動(dòng)物生理學(xué)第六章消化

動(dòng)物生理學(xué)第六章消化㈠消化得意義

動(dòng)物在生命活動(dòng)中,必須經(jīng)常從外界環(huán)境攝取營養(yǎng)物,作為機(jī)體活動(dòng)和組織生長得物質(zhì)和能量來源。畜禽吃得飼料含有各種營養(yǎng)物質(zhì),包括蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、水、無機(jī)鹽和微量元素等,其中蛋白質(zhì)、糖類、脂肪都就是結(jié)構(gòu)復(fù)雜得大分子物質(zhì),不能直接為畜禽機(jī)體吸收利用,必須經(jīng)過消化管內(nèi)加工,轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)簡單得可溶性小分子物質(zhì),如小肽、氨基酸、葡萄糖、甘油、脂肪酸、揮發(fā)性脂肪酸等才能被消化管吸收后供機(jī)體利用。1、概念

※▲消化:將食物中得各種營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙粍?dòng)物吸收和利用狀態(tài)得生理生化活動(dòng)。

2、消化方式

⑴物理性消化

肌肉活動(dòng),顆粒變小,分子未變,為進(jìn)一步消化創(chuàng)造條件;

⑵化學(xué)性消化

酶:動(dòng)物消化腺分泌;

⑶微生物消化

共生微生物,纖維素——草食動(dòng)物。⑷消化方式之間得關(guān)系

相互聯(lián)系、共同作用得,又有明顯得階段性,即在消化管得某一部位和消化得某一階段某種消化方式居于主導(dǎo)地位。

3、消化得個(gè)體發(fā)育

⑴大分子蛋白得吸收和免疫性得傳遞

各種動(dòng)物出生后獲得免疫性來源有兩個(gè):第一,靠出生前經(jīng)胎盤從母體獲得免疫抗體γ-球蛋白(人和兔);第二,靠吃初乳獲得免疫抗體(豬、馬和反芻動(dòng)物)。⑵消化酶與胃腸道運(yùn)動(dòng)

①仔豬剛出生時(shí)唾液淀粉酶活力很低,自一周起逐步增高;胃酸分泌則較遲,約2周齡時(shí)鹽酸產(chǎn)生增加。胰腺得蛋白分解酶總活性約增加20倍,淀粉酶約增加30倍,脂肪酶約增加3倍。腸腺已能旺盛地分泌腸液,淀粉酶活性約在l周齡時(shí)即從高峰下降,蔗糖酶和麥芽糖酶活性初生時(shí)很低,利用蔗糖或淀粉得能力很差。

②仔畜剛出生后有連續(xù)而微弱得胃運(yùn)動(dòng),沒有靜止期;隨后,運(yùn)動(dòng)期逐漸縮短,靜止期逐漸延長。胃排空速度快,隨后逐漸變慢,采食植物性飼料后,其排空時(shí)間顯著增加。吸收機(jī)能隨年齡而變化,尤其就是剛出生和斷乳時(shí)變化最大。剛出生時(shí)腸細(xì)胞膜因吸附初乳抗體而影響轉(zhuǎn)運(yùn)其她營養(yǎng)分得能力。⑶微生物消化

新生動(dòng)物得胃腸道內(nèi)基本上不存在微生物,出生后不久,形成具有特征性得微生物群落。乳酸菌就是哺乳期胃腸道內(nèi)得優(yōu)勢菌系,對外來有害細(xì)菌起抑制性作用。轉(zhuǎn)食植物性飼料后,微生物得優(yōu)勢菌系發(fā)生變化,主要分布于大腸和反芻動(dòng)物得前胃內(nèi)。微生物得代謝產(chǎn)物如揮發(fā)性脂肪酸等可刺激胃腸道,促使前胃和大腸得發(fā)育。在養(yǎng)分利用方面,微生物與草食動(dòng)物之間相互供給,構(gòu)成了共生關(guān)系。4、消化道平滑肌得特性

⑴※消化道平滑肌得一般特性

①興奮性較低,收縮緩慢。

對電刺激不敏感,但對化學(xué)、機(jī)械和溫度刺激敏感。例如:Ach稀釋一億倍還能使離體小腸收縮加強(qiáng),NE(Adr)在千萬分之一濃度,就能使其停止收縮。

②較大得延展性。

③持續(xù)得收縮或緊張性。

能長期維持一定得張力得能力,長期保持收縮使胃、腸保持一定得形狀和位置。④自律性收縮。

平滑肌離體后保持在溫暖而通氧氣得生理鹽水中仍能自律性收縮。

肌肉收縮受神經(jīng)和體液因素得影響:

刺激副交感神經(jīng)使肌肉收縮得頻率和強(qiáng)度也增加;刺激交感神經(jīng)一般可抑制肌肉收縮活動(dòng)。

促胃液素使肌肉收縮增加;促胰液素則起抑制作用。9大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流5、※胃腸道機(jī)能得調(diào)節(jié)

⑴神經(jīng)調(diào)節(jié)

胃腸機(jī)能受植物性神經(jīng)系統(tǒng)和胃腸壁內(nèi)在神經(jīng)叢得控制。

迷走神經(jīng)(副交感神經(jīng))神經(jīng)遞質(zhì)就是乙酰膽堿,興奮胃腸道得運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。

交感神經(jīng)纖維末端釋放去甲腎上腺素,抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和分泌機(jī)能。通常副交感系統(tǒng)得作用就是主要得。(如圖)

腸壁得神經(jīng)支配及對內(nèi)在神經(jīng)叢活動(dòng)得影響示意圖⑵體液調(diào)節(jié)

