發(fā)育生物學(xué) 緒論課件

發(fā)育生物學(xué)（DevelopmentalBiology）發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)一門充滿魅力的學(xué)科了解生命，維護(hù)健康培養(yǎng)科學(xué)的邏輯思維而認(rèn)知世界發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)相關(guān)期刊發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)的研究內(nèi)容及基礎(chǔ)、發(fā)展簡史；動(dòng)物發(fā)育的主要特征和基本規(guī)律；發(fā)育生物學(xué)中的動(dòng)物模型及研究技術(shù)。知識點(diǎn)發(fā)育生物學(xué)緒論我是誰？我是從哪里來？我到哪里去？佛說：從來出來，到去處去。

什么是發(fā)育生物學(xué)保羅高更發(fā)育生物學(xué)緒論卵子正在靜靜地等待...

精子已經(jīng)進(jìn)入了卵子

兩原核融合人類胚胎發(fā)育過程發(fā)育生物學(xué)緒論兩細(xì)胞期四細(xì)胞期多細(xì)胞期（桑葚胚）發(fā)育生物學(xué)緒論囊胚形成,開始著床早期胚芽.手和腳的雛形已經(jīng)出現(xiàn).臍帶出現(xiàn),從母體獲得生長所需要的一切:營養(yǎng),氧氣等并且排出廢物.發(fā)育生物學(xué)緒論象條魚器官分化出現(xiàn)眼睛,耳朵,手和腳3個(gè)月發(fā)育生物學(xué)緒論爪蟾個(gè)體發(fā)育的主要階段和生活史配子產(chǎn)生（gamete）受精（fertilization）卵裂(cleavage)囊胚（blastula)原腸胚形成(gastrula）神經(jīng)胚形成neurulation器官原基形成(organogenesis)變態(tài)metamorphosis成體maturity發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育的基本過程1.配子發(fā)生：產(chǎn)生成熟的精子和卵子的過程。2.受精：為精子和卵子相遇并結(jié)合的過程。3.卵裂和囊胚：受精卵連續(xù)分裂，產(chǎn)生的細(xì)胞稱為卵裂球，然后由它們形成多細(xì)胞的囊胚。4.原腸形成：囊胚的細(xì)胞經(jīng)過多種多樣的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生由外胚層、中胚層和內(nèi)胚層組成的原腸胚。5.器官發(fā)生：三胚層的細(xì)胞相互作用分化形成各種不同器官的原基。6.變態(tài)：有些動(dòng)物，如兩棲類和昆蟲，在發(fā)育過程中經(jīng)歷一個(gè)幼蟲階段，然后經(jīng)過“脫胎換骨”的變化發(fā)育為成體的過程。發(fā)育生物學(xué)緒論受精卵經(jīng)發(fā)育分化形成3個(gè)胚層和多種細(xì)胞發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)緒論緒論一、研究對象、研究任務(wù)與其他學(xué)科間的關(guān)系二、動(dòng)物發(fā)育的主要特征和基本規(guī)律三、發(fā)展歷史四、發(fā)育生物學(xué)模式生物五、發(fā)育生物學(xué)研究技術(shù)發(fā)育生物學(xué)緒論第一節(jié)發(fā)育生物學(xué)的研究對象、研究任務(wù)及其與其他學(xué)科的關(guān)系發(fā)育（Development）：亦稱發(fā)生，指生命現(xiàn)象的發(fā)展，包括有機(jī)體從其生命開始(單個(gè)細(xì)胞，受精卵）到個(gè)體成熟、衰老、死亡的過程。生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我組織。發(fā)育生物學(xué)（DevelopmentalBiology）研究生物個(gè)體發(fā)育過程及其調(diào)節(jié)機(jī)制的一門學(xué)科；應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)研究生物體發(fā)育本質(zhì)的科學(xué)。是胚胎學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究的交匯點(diǎn)。發(fā)育生物學(xué)緒論一些動(dòng)物能夠再生出失去的器官。一種蜥蜴（Southeasternfive-linedskink,東南五線石龍子）在防御中丟棄自己的尾巴。

發(fā)育生物學(xué)緒論有尾兩棲類蠑螈晶狀體的再生發(fā)育生物學(xué)緒論進(jìn)化難題進(jìn)化涉及發(fā)育中的遺傳變化。在發(fā)育中的變化怎樣創(chuàng)造新體型呢？哪些變化能夠起到進(jìn)化的作用？這是發(fā)育生物學(xué)家最近重新強(qiáng)調(diào)的進(jìn)化難題。發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)的技術(shù)研究生物發(fā)育本質(zhì)的科學(xué)。一是研究受精卵怎樣發(fā)育成生物有機(jī)體的過程與機(jī)制。二是研究物種群體系統(tǒng)發(fā)生的機(jī)制。此外，異常的發(fā)育，如腫瘤、畸形等病態(tài)發(fā)育亦納入發(fā)育生物學(xué)的研究范疇。

