了3～6倍的品系，且抗寒。

四倍體黑麥(4X=28=7Ⅳ)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。

（在有性繁殖作物中同源四倍體的應(yīng)用可以利用clone技術(shù)）遺傳學(xué)第六章②異源多倍體的應(yīng)用：

自然形成的種有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)。

普通小麥×黑麥

2n=AABBDD=42↓

2n=RR=14

F12n=ABDR=28I不育

↓加倍、選育

異源八倍體小黑麥(Triticale)

2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ

云貴種植有一定的增產(chǎn)效果。遺傳學(xué)第六章三、非整倍性變異在正常2n合子的基礎(chǔ)上增加一條或若干條染色體為超倍體（hyperploid）；在正常2n合子的基礎(chǔ)上減少一條或若干條染色體為亞倍體（hypopliod）。非整倍體的形成主要是部分同源染色體不分離造成的。遺傳學(xué)第六章（一）亞倍體

如2n－1單體

2n－1－1雙單體

2n－2缺體遺傳學(xué)第六章1．亞倍體的存在：亞倍體在二倍體生物中不能存在，原因是亞倍體產(chǎn)生的配子細(xì)胞中只有一個(gè)染色體組，缺少一條或幾條染色體以后，便不能構(gòu)成一個(gè)最小生活單位，因而敗育，所以在二倍體群體很難發(fā)現(xiàn)亞倍體。在多倍體中則有可能存在亞倍體，原因是多倍體的配子細(xì)胞中含有兩個(gè)以上的染色體組，其中一個(gè)染色體組丟失一條染色體，這個(gè)染色體的功能可以被其它染色體組的基因代替。因而亞倍體在多倍體中有可能存在。遺傳學(xué)第六章2．單體（monosomic）：（1）單體的表現(xiàn)人們?cè)谄胀ㄐ←満蜔煵萆隙挤蛛x出了全套單體，如普通小麥有21個(gè)單體：2n－I1A、2n－I2A、…

2n－I1B、…、2n－I7B

2n－I1D、…、2n－I7D，分別叫單體1A、單體2A…單體7A…單體7D等，還可以叫單體1、單體2…、單體21。煙草有24個(gè)單體，單體為：2n－IA、2n－IB…、2n－IZ等，除X、Y以外的24個(gè)單體。

遺傳學(xué)第六章單體和它的的雙體原種在表現(xiàn)型上存在著差異，這種差異是由于減少的這個(gè)染色體造成的，因而可以把此作為該單體的標(biāo)記性狀，也間接證明了減少這個(gè)染色體上的基因。如普通小麥，2n－I5D比雙體原種晚熟7～10天，說明5D染色體有控制早熟的基因，2n－I6D比雙體原種抗桿銹的能力差，2n－I7D比其它單體的生長勢(shì)弱，可以來識(shí)別單體和雙體，以及不同的單體，但真正準(zhǔn)確鑒定還必須結(jié)合細(xì)胞學(xué)的方法遺傳學(xué)第六章（2）單體的遺傳

單體產(chǎn)生配子，從理論上講應(yīng)該是兩種，比例也應(yīng)該是1∶1，其它不然，

n少

2n－1n－1多是由單價(jià)體丟失造成的，兩種配子的差別取決于單價(jià)體的丟失程度和受精及受精后的發(fā)育程度。如普通小麥，根據(jù)與單體正反交的測(cè)定結(jié)果，得知：

n－1在花粉中參與受精的為4%，在胚囊中參與受精的75%2n－1n花粉96%胚囊中25%

遺傳學(xué)第六章那么，這樣的小麥單體自交：2n為24%，

2n－1為73%，

2n－2為3%遺傳學(xué)第六章（3）單體的應(yīng)用單體在遺傳研究中可用于確定基因所在的連鎖群，即基因定體，要進(jìn)行基因定位，必須先確定該基因所在的染色體。