①除了全身性作用得激素(如生長激素促進(jìn)消化系統(tǒng)生長發(fā)育、甲狀腺素促進(jìn)消化液分泌,加速營養(yǎng)物質(zhì)得吸收)以外,主要就是胃腸激素。胃腸道粘膜存在多種內(nèi)分泌細(xì)胞,產(chǎn)生肽類激素或活性胺得能力,統(tǒng)稱APUD細(xì)胞,她們分泌得激素總稱胃腸激素?！虼?胃腸道就是體內(nèi)最大得內(nèi)分泌器官。大多數(shù)胃腸激素主要作用于鄰近部位,也能通過血液循環(huán)途徑起遠(yuǎn)距離效應(yīng)。②胃腸道激素按其生理作用可分為兩大類:

第一類:有促胃液素和縮膽囊素,生理作用就是刺激胃酸和酶得分泌、胃腸道運(yùn)動(dòng)以及胰腺和胃腸粘膜得生長。

第二類:包括促胰液素、血管活性腸肽、抑胃肽和胰高血糖素,生理作用就是抑制胃酸分泌、刺激胰液及其HCO3-分泌;刺激膽汁、腸液分泌。㈡口腔消化

1、采食方式

主要得采食器官就是唇、舌、齒、喙(鳥類),并配合頜部和頭部肌肉得運(yùn)動(dòng)。

2、采食得調(diào)節(jié)

⑴短期性調(diào)節(jié)

①采食中樞

由攝食中樞和飽中樞兩部分組成;

攝食中樞位于下丘腦左右兩側(cè)得外側(cè)區(qū),呈彌散性,刺激這個(gè)中樞可使引起動(dòng)物食欲;

飽中樞位于下丘腦左右兩側(cè)得腹內(nèi)側(cè)區(qū),刺激這個(gè)中樞可使動(dòng)物停止采食,破壞則出現(xiàn)暴食,引起肥胖。

②反射調(diào)節(jié)

動(dòng)物通過視覺、嗅覺、味覺等接受外界環(huán)境得刺激,興奮或抑制采食神經(jīng)中樞得活動(dòng)狀況。

※※血糖就是單胃動(dòng)物采食得短期調(diào)節(jié)得主要體液因素,血糖升高或降低,引起采食減少和增加;而VFA則就是反射性調(diào)節(jié)反芻動(dòng)物采食得主要體液因素,VFA過高抑制采食。⑵長期性調(diào)節(jié)

※體脂就是關(guān)鍵因素,可能與胰島素有較密切關(guān)系:

①脂肪細(xì)胞得胰島素受體:當(dāng)脂肪細(xì)胞充滿脂肪時(shí),對胰島素得生脂作用變得不敏感,使血脂濃度升高,肥胖動(dòng)物容易發(fā)生飽感覺,防止繼續(xù)儲(chǔ)積體脂;

②胰島素與生長激素得比率:動(dòng)物吸收能量不足(導(dǎo)致血糖降低),則胰島素(分泌減少)與生長激素得比率下降,促使采食增加。

目前※※新發(fā)現(xiàn)得瘦素(Leptin)主要引起胰島素得釋放減少,從而參與體內(nèi)血糖得調(diào)節(jié),使體內(nèi)血糖升高,脂肪合成增加,血脂升高,從而抑制采食。3、唾液及其作用

唾液就是3對主要唾液腺(腮腺、頜下腺、舌下腺)和口腔粘膜中許多小腺體所分泌得混合物。

⑴唾液得性質(zhì)和成分

唾液就是無色透明略帶粘性得液體,呈弱堿性,平均pH值:豬7、32,狗和馬7、56,反芻動(dòng)物8、2。

唾液由水(約98、5％～99、4％)、無機(jī)物和有機(jī)物組成,無機(jī)物:主要有鉀、鈉、鈣得氯化物、磷酸鹽和碳酸氫鹽等,有機(jī)物:粘蛋白、α-淀粉酶(豬和鼠)和脂肪分解酶(哺乳期得幼畜)。肉食動(dòng)物、牛、羊和馬得唾液不含淀粉酶。

⑵唾液得生成

唾液得生成:唾液腺得腺細(xì)胞分泌原液和原液得無機(jī)鹽離子在細(xì)導(dǎo)管內(nèi)交換。

原液含有鉀、氯化物和碳酸氫鹽,其中K+、C1-來自血液,HCO3-來自腺細(xì)胞得代謝。原液通過細(xì)導(dǎo)管流向排泄管時(shí),與細(xì)導(dǎo)管周圍得毛細(xì)血管內(nèi)血流進(jìn)行交換,同時(shí)管壁細(xì)胞也具有分泌機(jī)能,K+從原液被重吸收,而Na+則由血液透入原液;尿素從血液擴(kuò)散入原液,碘主動(dòng)分泌到原液,最終生成唾液。(如圖)⑶唾液得生理機(jī)能

①潤濕口腔和飼料,便于咀嚼和吞咽。

②溶解食物某些物質(zhì),引起味覺。

③唾液沖淡、中和或洗去有害物質(zhì),其溶菌素有殺菌作用。

④唾液淀粉酶分解淀粉為麥芽糖。

⑤哺乳期幼畜得唾液含有脂肪酶,分解乳脂產(chǎn)生游離脂肪酸。

⑥反芻動(dòng)物唾液含有大量碳酸氫鹽和磷酸鹽等緩沖物質(zhì),中和瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生得有機(jī)酸,維持瘤胃內(nèi)適宜得酸堿度。⑦反芻動(dòng)物有大量尿素經(jīng)唾液進(jìn)入瘤胃,參與機(jī)體得尿素再循環(huán),以減少氮得損失。

⑧某些動(dòng)物在高溫情況下分泌大量稀薄唾液,唾液中水分蒸發(fā)有助于散熱(如水牛、狗)。

⑷唾液分泌得調(diào)節(jié)

唾液分泌得初級(jí)中樞在延髓,高級(jí)中樞分布于下丘腦和大腦皮層等部位,支配唾液腺得有交感和副交感神經(jīng),其中以副交感為主;交感和副交感神經(jīng)均可引起唾液分泌增加,前者引起分泌得唾液含有機(jī)成分較多、無機(jī)成分較少,而后者引起分泌得唾液含有機(jī)成分較少、無機(jī)成分較多。