發(fā)育生物學(xué)主要研究內(nèi)容發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)的研究任務(wù)生命體發(fā)育過程：單細(xì)胞—多細(xì)胞—組織、器官—完整生物體

出生——生長——衰老——死亡(生命的主題曲）基礎(chǔ)：細(xì)胞分化（celldifferentiation）（人：250種細(xì)胞類型）遺傳程序及其調(diào)控機(jī)制

遺傳信息在一定的時(shí)間、空間上的次序表達(dá)。

發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)的主要研究熱點(diǎn)體軸決定中胚層分化與器官發(fā)生細(xì)胞分化（干細(xì)胞、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞分化決定、基因的重編程、體細(xì)胞克?。┥窠?jīng)發(fā)育發(fā)育調(diào)節(jié)與信號通道發(fā)育與進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)與傳統(tǒng)胚胎學(xué)的區(qū)別傳統(tǒng)的胚胎學(xué)是研究從動(dòng)物受精到出生之間有機(jī)體的發(fā)育，即胚胎發(fā)育。但有機(jī)體的發(fā)育在出生后并未停止，甚至大多數(shù)成年生物體也依然繼續(xù)發(fā)育。發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)和胚胎學(xué)的區(qū)別

*胚胎學(xué)（Embryology)1.對發(fā)育過程形態(tài)演變的追蹤；2.從受精卵到幼體建立；3.研究突出：形態(tài)比較，

缺乏相互間內(nèi)在聯(lián)系；

*發(fā)育生物學(xué)發(fā)育的分子生物學(xué)過程和機(jī)制

從生殖細(xì)胞形成至個(gè)體衰老死亡

將多種多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育放在

生物進(jìn)化的總背景下進(jìn)行考察發(fā)育生物學(xué)緒論

遺傳學(xué)和發(fā)育學(xué)的結(jié)合

1909年WilhelmJohannsen提出基因型和表現(xiàn)型的概念，使遺傳學(xué)和胚胎發(fā)育學(xué)首次發(fā)生關(guān)系；1934年，摩爾根首次提出了富于魅力的基因調(diào)控概念。1980年沃哈德（C·Nǘsslein-Volhard）和韋喬斯（EricWieschaus）的工作首次證實(shí)，果蠅發(fā)育所涉及到的基因（發(fā)育基因）能被分成若干不同的功能區(qū)域。隨后的研究表明，相似或相同基因也存在于高等生物乃至人類當(dāng)中，并且證明它們也控制著胚胎發(fā)育過程中體節(jié)的形成。間隙基因、成對基因、節(jié)段極性基因、同源異形基因(Hox基因)發(fā)育基因發(fā)育生物學(xué)緒論1、嚴(yán)格的時(shí)間和空間的次序性遺傳程序的控制和有機(jī)體的各種細(xì)胞協(xié)同作用的結(jié)果。2、發(fā)育有兩個(gè)主要功能①產(chǎn)生細(xì)胞的多樣性②通過繁殖產(chǎn)生新一代的個(gè)體，使世代連續(xù)。3、發(fā)育過程中的基本機(jī)制主要有細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化、圖式形成、形態(tài)發(fā)生、生長等。第二節(jié)動(dòng)物發(fā)育的主要特征和基本規(guī)律發(fā)育生物學(xué)緒論Fivemajordevelopmentalprocesses一、細(xì)胞分裂Celldivision有絲分裂/減數(shù)分裂卵裂Cleavage:細(xì)胞分裂快、沒有細(xì)胞生長的間歇期，因而新生細(xì)胞的體積比母細(xì)胞小。發(fā)育生物學(xué)緒論二、細(xì)胞分化Celldifferentiation

人類胚胎可最后發(fā)育出至少250種不同細(xì)胞類型。分化通常是不可逆的。發(fā)育生物學(xué)緒論三、圖式形成Patternformation(1)軀體軸線的制定發(fā)育生物學(xué)緒論P(yáng)atternformation

(2)胚層的形成發(fā)育生物學(xué)緒論P(yáng)atterning常涉及positionalinformation的翻譯發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)緒論四、形態(tài)發(fā)生Morphogenesis最突出的形態(tài)變化發(fā)生在原腸作用開始之后。發(fā)育生物學(xué)緒論

五、生長(Growth)