①隱性基因突變體的測(cè)定：假如在普通小麥中，出現(xiàn)了有芒的突變體，要證明這個(gè)有芒基因在哪對(duì)染色體上。遺傳學(xué)第六章方法是：材料：普通小麥表現(xiàn)為顯性（無芒）的全套單體和待測(cè)的隱性突變體（有芒）。待測(cè)基因在減少這條染色體上（顯性）全套單體待測(cè)基因不在減少這條染色體上用全套單體和待測(cè)突變體分別雜交遺傳學(xué)第六章先假定這個(gè)基因在第2對(duì)染色體，無芒（S）、有芒（s）非單體22n－1SS×2nss單體22n－1（S）×2n（ss）

n－1（S）n（S）n（S）n－1（）n（S）n（s）F12n－1（Ss）2n（Ss）F12n－1（s）2n（Ss）單體雙體有芒無芒全部為顯性無芒單體為隱性有芒

雙體為顯性無芒

如與單體測(cè)交，其后代出現(xiàn)分離，就進(jìn)一步證明，這個(gè)新突變體的突變基因在第二對(duì)染色體上，而不在其它對(duì)染色體上。

遺傳學(xué)第六章②顯性基因突變體的測(cè)定：假定A突變體。待測(cè)基因在減少的這個(gè)染色體上（隱性）全套單體待測(cè)基因不在減少的這個(gè)染色體上用全套單體與待測(cè)突變體分別雜交，假定這個(gè)基因在第3對(duì)染色體上，顯性（A），隱性（a）。

遺傳學(xué)第六章非單體32n－1（aa）×(AA)2n單體32n－1（a）×(AA)2n

n－1（a）n（a）n（A）n－1（）n（a）n（A）F12n－1（Aa）2n（Aa）F12n－1（A）2n（Aa）單體自交單體自交

F2AAAaaaF2

除缺體以外，

1∶2∶1單體、雙體全為顯性。后代出現(xiàn)分離顯性3∶1隱性這就證明了這對(duì)基因在

第3對(duì)染色體上。遺傳學(xué)第六章3．缺體（nullisomic）缺體一般來源于單體自交，由于缺體減少了一對(duì)染色體，對(duì)生命的影響較大，普通煙草單體的自交后代中見不到缺體，缺體在幼胚階段就夭亡了，普通小麥有了全套缺體，但缺體的生活力和育性都很低，可育的缺體也各具特征（見P139圖6～20）。遺傳學(xué)第六章（二）超倍體

2n＋1三體

2n＋1＋1雙三體

2n＋2四體遺傳學(xué)第六章1．超倍體的存在：超倍體由于是增加染色體，不影響正常染色體的完整性，所以超倍體在二倍體和多倍體中都有存在的可能，增加的染色體可能使育性降低。遺傳學(xué)第六章2．三體（trisomic）（1）三體的表現(xiàn)三體是增加染色體，一般三體與雙體原種在表現(xiàn)型上沒有明顯差別，如玉米，只有三體5和三體7與雙體原種在形態(tài)有差別，其余均無明顯差別，僅在株高上略矮一點(diǎn)。但曼陀羅的三體為球形蒴果，雙體為直果。遺傳學(xué)第六章（2）三體的遺傳

三體產(chǎn)生的配子在理論上也應(yīng)該相等，實(shí)際也不同。

n＋1少

2n＋1n多原因還是單價(jià)體丟失造成的。三體是某同源染色體多了一條。在減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)時(shí)，可能聯(lián)會(huì)一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，也可能聯(lián)會(huì)成一個(gè)三價(jià)體，但這樣的三價(jià)體聯(lián)會(huì)不緊密，有提早解離的可能，形成單價(jià)體，單價(jià)體一旦丟失，n＋1配子也成了n配子。遺傳學(xué)第六章n＋1配子通過母本傳遞的可能較大，通過父?jìng)鬟f的可能較小。如曼陀羅2n雙體為直果n＋1三體為球形蒴果通過表型就可以判斷出雙體或三體。將♀2n＋1三體球形蒴果25%n＋1配子占25%?！痢鶩1♂2n