食物對口腔得機(jī)械、化學(xué)、溫度等刺激引起得非條件反射性分泌,食物得形狀、顏色、氣味以及采食得環(huán)境等各種信號(hào),形成條件反射性調(diào)節(jié)。4、咀嚼和吞咽

⑴咀嚼

就是指在咀嚼肌得收縮和舌、頰得配合動(dòng)作下,食物被牙齒壓碎、磨碎和混合唾液得過程,她就是消化過程得第一步。咀嚼對食物進(jìn)一步消化有重要意義:

①碎裂粗大食物,破壞植物細(xì)胞得纖維素壁,暴露其內(nèi)容物,增加消化液作用得表面積。

②易于飼料咬碎后與唾液混和,有利于形成食團(tuán)便于吞咽。

③反射性引起消化腺分泌和胃腸道運(yùn)動(dòng),為消化作好準(zhǔn)備。⑵吞咽

就是由多種肌肉參與得復(fù)雜反射動(dòng)作,在舌、咽、喉、食管及賁門得共同作用下,食團(tuán)由口腔經(jīng)食管進(jìn)入胃內(nèi)得過程。吞咽中樞位于延髓得呼吸中樞前緣,反射得神經(jīng)沖動(dòng)由分布于咽、喉頭及食管得舌咽神經(jīng)、喉前神經(jīng)和三叉神經(jīng)傳入;傳出神經(jīng)就是迷走神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng),支配舌、咽及食管有關(guān)肌肉。迷走神經(jīng)還支配賁門,引起賁門舒張開放。吞咽中樞興奮時(shí)抑制呼吸中樞,所以吞咽時(shí)呼吸暫時(shí)停止,以防止食物誤入氣管。㈢單胃消化

1、胃液分泌

⑴胃粘膜分區(qū)

2、胃液及其分泌

胃液就是胃粘膜各腺體所分泌得混合液,為無色透明、含胃蛋白酶、粘蛋白和電解質(zhì)得酸性液體、胃液得酸性由鹽酸決定,PH一般為0、5～l、5。高分泌率時(shí),常為強(qiáng)酸性和水樣液體,饑餓時(shí)則較粘稠而酸性較低。胃內(nèi)主要進(jìn)行糖類和蛋白質(zhì)得初步分解(多糖→單糖,蛋白質(zhì)→月示和胨),脂肪乳化但分解量很少。

⑴鹽酸

鹽酸由壁細(xì)胞分泌,一部分與粘液中得有機(jī)物結(jié)合稱為結(jié)合酸,未被結(jié)合部分稱為游離酸;胃液得pH主要決定于游離酸。①鹽酸在胃內(nèi)消化中得作用:

Ⅰ、提供激活胃蛋白酶原所需要得酸性環(huán)境;

Ⅱ、

使蛋白質(zhì)膨脹變性,易被胃蛋白酶消化;

Ⅲ、

有一定殺菌作用;

Ⅳ、

鹽酸進(jìn)入小腸后,促進(jìn)胰液、膽汁分泌和膽囊收縮。

②鹽酸分泌得基本過程

首先,壁細(xì)胞中:CO2+H2O(碳酸酐酶)→H2CO3(解離)→H++HCO3-,同時(shí)H2O(解離)→H+＋OH-,水產(chǎn)生得OH-與CO2產(chǎn)生得H+再結(jié)合成水,防止細(xì)胞內(nèi)PH升高,水產(chǎn)生H+得進(jìn)入胃中。其次,CO2產(chǎn)生得HCO3-與血漿中Cl-交換,Cl-進(jìn)入細(xì)胞接著進(jìn)入胃中。最后,進(jìn)入胃中得H+＋Cl-→HCl。(如圖所示)鹽酸分泌得基本過程⑵※胃液分泌得調(diào)節(jié)

胃液分泌受神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)。胃液分泌可分為頭期、胃期和腸期三個(gè)階段。

促進(jìn)分泌主要與G細(xì)胞釋放得促胃泌素有關(guān),抑制分泌得主要與促胰液素和縮膽囊素有關(guān)。

①頭期

頭期得分泌由采食時(shí)看到、嗅到和嘗到食物所引起,可用“假飼”實(shí)驗(yàn)證明,她完全就是迷走神經(jīng)得作用,切斷兩側(cè)迷走神經(jīng)后再進(jìn)行假飼試驗(yàn),就不再發(fā)生胃液分泌。

迷走神經(jīng)和肌內(nèi)神經(jīng)叢得膽堿能纖維直接刺激壁細(xì)胞分泌HCl,迷走神經(jīng)還可引起幽門腺區(qū)G細(xì)胞釋放促胃泌素。②胃期

食物進(jìn)入胃內(nèi)以后:

Ⅰ、食物得硬度和容積刺激胃底、胃體部得感受器,通過局部和壁內(nèi)神經(jīng)叢得迷走神經(jīng)反射釋放乙酰膽堿引起胃液分泌。

Ⅱ、食物擴(kuò)張刺激胃幽門部,再通過壁內(nèi)神經(jīng)叢作用于G細(xì)胞,引起促胃液素釋放。

Ⅲ、食物得化學(xué)成分(蛋白質(zhì)得分解產(chǎn)物)直接刺激G細(xì)胞,引起促胃液素得分泌。

③腸期

胃內(nèi)食糜進(jìn)入小腸后,腸期胃液分泌量不多僅占1/10。

Ⅰ、十二指腸粘液含有較多得促胃液素,就是腸期胃液分泌得重要體液因素之一。

Ⅱ、腸泌酸素:小腸產(chǎn)生得可刺激胃酸分泌得物質(zhì)。④胃液分泌得抑制因素

主要就是進(jìn)入小腸得鹽酸、脂肪和高滲溶液等。

Ⅰ、鹽酸可能作用于小腸粘膜,引起促胰液素分泌,促胰液素對促胃液素得泌酸作用具有顯著得抑制效應(yīng)。

Ⅱ、脂肪及其分解產(chǎn)物對胃液分泌得抑制作用,可能有促胰液素、縮膽囊素、抑胃肽、血管活性腸肽等參與。

Ⅲ、高滲溶液對胃液分泌得抑制作用也與小腸粘膜釋放得若干種抑制性激素有關(guān)。⑶胃得運(yùn)動(dòng)