胚胎在基本的pattern形成之后，其體積會(huì)顯著增長，原因在于細(xì)胞數(shù)量增加、細(xì)胞體積增加、胞外物質(zhì)的積累。不同組織器官的生長速度也各異。發(fā)育生物學(xué)緒論人類身體各部分生長的速度并不相同，九周以后身體其他部位的生長速度超過了頭部。發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育的細(xì)胞基礎(chǔ)發(fā)育的分子基礎(chǔ)發(fā)育生物學(xué)緒論細(xì)胞分裂增加了細(xì)胞個(gè)數(shù)滿足了細(xì)胞的快速增值和發(fā)育進(jìn)程細(xì)胞分化為機(jī)體細(xì)胞的多樣性提供了保證細(xì)胞生長影響了器官體積大小細(xì)胞凋亡抑制癌變細(xì)胞或受損細(xì)胞的增值并及時(shí)清除。細(xì)胞遷移為器官發(fā)生了提供了細(xì)胞來源模式形成使細(xì)胞分化按一定的時(shí)空順序發(fā)生，確定了機(jī)體的統(tǒng)一性發(fā)育的細(xì)胞共性事件（細(xì)胞行為）

發(fā)育生物學(xué)緒論Cellstate:

指基因活性狀況。Cell-to-cellsignaling:

細(xì)胞間信號的傳送、接受、反應(yīng)。Cellmovementandcell-shapechanges:細(xì)胞通過形態(tài)改變及動(dòng)產(chǎn)生的機(jī)械動(dòng)力，導(dǎo)致特殊結(jié)構(gòu)的形成。Cellproliferation:

軀體不同部位的細(xì)胞增生速度不一，可導(dǎo)致整體結(jié)構(gòu)的改變。發(fā)育的細(xì)胞共性事件（細(xì)胞行為）

發(fā)育生物學(xué)緒論

每個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞核中含有相同的，完整的遺傳信息，因此細(xì)胞核是細(xì)胞具有發(fā)育全能性的基礎(chǔ)。

發(fā)育的分子基礎(chǔ)在任何時(shí)間一種細(xì)胞的基因組只有少部分在活動(dòng)，大約僅占全部基因的5%到10%發(fā)育生物學(xué)緒論管家基因（House-keepinggene）:指在生物體內(nèi)所有細(xì)胞中都表達(dá),并且為維持細(xì)胞基本生命活動(dòng)所需而時(shí)刻都在表達(dá)的高度保守的基因。最常用的是ACTB和GAPDH。奢侈基因(Luxurygene)：即組織特異性基因（tissue-specificgenes）不同細(xì)胞中專一的選擇性表達(dá)，其產(chǎn)物賦予各種類型細(xì)胞特異的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與功能。例如血紅蛋白基因只在血細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。發(fā)育生物學(xué)緒論基因（gene）（protein）基因通過調(diào)控蛋白的生成來控制細(xì)胞行為（中心法則）發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育學(xué)中心問題：一個(gè)個(gè)體所有類型的細(xì)胞都有一個(gè)相同的基因組，因此，細(xì)胞間的差異必然通過基因活動(dòng)的差異來體現(xiàn)。在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間和恰當(dāng)?shù)募?xì)胞中啟動(dòng)恰當(dāng)?shù)幕蚴前l(fā)育的中心問題?；蚣?xì)胞共性事件（細(xì)胞行為）發(fā)育蛋白質(zhì)發(fā)育生物學(xué)緒論第三節(jié)發(fā)展歷史發(fā)育生物學(xué)緒論希臘哲學(xué)家Aristotle在公元前第4世紀(jì)在對雞胚和一些無脊椎動(dòng)物胚胎觀察后提出胚胎發(fā)育的兩種假設(shè)：

先成論（Preformation）:生物個(gè)體的一切組成部分都早就存在于胚胎中，各個(gè)部分隨著胚胎的發(fā)育而長大。

后成論（Epigenesis）:在胚胎的發(fā)育過程中，各種結(jié)構(gòu)是逐漸形成的1、后成論和先成論發(fā)育生物學(xué)緒論17世紀(jì)，精原學(xué)說的代表人物NicholasHartsoeker所想像的精子中的微型人

法國科學(xué)家Bonnet(1745)提出胚胎發(fā)育套裝論發(fā)育生物學(xué)緒論19世紀(jì)30年代末：MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出細(xì)胞學(xué)說。1840,AugustWeismann提出了生殖細(xì)胞論，認(rèn)為后代個(gè)體是通過精子和卵子繼承親本描述軀體特征的信息；卵子是一個(gè)細(xì)胞，其分裂產(chǎn)生的細(xì)胞可分化出不同組織，從而否定了preformation論。19世紀(jì)對SeaUrchin受精卵的觀察發(fā)現(xiàn)，受精卵含有兩個(gè)細(xì)胞核，并最終合并為一個(gè)細(xì)胞核，表明細(xì)胞核含有遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。19世紀(jì)末，染色體的發(fā)現(xiàn)和發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目在發(fā)育中的變化規(guī)律，使孟德爾遺傳定律有了物質(zhì)基礎(chǔ)。2、細(xì)胞學(xué)說改變了胚胎發(fā)育和遺傳的概念發(fā)育生物學(xué)緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment

19世紀(jì)80年代，Weismann提出了mosaicdevelopment學(xué)說：合子中的大量特殊因子在細(xì)胞分裂中不均等分配，導(dǎo)致了不同細(xì)胞向不同命運(yùn)的發(fā)育。

發(fā)育生物學(xué)緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment(續(xù))

支持嵌合體學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：WilhelmRoux的實(shí)驗(yàn)

發(fā)育生物學(xué)緒論3、MosaicandRegulativeDevelopment(續(xù))

WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述實(shí)驗(yàn)表明，胚胎具有在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可調(diào)節(jié)的。發(fā)育生物學(xué)緒論自主特異化條件特異化AEACEABCDEABCDE自主和條件特異化鑲嵌發(fā)育：調(diào)節(jié)發(fā)育：形成體原基分布圖ABCDEABCDE發(fā)育生物學(xué)緒論4.誘導(dǎo)(induction)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1924年，Spemann和HildeMangold發(fā)現(xiàn)一種組織能夠指導(dǎo)另一種組織的發(fā)育。誘導(dǎo)者（inducer）或組織者;反應(yīng)細(xì)胞（respondingcell）;兩棲類原腸胚和實(shí)驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的;發(fā)育過程中的一個(gè)普遍現(xiàn)象;分級誘導(dǎo);誘導(dǎo)物質(zhì)可能是蛋白質(zhì)及核酸.發(fā)育生物學(xué)緒論

1924年，HansSpemann和Hildemangold的移植實(shí)驗(yàn)表明，胚胎的一種組織可以指導(dǎo)另一種相鄰組織的發(fā)育。

發(fā)育生物學(xué)緒論第三節(jié)研究發(fā)育生物學(xué)的模式生物發(fā)育生物學(xué)緒論模式生物簡介1由于進(jìn)化的原因，細(xì)胞生命在發(fā)育的基本模式方面具有相當(dāng)大的同一性，所以利用位于生物復(fù)雜性階梯較低級位置上的物種來研究發(fā)育共通規(guī)律是可能的。

早在20世紀(jì)初，人們就發(fā)現(xiàn)，如果把關(guān)注的焦點(diǎn)集中在相對簡單的生物上則發(fā)育的現(xiàn)象難題可以得到部分解答。因?yàn)檫@些生物的細(xì)胞數(shù)量更少，分布相對單一，變化也較好觀察。發(fā)育生物學(xué)緒論

生物是從共同祖先演化而來的，所以對生命活動(dòng)有重要功能的基因在進(jìn)化上是保守的，也就是說，這些基因的結(jié)構(gòu)和功能，在低等生物和高等生物中是相似的。因此，可以用比較容易研究的生物作為模型來研究其基因的結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能，由此獲得的信息可以使用于其他比較難以研究的生物，特別是推測相似的人體基因的功能。發(fā)育生物學(xué)緒論

生物學(xué)家通過對選定的生物物種進(jìn)行科學(xué)研究，用于揭示某種具有普遍規(guī)律的生命現(xiàn)象，此時(shí)，這種被選定的生物物種就是模式生物。

定義發(fā)育生物學(xué)緒論1）其生理特征能夠代表生物界的某一大類群；4）容易進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作，特別是遺傳學(xué)分析。2）容易獲得并易于在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)、繁殖；3）世代短、子代多、遺傳背景清楚；一種模式生物應(yīng)具備的特點(diǎn)發(fā)育生物學(xué)緒論常見的研究發(fā)育生物學(xué)的模式生物發(fā)育生物學(xué)緒論★果蠅：學(xué)名黑腹果蠅（fruitfly,Drosophilamelanogaster）自1909年摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866－1945）將之用作研究遺傳變異和染色體關(guān)系的材料之后，果蠅就成為經(jīng)典遺傳學(xué)家揭示遺傳規(guī)律的一張王牌。發(fā)育生物學(xué)緒論果蠅遺傳學(xué)與分子發(fā)育生物學(xué)的國王雌蠅雄蠅雄蠅發(fā)育生物學(xué)緒論果蠅作為模式生物的優(yōu)點(diǎn)①生命周期短②個(gè)體小，易飼養(yǎng)。③具有幾十個(gè)易于誘變分析的遺傳特征，并保持有大量的突變體。④有比較簡單的染色體組成，且涎腺細(xì)胞中含有巨大的多線染色體。⑤卵子發(fā)生過程已為早期胚胎發(fā)育積累了充分的營養(yǎng)，且產(chǎn)出的卵子大，易于觀察。⑥胚胎發(fā)育速度快。⑦幼蟲存在變態(tài)過程，是分析器官芽細(xì)胞增殖機(jī)制的理想模型。發(fā)育生物學(xué)緒論