胃壁得平滑肌,按其纖維得排列方向分為縱行、環(huán)行和斜行三層。這些肌肉得收縮形成胃得運(yùn)動(dòng)。

①胃運(yùn)動(dòng)得主要機(jī)能:

Ⅰ、容納一次進(jìn)食得大量食物;

Ⅱ、將食物分裂成較小顆粒,與胃液混和形成食糜,并開始消化;

Ⅲ、推送胃內(nèi)容物排入十二指腸。

※▲容受性舒張:當(dāng)咀嚼和吞咽食物時(shí),反射性地通過迷走神經(jīng)引起胃底和胃體部得肌肉舒張,這一反應(yīng)稱為容受性舒張。②胃得消化性運(yùn)動(dòng)

Ⅰ、全胃性收縮:以平滑肌長久地縮短為特征得緊張性收縮。全胃性收縮緩慢而有力,增高胃內(nèi)壓力,壓迫食物向幽門部移動(dòng),使食物緊貼胃壁,易與胃液混合。

Ⅱ、蠕動(dòng):就是舒張與收縮交替進(jìn)行得運(yùn)動(dòng),在胃得慢電波頻率處發(fā)生,從賁門部開始,向幽門方向呈波浪式推進(jìn)并逐漸加強(qiáng)。蠕動(dòng)既使胃內(nèi)容物充分混合,又使胃內(nèi)容物向幽門部移行,并通過幽門進(jìn)入十二指腸。(如圖)③胃得排空

食物在胃內(nèi)與消化液混和成食糜,開始部分消化,隨著胃得運(yùn)動(dòng),食糜分批地由胃移送入腸,這一過程稱為胃得排空。

肉食動(dòng)物比較迅,而豬和馬得排空比較緩慢。飲料立即進(jìn)入小腸;流體和粥狀食物在食后幾分鐘就很快離開胃;粗糙和較硬得食物在胃內(nèi)得滯留時(shí)間較長。

④※胃運(yùn)動(dòng)得調(diào)節(jié)

胃運(yùn)動(dòng)中樞位于延髓迷走核,乙酰膽堿和促胃液素能增強(qiáng)胃得收縮力,而去甲腎上腺素降低胃得收縮力。Ⅰ、神經(jīng)調(diào)節(jié)

食糜由胃分批地進(jìn)入小腸,取決于幽門括約肌、胃和十二指腸肌得運(yùn)動(dòng)和食糜狀況。胃得消化性運(yùn)動(dòng),促使胃得排空,酸性食糜通過胃腸反射抑制胃得運(yùn)動(dòng),增強(qiáng)括約肌收縮,減慢胃得排空。

Ⅱ體液調(diào)節(jié)

酸性、高滲(張)得小腸食糜以及其中得脂肪或脂肪酸與小腸粘膜作用,可釋放促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等激素,抑制胃運(yùn)動(dòng)和胃排空。(如圖)

神經(jīng)和激素對胃排空得得抑制作用示意圖⑤嘔吐

嘔吐就是一種保護(hù)性反射動(dòng)作,嘔吐中樞位于延髓外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)得背側(cè)緣,刺激嘔吐中樞得傳入沖動(dòng)來自消化道。肉食動(dòng)物或雜食動(dòng)物易于發(fā)生嘔吐,而草食動(dòng)物和嚙齒動(dòng)物很少嘔吐。

㈣復(fù)胃消化

反芻動(dòng)物具有龐大得復(fù)胃。復(fù)胃得前三室——瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃合稱前胃。前胃得粘膜沒有胃腺,只有復(fù)胃得第四室——皺胃能分泌胃液。復(fù)胃消化與單胃消化得區(qū)別主要在前胃,除了特有得反芻、食管溝反射和瘤胃運(yùn)動(dòng)外,主要就是前胃內(nèi)進(jìn)行微生物消化。1、瘤胃和網(wǎng)胃得消化

瘤胃內(nèi)容物含水量為84％～94％,內(nèi)容物得上方積聚氣體,內(nèi)容物上層多為粗料,而下面為流體。瘤胃內(nèi)能消化70％～85％得可消化干物質(zhì)和50％粗纖維,產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成蛋白質(zhì)和B族維生素,瘤胃(包括網(wǎng)胃)占有特別重要得位置。

⑴瘤胃內(nèi)微生物得生存條件

①食物、水份相對穩(wěn)定,供給微生物營養(yǎng)物質(zhì);

②節(jié)律性攪和(節(jié)律性瘤胃運(yùn)動(dòng)將內(nèi)容物攪和);

③等滲(滲透壓維持于接近血液得水平);④瘤胃內(nèi)溫度39-41℃;

⑤PH5、5-7、5,發(fā)酵產(chǎn)生得酸被唾液HCO3-中和;

⑥內(nèi)容物高度乏氧。

⑷瘤胃內(nèi)得消化代謝過程

①糖類得分解和利用

Ⅰ、纖維素主要靠瘤胃微生物得纖維素分解酶作用,主要產(chǎn)生乙酸(70%)、丙酸(20%)、丁酸(10%)等揮發(fā)性脂肪酸和少量較高級(jí)得脂肪酸。如圖:

Ⅱ、可溶性糖類→低級(jí)脂肪酸+CH4+CO2;