在２０世紀(jì)生命科學(xué)發(fā)展的歷史長河中，果蠅扮演了十分重要的角色，是十分活躍的模型生物。1摩爾根利用果蠅證實(shí)了孟德爾定律，而且發(fā)現(xiàn)了果蠅白眼突變的性連鎖遺傳，提出了基因在染色體上直線排列以及連鎖交換定律1933年因此被授予諾貝爾獎(jiǎng)。21946年，摩爾根的學(xué)生，被譽(yù)為“果蠅的突變大師”的米勒，證明Ｘ射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎(jiǎng)獲得者。31995年，諾貝爾獎(jiǎng)再次授予三位在果蠅研究中劉易斯、尼爾森沃哈德和維斯郝斯。果蠅為進(jìn)一步闡明基因—神經(jīng)（腦）—行為之間關(guān)系的研究提供了理想的動(dòng)物模型發(fā)育生物學(xué)緒論ThomasHuntMorgan1866-1945

上帝為了摩爾根才創(chuàng)造了果蠅發(fā)育生物學(xué)緒論秀麗線蟲2002‘諾貝爾生物醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的新寵恒定細(xì)胞系示例發(fā)育生物學(xué)緒論250mm口咽尾部秀麗隱桿線蟲\華美光桿線蟲

roundworm(Caenorhabditiselegans)發(fā)育生物學(xué)緒論受精后，在培養(yǎng)溫度25℃

，胚胎發(fā)育為12小時(shí)發(fā)育生物學(xué)緒論秀麗廣桿線蟲的主要優(yōu)點(diǎn)①能在實(shí)驗(yàn)室用培養(yǎng)皿培養(yǎng)。②生命周期短。③存在雌雄同體和雄性兩類不同生物型。④體細(xì)胞數(shù)量少且恒定。⑤易于觀察生殖細(xì)胞的發(fā)生及生殖系顆粒的傳遞過程。⑥基因組相對較小，組成相對簡單。發(fā)育生物學(xué)緒論用秀麗線蟲作為模型研究系統(tǒng)，將有可能鑒定參與發(fā)育調(diào)控的每一個(gè)基因及追蹤每一個(gè)單細(xì)胞的譜系。

細(xì)胞凋亡現(xiàn)象及其機(jī)理最早是在線蟲中被揭示的。以線蟲為基礎(chǔ)的凋亡研究對基礎(chǔ)和應(yīng)用生物學(xué)產(chǎn)生的巨大推動(dòng)作用，卡羅林斯卡醫(yī)學(xué)院的諾貝爾獎(jiǎng)評選委員會(huì)將年2002年生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予了線蟲生物學(xué)的開拓者：西德尼·布雷納（SydneyBrenner）、約翰·薩爾斯頓（JohnSulston）和線蟲凋亡之父羅伯特·霍維茨（RobertHorvitz）發(fā)育生物學(xué)緒論

AndrewZ.Fire和CraigC.Mello發(fā)現(xiàn)了RNA干擾機(jī)制，論文發(fā)表在1998年。這一發(fā)現(xiàn)對于防御病毒及尋找疾病的治療方法極為重要?？茖W(xué)家們最早在植物（Napoli等，1990)和脈孢菌（Neurosporacrassa)(Cogoni和Macino，1997)中發(fā)現(xiàn)了dsRNA誘導(dǎo)的RNA沉默現(xiàn)象。RNAi在這些機(jī)體中作為抗病毒的防御體系而發(fā)揮作用。雖然在上述發(fā)現(xiàn)中，轉(zhuǎn)基因病毒可以編碼具有沉默功能的基因片斷，并在復(fù)制過程中產(chǎn)生dsRNA，但針對RNA沉默現(xiàn)象的決定性發(fā)現(xiàn)還是由AndrewFire和CraigMello首先完成的。早在幾年前，在線蟲中進(jìn)行反義RNA實(shí)驗(yàn)時(shí)，Guo和Kemphues就觀察到正義RNA也具有很高的基因沉默活性（Guo和Kemphues，1995)。發(fā)育生物學(xué)緒論

后來AndrewFire（安德魯·菲爾）和CraigMello（克雷格·梅洛）通過實(shí)驗(yàn)闡明了這一反?，F(xiàn)象：將反義RNA和正義RNA同時(shí)注射到秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditiselegans)比單獨(dú)注射反義RNA誘導(dǎo)基因沉默的效率高10倍。由此推斷，dsRNA觸發(fā)了高效的基因沉默機(jī)制并極大降低了靶mRNA水平（Fire等，1998)，這是一個(gè)有關(guān)控制基因信息流程的關(guān)鍵機(jī)制。人們將這一現(xiàn)象命名為RNAi(見綜述：Arenz和Schepers，2003)。安德魯·菲爾和克雷格·梅洛因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)這一關(guān)鍵機(jī)制而獲得諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

發(fā)育生物學(xué)緒論斑馬魚（zebrafish,Daniorerio）產(chǎn)卵量多，繁殖迅速，胚胎通體透明，是進(jìn)行胚胎發(fā)育機(jī)理和基因組研究的好材料。發(fā)育生物學(xué)緒論

斑

馬

魚★發(fā)育生物學(xué)緒論

爪

蟾★非洲爪蟾的卵母細(xì)胞在卵母細(xì)胞減數(shù)分裂機(jī)理研究中具有不可替代的作用。參與調(diào)節(jié)哺乳動(dòng)物卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的重要蛋白激酶，其作用最初大都是在非洲爪蟾卵子中發(fā)現(xiàn)的，開啟了細(xì)胞周期調(diào)控的分子機(jī)理之門。青蛙：你要帶我去浪跡天涯嗎？人：不，我要帶你去上生物課。。。發(fā)育生物學(xué)緒論爪蟾提供脊椎動(dòng)物發(fā)育研究最好的卵子和典型的胚胎發(fā)育生物學(xué)緒論

非洲爪蟾生物學(xué)分類脊索動(dòng)物門(PhylumChordata)、無尾目(Salientia)、負(fù)子蟾科(Pipidae)雄性成蛙體長7-11cm，雌性成蛙體長9-14cm。性成熟的成蛙前肢有黑色婚墊，便于交配，雄蛙泄殖腔比雌蛙泄殖腔小。非洲爪蟾學(xué)名Xenopuslaevis負(fù)子蟾科。由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的無脊椎動(dòng)物。分布于由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達(dá)西至喀麥隆。體長100mm。雄性會(huì)比雌性小一截，后肢具有3對角質(zhì)腳爪。研究價(jià)值及優(yōu)勢1、在胚胎學(xué)研究中，非洲爪蟾是主要的兩棲類動(dòng)物模型。非洲爪蟾的優(yōu)勢在于取卵方便，在實(shí)驗(yàn)室條件下，它可以常年產(chǎn)卵，不受季節(jié)限制。發(fā)育生物學(xué)緒論只要注射激素，雌體第2天就可以產(chǎn)卵，而且產(chǎn)卵量很大，可以通過人工授精獲得受精卵。2、由于非洲爪蟾的卵子和胚胎個(gè)體較大，很方便進(jìn)行實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)研究，如顯微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎發(fā)育很快，在24℃下受精后2天左右就可以孵化成可以自由游動(dòng)的幼蟲。3、非洲爪蟾的成熟卵子具有明確的動(dòng)物極和植物極，受精作用引起皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)。爪蟾胚胎經(jīng)過卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、尾芽期等階段孵化成幼蟲；蝌蚪在5天左右后肢開始發(fā)育并逐漸進(jìn)入變態(tài)期，到兩個(gè)月時(shí)完成變態(tài)。幼體要生長1到2年才能達(dá)到性成熟。發(fā)育生物學(xué)緒論海膽的透明胚胎海膽研究受精和胚胎早期發(fā)生的模式及歷史上重要實(shí)驗(yàn)的對象發(fā)育生物學(xué)緒論