單、雙糖→微生物糖元→葡萄糖

乙酸和丁酸就是泌乳期反芻動(dòng)物乳脂合成得主要原料,吸收入血液得葡萄糖也用來合成牛乳。②

瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)分解和氨得產(chǎn)生、利用

Ⅰ、蛋白質(zhì)得分解生成氨

進(jìn)入瘤胃得飼料蛋白質(zhì),約有30％～50％末被分解而排入后段消化道,其余50％～70％在瘤胃內(nèi)被微生物蛋白酶分解為肽、氨基酸。飼料中得非蛋白質(zhì)含氮物,如尿素、銨鹽、酰胺等被微生物分解后產(chǎn)生氨。一部分氨被微生物利用,另一部分則被瘤胃壁代謝和吸收,其余則進(jìn)入瓣胃。將飼料蛋白質(zhì)用甲醛溶液或加熱法進(jìn)行預(yù)處理后飼喂牛、羊,可以保護(hù)蛋白質(zhì),避免瘤胃微生物得分解,提高日糧蛋白質(zhì)得利用效率。Ⅱ、瘤胃內(nèi)微生物對氨得利用

碳鏈:VFA和CO2、能量:糖

NH3氨基酸蛋白質(zhì)

瘤胃微生物(主要就是細(xì)菌)能直接利用氨基酸合成蛋白質(zhì)或先利用氨合成氨基酸后,再轉(zhuǎn)變成微生物蛋白質(zhì)。利用氨合成氨基酸,需要碳鏈和能量。糖、VFA和CO2都就是碳鏈得來源,糖就是能量得主要供給者;瘤胃合成微生物蛋白過程中,氮代謝和糖代謝就是密切相互聯(lián)系得。

因此,畜牧生產(chǎn)中,尿素可用來代替日糧中約30％得蛋白質(zhì),在瘤胃脲酶作用下:尿素→NH3→氨基酸→蛋白質(zhì),但就是尿素產(chǎn)生氨得速度約為微生物利用速度得4倍,因此,必須控制尿素得分解速度,以免瘤胃內(nèi)氨儲(chǔ)積過多發(fā)生氨中毒和提高尿素利用效率。

通常通過抑制脲酶活性、制成膠凝淀粉尿素或尿素衍生物得方法使釋放氨得速度延緩;另外日糧中供給易消化糖類,使微生物能利用更多得氨合成蛋白質(zhì)也就是一種有效手段。

Ⅲ、※※尿素再循環(huán)

※▲尿素再循環(huán):瘤胃內(nèi)得氨除了被微生物利用外,其余一部分被吸收運(yùn)送至肝臟,在肝內(nèi)經(jīng)鳥氨酸循環(huán)合成尿素。內(nèi)源性尿素一部分經(jīng)血液分泌于唾液內(nèi),隨唾液重新進(jìn)入瘤胃,另一部分通過瘤胃上皮擴(kuò)散到瘤胃內(nèi),其余隨尿排泄。進(jìn)入瘤胃得尿素,又可被微生物利用。(如圖)

⑶脂肪得分解

甘油丙酮酸

甘油三酯

脂肪酸分解或者氫化為飽和脂肪酸⑷維生素合成

瘤胃微生物能合成某些B族維生素(包括硫胺素、核黃素、生物素、吡哆醇、泛酸和維生素B12)及維生素K。在一般情況下,即使日糧中缺乏這類維生素,也不影響反芻動(dòng)物得健康。對成年反芻動(dòng)物,當(dāng)日糧中鈷得含量不足時(shí),瘤胃微生物不能完全合成維生素B12(氰基鈷維生素),動(dòng)物出現(xiàn)食欲抑制,幼畜生長不良。

⑸前胃得吸收

前胃消化和代謝過程中得產(chǎn)物,如葡萄糖、有機(jī)酸(低級(jí)脂肪酸、乳酸等)、氨、無機(jī)鹽類以及大量水分,能通過前胃壁吸收進(jìn)入血液供動(dòng)物體利用,并借以維持瘤胃內(nèi)容物成分得相對穩(wěn)定。⑹※前胃運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié)

Ⅰ、控制前胃運(yùn)動(dòng)得基本中樞在延髓,高級(jí)中樞在大腦皮層。支配前胃運(yùn)動(dòng)得神經(jīng)有交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)。

Ⅱ、交感神經(jīng)興奮抑制前胃得運(yùn)動(dòng),迷走神經(jīng)興奮加強(qiáng)前胃得運(yùn)動(dòng)。

Ⅲ、前胃運(yùn)動(dòng)受反射性調(diào)節(jié)。刺激口腔感受器、前胃得機(jī)械和壓力感受器,引起前胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)。刺激網(wǎng)胃得感受器,可出現(xiàn)反芻和逆嘔。前胃各部分運(yùn)動(dòng)受后段消化道得反射性抑制。當(dāng)皺胃充滿時(shí),瓣胃得運(yùn)動(dòng)變慢;瓣胃充滿時(shí),瘤胃和網(wǎng)胃得收縮減弱;刺激十二指腸得化學(xué)或機(jī)械感受器,引起前胃運(yùn)動(dòng)得抑制。⑺※反芻

①反芻得概念

▲反芻:反芻動(dòng)物在攝食時(shí),飼料一般不經(jīng)充分咀嚼,就匆匆吞咽進(jìn)入瘤胃,通常在休息時(shí)返回到口腔仔細(xì)地咀嚼,這種獨(dú)特得消化活動(dòng),叫做反芻。

反芻可分四個(gè)階段,即逆嘔、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。

⑻※※食管溝反射

①食管溝起自賁門,止于網(wǎng)瓣胃孔。

※食管溝反射:乳畜(犢牛和羔羊)在吸吮乳汁或飲料時(shí),能反射性引起食管溝得唇狀肌肉卷縮,使食管溝閉合成管狀,乳或飲料不在前胃停留,由食管經(jīng)食管溝和瓣胃管直接進(jìn)入皺胃。(如圖)②食管溝閉合反射中樞位于延髓,并與吮吸中樞緊密聯(lián)系;感受器分布在唇、舌、口腔和咽得粘膜中。傳入神經(jīng)就是舌神經(jīng)、舌下神經(jīng)和三叉神經(jīng)得咽支;傳出神經(jīng)就是迷走神經(jīng)。切斷迷走神經(jīng),食管溝反射消失。犢牛用桶喂乳時(shí),缺乏吮吸刺激,食管溝閉合不完全,有一部乳汁溢入網(wǎng)胃和瘤胃,造成犢牛腹瀉。⑼氣體得產(chǎn)生與噯氣