生物學(xué)分類

海膽Echinoidea，棘皮動(dòng)物門海膽綱的通稱。分2亞綱，22目。化石種約5000種?，F(xiàn)生種800種，分隸于225個(gè)屬。中國已知約100種。海膽在發(fā)育生物學(xué)中的研究海膽（seaurchin）是生物科學(xué)史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎對早期發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展有舉足輕重的作用。海膽自1891年，HansDriesh（1876－1941年）在顯微鏡下把剛剛完成第一次卵裂的海膽胚胎一分為二，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，分開后的兩個(gè)細(xì)胞各自形成了一個(gè)完整幼蟲。這一實(shí)驗(yàn)證明胚胎具有調(diào)整發(fā)育的能力，為現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)奠定了第一塊觀念里程碑，后以其易于得到大量受精精卵，同步發(fā)育，胚體透明，孵化速度快的特點(diǎn)成為了生物學(xué)研究的模式生物。發(fā)育生物學(xué)緒論文昌魚生物學(xué)分類文昌魚（Branchiostoma）脊索動(dòng)物門（Chordata）、頭索綱（Leptocardii）、文昌魚科（Branchiostomidae）、文昌魚屬（Branchiostoma）文昌魚（B.lanceolatum）、脊索動(dòng)物，外形像小魚，體側(cè)扁，長約5厘米，半透明，頭尾尖，體內(nèi)有一條脊索，有背鰭、臀鰭和尾鰭。生活在沿海泥沙中，吃浮游生物。文昌魚說它是“魚”，實(shí)際上并不是魚。它是介于無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物之間的動(dòng)物，而更趨向于脊椎動(dòng)物。優(yōu)點(diǎn)及科學(xué)價(jià)值文昌魚雖然是不起眼的小動(dòng)物，但它是從低級無脊椎動(dòng)物進(jìn)化到高等脊椎動(dòng)物的中間過渡的動(dòng)物，也是脊椎動(dòng)物祖先的模型。發(fā)育生物學(xué)緒論文昌魚的攝食、排泄等機(jī)能都象無脊椎動(dòng)物的形式，但血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)和胚胎發(fā)生過程都有了脊椎動(dòng)物的模樣；而且在生物化學(xué)上均可見到它具有脊椎動(dòng)物所有的磷酸肌酸物質(zhì)，但卻不具備脊椎動(dòng)物所有的血紅蛋白和鐵的化合物，文昌魚含有一種特殊的釩的元素。所以，無論從形態(tài)、生理、生化和發(fā)生方面看都說明它是無脊椎動(dòng)物進(jìn)化到脊椎動(dòng)物的過渡類型動(dòng)物和見證。因?yàn)槲牟~沒有脊椎骨，因此不容易留下化石的遺跡，但以上所述足以說明文昌魚是活的見證物了。因此無論從教學(xué)上、科研上都是十分需要的材料。發(fā)育生物學(xué)緒論★發(fā)育生物學(xué)緒論

分類地位：

動(dòng)物界，脊索動(dòng)物門，脊椎動(dòng)物亞門，鳥綱，突胸總目，雞形目

研究：雞胚是胚胎學(xué)的研究對象之一。另外，雞的胚胎發(fā)育在發(fā)育生物學(xué)中也十分重要。

優(yōu)點(diǎn)：雞胚作為胚胎學(xué)研究對象具有悠久的歷史。與爪蟾和斑馬魚相比，雞的胚胎發(fā)育過程過程與哺乳動(dòng)物更為接近。由于雞胚在體外發(fā)育，相對于哺乳動(dòng)物更容易進(jìn)行試驗(yàn)研究，相應(yīng)的研究手段已較成熟，如電轉(zhuǎn)化，病毒感染等。雞胚是研究肢，體節(jié)等器官發(fā)育的重要模型。雞的基因組測序已經(jīng)完成。發(fā)育生物學(xué)緒論musmusculus發(fā)育生物學(xué)緒論最小的哺乳動(dòng)物之一(25-40g)，世代周期短生物進(jìn)化上與人類接近(60-75百萬年)胎盤形成和早期胚胎發(fā)育與人類相近組織器官結(jié)構(gòu)和細(xì)胞功能與人類相似有高級神經(jīng)活動(dòng)小鼠基因組測序計(jì)劃已完成人類99%的基因存在于小鼠，基因同源性高達(dá)78.5%

基因組93%的區(qū)域基因排列順序與人類相同相同基因組改造的技術(shù)手段成熟小鼠作為模式生物的優(yōu)勢Whyme?發(fā)育生物學(xué)緒論人類小鼠人類和小鼠基因組的相似性發(fā)育生物學(xué)緒論★

小

鼠★小鼠胚胎干細(xì)胞的分離和基因敲除技術(shù)2002年8月，2005年美英幾家大型科研機(jī)構(gòu)完成了老鼠基因組物理圖譜的測序。發(fā)育生物學(xué)緒論馬里奧·卡佩基

馬丁·埃文斯

奧利弗·史密斯

埃文斯在國際上首次建立了小鼠的胚胎干細(xì)胞，并證明了胚胎干細(xì)胞可形成生殖細(xì)胞；卡佩基和史密斯建立了哺乳動(dòng)物細(xì)胞的同源重組技術(shù)；1989年三者共同努力建立了基因打靶技術(shù)，獲得了第一只基因剔除小鼠。此后該技術(shù)在生物醫(yī)藥領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用，目前已獲得500多種不同的人類疾病小鼠模型，包括心血管疾病和神經(jīng)退化類疾病、糖尿病和癌癥等。