微生物發(fā)酵過程中,產(chǎn)生大量氣體,包括CO2、CH4和少量氫、氧、氮和硫化氫等。正常動(dòng)物瘤胃中CO2量比CH4多,當(dāng)噯氣時(shí)或饑餓時(shí)則CH4量大大超過CO2量。

CO2主要來源于微生物發(fā)酵得終產(chǎn)物,其次由唾液及瘤胃壁透入得碳酸氫鹽釋放。CH4就是瘤胃內(nèi)發(fā)酵得主要終產(chǎn)物,由CO2還原或由甲酸產(chǎn)生。

這些氣體約有l(wèi)/4被吸收進(jìn)入血液后經(jīng)肺排除;一部分為瘤胃內(nèi)微生物所利用;其余靠噯氣排出。

危害

牛、羊初春放牧,常因啃食大量幼嫩青草而發(fā)生瘤胃臌氣。機(jī)理可能就是幼嫩青草迅速由前胃轉(zhuǎn)入皺胃及腸內(nèi),刺激這些部位得感受器,反射性抑制前胃得運(yùn)動(dòng);同時(shí)瘤胃內(nèi)飼料急劇發(fā)酵產(chǎn)生大量氣體,不能及時(shí)排除,于就是形成急性臌氣。

3、皺胃

⑴皺胃胃液分泌

皺胃就是反芻動(dòng)物胃得有腺部分,分胃底腺和幽門腺。胃底腺分泌含鹽酸、胃蛋白酶、凝乳酶及少量粘液得水樣胃液,呈酸性。幽門腺分泌量很少,含少量胃蛋白酶原,呈中性或弱堿性。皺胃得胃液連續(xù)分泌,皺胃液得鹽酸濃度比較低,凝乳酶含量較多;鹽酸殺死來自瘤胃得微生物;微生物蛋白質(zhì)被蛋白酶初步分解。

⑵皺胃胃液分泌得調(diào)節(jié)

皺胃胃液分泌受神經(jīng)及體液因素得調(diào)節(jié)。

皺胃粘膜釋放促胃液素,并受迷走神經(jīng)膽堿能纖維、食糜PH得影響。PH升高,刺激促胃液素釋放,促使胃液分泌。

PH降低,抑制促胃液素釋放和酸分泌減少,使皺胃內(nèi)酸度保持于pH2、0～2、5左右。

皺胃分泌受十二指腸得反射性調(diào)節(jié),擴(kuò)大十二指腸或酸得刺激,抑制胃底腺得分泌。㈤※※小腸消化

小腸內(nèi)消化就是整個(gè)消化過程中最重要得階段。在這里,食糜受到胰液、膽汁和小腸液得化學(xué)性消化以及小腸運(yùn)動(dòng)得機(jī)械性消化。

1、※胰液得性質(zhì)、組成和機(jī)能

⑴胰液得性質(zhì)、組成

胰液就是無色透明得堿性液體,pH值約7、2～8、4。

水分(約占90％)

胰液電解質(zhì)主要就是高濃度得碳酸氫鹽和氯化物

有機(jī)物主要為消化碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)得各種酶⑵胰液得機(jī)能

①分泌HCO3-,中和小腸內(nèi)酸性食糜。

②分泌消化酶在腸內(nèi)消化碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)。

③雜食和草食動(dòng)物得胰液含大量液體和緩沖物,供大腸微生物利用。

⑶※胰臟消化酶得分泌及其作用

各種胰消化酶均呈顆粒狀態(tài)得酶原儲(chǔ)存在胰腺細(xì)胞得頂端胞漿中,需要時(shí)通過胞吐方式釋放于導(dǎo)管腔中。①胰蛋白分解酶

包括胰蛋白分解酶、糜蛋白分解酶和羧肽酶。

從胰腺分泌出來得胰蛋白酶原經(jīng)腸激酶或自動(dòng)催化激活轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚缘靡鹊鞍酌?胰蛋白酶激活糜蛋白酶原和羧肽酶。在胰蛋白酶與糜蛋白酶共同作用,水解蛋白質(zhì)為多肽,而羧肽酶則降解多肽為小肽和氨基酸。

②胰脂肪酶

就是胃腸道消化脂肪得主要酶,在膽鹽得共同作用下,將脂肪分解為脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶得活性還能被鈣離子、多肽、肽所加強(qiáng)。③胰淀粉酶和雙糖酶

胰淀粉酶就是一種α-淀粉酶,能分解一切淀粉和糖元,產(chǎn)生糊精和麥芽糖。雙糖酶將雙糖分解為單糖。胰液內(nèi)還有麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。

④核酸酶

包括核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶,降解核酸為單核苷酸。⑷※胰液分泌得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ、刺激迷走神經(jīng)時(shí),經(jīng)膽堿能纖維直接刺激腺泡細(xì)胞,促使酶原顆粒釋放,分泌粘稠、含酶量高得胰液。

Ⅱ、迷走神經(jīng)通過G細(xì)胞釋放促胃液素間接刺激胰液分泌。

②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、促胰液素

酸性胃食糜刺激十二指腸和空腸粘膜產(chǎn)生促胰液素,通過血液循環(huán)到達(dá)胰腺,主要作用于胰腺小導(dǎo)管得上皮細(xì)胞,促使胰腺分泌大量富含碳酸氫鈉、含酶較少得稀薄胰液。

Ⅱ、促胰酶素(也稱縮膽囊素)

胃食糜得食物分解產(chǎn)物,刺激前段小腸粘膜產(chǎn)生促胰酶素(也稱縮膽囊素CCK),經(jīng)血液傳遞到胰腺后,促進(jìn)胰液分泌比較濃稠含碳酸氫鈉較少、含消化酶較多得胰液。2、※膽汁

膽汁在肝臟內(nèi)生成,平時(shí)分泌得膽汁由肝管經(jīng)膽管流入十二指腸,或儲(chǔ)存在膽囊中,在消化期間從膽囊反射性排出。

⑴膽汁及其生理作用

①膽汁得成分

膽汁有強(qiáng)烈苦味、帶粘性得酸性或微堿性液體(PH5、9～7、8)。膽汁含水、膽色素、膽酸鹽、膽固醇、脂肪酸、卵磷脂和血漿中所有得無機(jī)鹽等;一般認(rèn)為膽汁不含消化酶。

膽汁得顏色:草食動(dòng)物呈暗綠色,肉食動(dòng)物呈紅褐色,豬呈橙黃色。⑶※膽汁分泌得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

進(jìn)食動(dòng)作和食物團(tuán)塊刺激胃得機(jī)械感受器時(shí),引起迷走神經(jīng)調(diào)節(jié)。

迷走神經(jīng):一方面直接引起肝膽汁得少量分泌和膽囊得輕度收縮。

一方面刺激促胃液素得釋放,間接引起肝膽汁分泌和膽囊收縮。

②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、促胃液素

一方面直接促進(jìn)肝膽汁分泌和膽囊收縮;另一方面,刺激胃酸分泌,胃酸刺激十二指腸粘膜釋放促胰液素,進(jìn)而促進(jìn)肝膽汁分泌。

Ⅱ、促胰液素

作用于膽管系統(tǒng)增加HCO3-得含量和膽汁得分泌量,但不影響膽酸鹽得分泌。

Ⅲ、膽囊收縮素(促胰酶素)

促進(jìn)膽囊膽汁大量排放;刺激膽管上皮細(xì)胞,增加膽汁流量和HCO3-得分泌。

Ⅳ、膽酸鹽

肝膽鹽可以刺激肝膽汁得分泌。

※※膽酸鹽得腸肝循環(huán):當(dāng)膽汁中得膽酸鹽或膽汁酸排到小腸后,絕大多數(shù)仍由回腸末端粘膜吸收入血,由肝門靜脈回到肝臟,再組成膽汁分泌入腸,這個(gè)過程叫膽鹽得腸肝循環(huán)。

⑷膽汁得排出

隨著消化活動(dòng)得變化,膽汁間歇地排入腸道。膽汁排入十二指腸就是反射性過程。

①進(jìn)食動(dòng)作會(huì)引起膽管系統(tǒng)運(yùn)動(dòng),迷走神經(jīng)得沖動(dòng)使膽囊肌收縮和膽管括約肌舒張,使膽汁從膽囊排出;交感神經(jīng)得沖動(dòng)引起膽囊肌舒張和膽管括約肌收縮,使膽汁在膽囊內(nèi)儲(chǔ)留。

②十二指腸產(chǎn)生得縮膽囊素(也稱促胰酶素),引起較強(qiáng)得膽囊肌得收縮和膽管括約肌得舒張,使膽汁排入小腸。一般情況下,膽汁排出與胰液分泌同時(shí)進(jìn)行,保證了胰液和膽汁在消化脂肪時(shí)得協(xié)同作用。②※※膽汁得生理作用(主要就是膽酸鹽得作用)

Ⅰ、膽酸鹽就是胰脂肪酶得輔酶,能增強(qiáng)脂肪酶活性;

Ⅱ、膽酸鹽能乳化脂肪,增大表面積,有利于脂肪酶得消化作用;

Ⅲ、膽酸鹽與脂肪酸結(jié)合成水溶性復(fù)合物,促進(jìn)脂肪酸得吸收;

Ⅳ、促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E、K得吸收;

Ⅴ、調(diào)節(jié)膽固醇得代謝;

Ⅵ、參與某些代謝產(chǎn)物得排泄,刺激膽汁得分泌。3、小腸液

家畜得小腸有小腸腺、十二指腸腺、杯狀細(xì)胞和淋巴結(jié)。小腸液就是小腸粘膜中各種腺體得混合分泌物。

⑴小腸液性狀、組成和作用

①純凈得小腸液就是無色或灰黃色得混濁液,呈堿性(PH8、2～8、7)。

②組成和作用

Ⅰ、腸激酶

將無活性得胰蛋白酶原轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘靡鹊鞍酌?。Ⅱ、腸肽酶

分解多肽為氨基酸。

Ⅲ、腸脂肪酶

含量少,補(bǔ)充胰脂肪酶對脂肪消化得不足,把脂肪分解成甘油和脂肪酸。

Ⅳ、分解糖類得酶(腸糖酶)

有蔗糖酶、麥芽糖酶和乳糖酶,把相應(yīng)雙糖分解為單糖。腸液中也含有淀粉酶。

Ⅴ、分解核蛋白質(zhì)得酶

主要有核酸酶、核苷酸酶和核苷酶。降解核酸為單核苷酸,核苷酸為磷酸和核苷,核苷為戊糖和含氮堿。⑵小腸液分泌得調(diào)節(jié)

腸液分泌受反射性調(diào)節(jié)。

①迷走神經(jīng)引起十二指腸腺得分泌;以食物引誘動(dòng)物時(shí),腸液分泌增加,證明大腦皮層對腸液分泌得影響。

②小腸內(nèi)食糜得機(jī)械刺激,通過腸壁內(nèi)神經(jīng)叢得局部反射作用,以及對腸粘膜得化學(xué)刺激產(chǎn)生促十二指腸液素,促進(jìn)小腸液得分泌。5、小腸運(yùn)動(dòng)

腸得運(yùn)動(dòng)機(jī)能就是靠腸壁得兩層平滑肌完成,即內(nèi)層和外層肌,內(nèi)層肌由環(huán)狀肌組成,她得收縮使腸管得口徑縮小;外層肌由縱行肌組成,她得收縮使腸管得長度縮短。這兩種平滑肌得復(fù)合收縮,產(chǎn)生各種運(yùn)動(dòng)形式,使食糜與消化液混合,消化產(chǎn)物與腸粘膜密切接觸而吸收,并推送食糜在腸中移動(dòng)。⑴小腸運(yùn)動(dòng)得基本類型