正是由于這一開創(chuàng)性的工作，他們共同獲得了2007年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

小老鼠促成大科學(xué)6

小鼠可謂是模式生物的“常青樹”，100多年來一直受到生理學(xué)、病理學(xué)、藥理學(xué)、毒理學(xué)、行為學(xué)等研究領(lǐng)域科學(xué)家的追捧，曾獲17項(xiàng)諾貝爾獎(jiǎng)?；虼虬屑夹g(shù)的建立使其大放異彩，成為諾貝爾獎(jiǎng)的“新貴”。發(fā)育生物學(xué)緒論?形態(tài)學(xué)方法?組織化學(xué)方法

?分子生物學(xué)方法?顯微操作技術(shù) ?體外培養(yǎng)技術(shù)

第五節(jié)發(fā)育生物學(xué)研究技術(shù)發(fā)育生物學(xué)緒論

觀察觀察再觀察

------巴甫洛夫?形態(tài)學(xué)方法發(fā)育生物學(xué)緒論?形態(tài)學(xué)方法18世紀(jì),Wolff提出《漸成論》:胚胎由簡單到復(fù)雜1828年，Baer發(fā)表《論動(dòng)物的進(jìn)化》：哺乳動(dòng)物、人的早期胚胎相似--比較胚胎學(xué)1859年Darwin《物種起源》:胚胎早期的相似性;后期的相異性19世紀(jì)60年代Muller和Haeckel提出重演律：個(gè)體發(fā)生是種系發(fā)生的重演發(fā)育生物學(xué)緒論顯微鏡的發(fā)明極大地推動(dòng)了生物科學(xué)的發(fā)展發(fā)育生物學(xué)緒論倒置顯微鏡實(shí)體熒光顯微鏡發(fā)育生物學(xué)緒論斑馬魚腦部的神經(jīng)元與血管激光共聚焦掃描顯微鏡（Confocallaserscanningmicroscope，CLSM）發(fā)育生物學(xué)緒論掃描電子顯微鏡海膽精子結(jié)合于卵上

發(fā)育生物學(xué)緒論透射電子顯微鏡下的ＤＮＡ發(fā)育生物學(xué)緒論?組織化學(xué)方法發(fā)育生物學(xué)緒論?

基因或cDNA?

PCR技術(shù)?

雜交檢測：Southern

Blot,

Northern

Blot,

Western

Blot?

基因操作技術(shù)：轉(zhuǎn)基因、基因敲除等?

克隆

分子生物學(xué)方法發(fā)育生物學(xué)緒論細(xì)胞培養(yǎng)和組織工程培養(yǎng)的胚胎干細(xì)胞體外構(gòu)建的組織工程耳軟骨發(fā)育生物學(xué)緒論二、發(fā)育遺傳學(xué)技術(shù)

（一）正向遺傳學(xué)技術(shù)

1.大規(guī)模誘變篩選射線或化學(xué)誘變劑處理父本個(gè)體，在生殖細(xì)胞產(chǎn)生隨機(jī)突變，與野生型母本個(gè)體雜交，子一代（F1）個(gè)體攜帶基因突變。F1的每一個(gè)體再與野生型個(gè)體雜交，產(chǎn)生每一子二代（F2）群體內(nèi)雜交。如F1個(gè)體攜帶基因突變，F(xiàn)2個(gè)體中就會(huì)有一半個(gè)體是雜交突變體，在F3代中有1/4的交配組合后代出現(xiàn)純合突變個(gè)體而表現(xiàn)出某種發(fā)育異常。發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)緒論發(fā)育生物學(xué)緒論2.插入誘變篩選

（insertionalmutagenesisscreen）

利用轉(zhuǎn)座子（transposon）或病毒載體作為誘變劑。在果蠅中常用P-因子轉(zhuǎn)座子，反轉(zhuǎn)錄病毒是一類RNA病毒。發(fā)育生物學(xué)緒論3.突變基因的克隆多數(shù)情況下采用定位克隆（positionalcloning）的辦法較常用的分子標(biāo)記檢測手段包括簡單序列長度多態(tài)性、限制片段長度多態(tài)性和單核苷酸多態(tài)性分析。可以將突變基因定位到幾百千堿基的范圍內(nèi)。再獲取該染色體片段的基因組序列。過去通常要采用染色體步行或染色體跳躍來進(jìn)行。發(fā)育生物學(xué)緒論（二）反向遺傳學(xué)技術(shù)1.