蠕動(dòng)、自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)和鐘擺運(yùn)動(dòng)。

①蠕動(dòng)

由小腸某些部位得環(huán)狀肌和縱行肌協(xié)同作用得結(jié)果,一種速度緩慢得、使食糜向大腸方向波狀推進(jìn)得運(yùn)動(dòng),小腸中最常見。蠕動(dòng)得速度一般每分鐘約推進(jìn)數(shù)厘米。

蠕動(dòng)分節(jié)運(yùn)動(dòng)②自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)

以環(huán)狀肌得自律性舒縮為主得運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入腸管得某一段后,腸管得環(huán)狀肌在多處表現(xiàn)自律性得收縮與舒張,在一定時(shí)間內(nèi)把一段食糜分為許多小節(jié)。幾秒鐘后,原先收縮得部位轉(zhuǎn)為舒張,而原先舒張得部位變?yōu)槭湛s,每個(gè)小節(jié)段分為兩半,而鄰近得兩半又合攏來形成一個(gè)新小節(jié)。(如圖)

小腸自律性分節(jié)運(yùn)動(dòng)對食糜得攪拌作用③鐘擺運(yùn)動(dòng)

以縱行肌得自律性舒縮為主得運(yùn)動(dòng)。當(dāng)食糜進(jìn)入一段小腸后,這一段腸得縱行肌一側(cè)發(fā)生自律性得舒張和收縮,對側(cè)發(fā)生相應(yīng)得收縮和舒張,使腸段時(shí)而向左、時(shí)而向右擺動(dòng),腸段內(nèi)得食糜就來回移動(dòng)。

⑵小腸運(yùn)動(dòng)得調(diào)節(jié)

①神經(jīng)調(diào)節(jié)

Ⅰ、內(nèi)在神經(jīng)叢

食糜得機(jī)械與化學(xué)刺激作用于腸粘膜下層內(nèi)得神經(jīng)叢,引起蠕動(dòng),抑制自律性收縮。

Ⅱ、外來神經(jīng)

有迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)。

刺激迷走神經(jīng),增強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng),增加腸得緊張度和節(jié)律性運(yùn)動(dòng);刺激交感神經(jīng),抑制腸運(yùn)動(dòng),降低腸得緊張度使其舒緩。②體液調(diào)節(jié)

Ⅰ、乙酰膽堿、一些肽類激素(如促激素釋放激素)和胺(如5-羥色胺、P物質(zhì)、內(nèi)啡肽)、促胃液素和CCK等,促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)。

Ⅱ、去甲腎上腺素、胰高血糖素和腸高血糖素等,抑制小腸運(yùn)動(dòng)。㈦※※吸收

※※▲吸收:飼料被消化后,她得分解產(chǎn)物經(jīng)消化道粘膜得上皮細(xì)胞進(jìn)入血液或淋巴液得過程。

1、吸收部位

在消化道得不同部位,吸收得效率各不相同,主要決定于消化道各部位得組織結(jié)構(gòu),以及食物在該處得成分和停留得時(shí)間。

⑴口腔和食管

實(shí)際上并不吸收。

⑵胃

一般只能吸收少量水分和無機(jī)鹽類。反芻動(dòng)物得前胃可以吸收大量低級(jí)脂肪酸和肽;非反芻動(dòng)物得胃內(nèi)容物如蛋白質(zhì)、脂肪和糖得分解很不完全,不易被吸收。⑶小腸

動(dòng)物吸收養(yǎng)分得主要部位。

⑷大腸

肉食動(dòng)物主要吸收水分和鹽類,有機(jī)養(yǎng)分得吸收很有限。

草食動(dòng)物和豬得盲腸及結(jié)腸中,進(jìn)行強(qiáng)烈得消化作用,并吸收所消化得物質(zhì)。

2、小腸得結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(為什么小腸就是主要得吸收部位)

⑴小腸得結(jié)構(gòu)

①小腸粘膜表面發(fā)生皺襞和密集簇生有無數(shù)絨毛,極大地增加了吸收面積。十二指腸及空腸絨毛最密,回腸逐漸減少。②每一條絨毛得外周為一層柱狀上皮細(xì)胞,這種上皮細(xì)胞具有特殊得吸收能力。

③在上皮細(xì)胞得腸腔邊緣排列著數(shù)百條微絨毛,使吸收面積又增大了數(shù)百倍

小腸皺褶、絨毛及微絨毛結(jié)構(gòu)

④絨毛得中軸為中央乳糜管,起始于絨毛尖端,流入粘膜肌內(nèi)側(cè)得淋巴叢中。與乳糜管相平行平滑肌纖維,聯(lián)接粘膜肌層。肌纖維一伸一縮使中央乳糜管相應(yīng)伸縮,促進(jìn)吸收。絨毛得基底有小動(dòng)脈,分支成毛細(xì)血管并進(jìn)入絨毛內(nèi),圍繞中央乳糜管,再到上皮細(xì)胞下,漸次集合到基部而成靜脈,所吸收得養(yǎng)分有得就進(jìn)入毛細(xì)血管。3、吸收得機(jī)制

營養(yǎng)成分在胃腸道內(nèi)吸收得機(jī)理,可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。

⑴被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程

被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程主要包括濾過、擴(kuò)散、滲透等作用。

①濾過作用

有賴于薄膜兩側(cè)得流體壓力差,胃腸粘膜得上皮細(xì)胞可看作就是濾過器,胃腸腔內(nèi)得壓力超過毛細(xì)血管時(shí),水分或其她物質(zhì)就濾入血液。

②擴(kuò)散作用

薄膜兩側(cè)得流體壓力相等,而溶質(zhì)得濃度不同,溶質(zhì)分子從高濃度一側(cè)擴(kuò)散到另一側(cè)。③滲透

半透