動(dòng)物遺傳學(xué)課件第八章-細(xì)胞質(zhì)遺傳

第八章非孟德爾遺傳主要內(nèi)容第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)第二節(jié)母性影響第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳系統(tǒng)的相對(duì)獨(dú)立性第五節(jié)表觀遺傳拓展性問題二

真核生物遺傳物質(zhì)有哪些類型？DNA—主要的遺傳物質(zhì)滿足條件，實(shí)驗(yàn)證明a.隨著染色體穩(wěn)定遺傳b.能夠自我復(fù)制c.DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)d.能發(fā)生可遺傳的堿基突變e.能夠指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成細(xì)菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)噬菌體的侵染RNA（核糖核酸）有些病毒（如煙草花葉病毒），它們不含有DNA,只含有RNA。在這種情況下，RNA就起著遺傳物質(zhì)的作用。蛋白質(zhì)呢?蛋白質(zhì)含量和結(jié)構(gòu)都不夠穩(wěn)定，而且本身不能夠進(jìn)行復(fù)制，因此不能充當(dāng)遺傳物質(zhì)！導(dǎo)入性問題：

問題一、真核生物遺傳物質(zhì)的分布？細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的分布主要在染色體上部分在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞核遺傳胞質(zhì)遺傳生物的遺傳細(xì)胞遺傳物質(zhì)分布第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念遺傳學(xué)上把除核內(nèi)染色體和相當(dāng)于核內(nèi)染色體之外的遺傳稱為核外遺傳（ertranulearinheritance）.在紫茉莉的花斑植株中，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)只有綠色葉片的枝條和只有白色葉片的枝條。1909年，CarlCorrens對(duì)紫茉莉三種類型的枝條進(jìn)行雜交試驗(yàn)，對(duì)每個(gè)雜交組合進(jìn)行了正反交，結(jié)果見下表：1）1909，CarlCorrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝條母本枝條表型父本枝條表型雜種植株表型綠色白色綠色綠色綠色綠色綠色花斑綠色白色白色白色白色綠色白色白色花斑白色花斑白色花斑、綠色或白色花斑綠色花斑、綠色或白色花斑花斑花斑、綠色或白色花斑紫茉莉不同類型枝條的正反交F1表型1.無論正交還是反交，F(xiàn)1的表現(xiàn)型總是和母本一致。2.連續(xù)回交不會(huì)導(dǎo)致用作非輪回親本的母本細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀的消失。3.非細(xì)胞器的細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的傳遞類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)第二節(jié)母性影響問題：一、什么叫母性影響？有哪些特點(diǎn)？二、如何解釋椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳？三、面粉蛾的眼色是如何遺傳的？思考題：母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同？第二節(jié)母性影響母性影響（maternalinfluence）或母性效應(yīng)（maternaleffect）指子代某一性狀的表型由母體的核基因型決定，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代的表型和母本相同的現(xiàn)象?；蛐托?yīng)延遲一代表現(xiàn)表現(xiàn)形式：正反交結(jié)果不一致分類：短暫的母性影響持久的母性影響持久的母性影響——椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向的遺傳♀右旋（DD）×左旋（dd）♂PDd右旋F11DD2Dd1ddF2右旋右旋右旋右旋右旋左旋F3

3右旋：1左旋♀左旋（dd）×右旋（DD）♂

Dd左旋

1DD2Dd1dd

右旋右旋右旋右旋右旋左旋3右旋：1左旋短暫的母性影響——面粉蛾的眼色野生型幼蟲復(fù)眼呈棕褐色色素由犬尿氨酸形成有色與無色，A〉a褐眼♂Aa紅眼♀aa×?Aa?aa褐眼紅眼幼蟲成蟲褐眼紅眼褐眼♀Aa紅眼♂aa×?Aa?aa褐眼褐眼幼蟲成蟲褐眼紅眼面粉蛾的眼色遺傳現(xiàn)象解釋雜合體(Aa)雌蛾的卵母細(xì)胞在完成減數(shù)分裂已于卵細(xì)胞質(zhì)中合成并積累了犬尿素，因此無論是A卵還是a卵，細(xì)胞質(zhì)中都含有足量的犬尿素。在隱性純合個(gè)體(aa)后代中，這種色素仍分布于正在發(fā)育的幼蟲細(xì)胞質(zhì)，表現(xiàn)出棕褐色復(fù)眼。但是aa型個(gè)體終究自身不能合成犬尿素，所以隨著個(gè)體發(fā)育，色素逐漸被稀釋，成蟲表現(xiàn)為紅色。與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同：

相同點(diǎn)：正反交結(jié)果均不相同

不同點(diǎn)：由細(xì)胞質(zhì)基因決定的性狀，表型穩(wěn)定；基因型直接決定當(dāng)代的性狀表現(xiàn)。母性影響有持久的、也有短暫的，在世代傳遞中不穩(wěn)定；基因型的效應(yīng)延遲一代表現(xiàn)。母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同？問題：如何解釋紫茉莉的花斑葉色遺傳？第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳植物的質(zhì)體質(zhì)體是綠色植物細(xì)胞所特有的細(xì)胞器。在幼年細(xì)胞中，質(zhì)體還沒有分化成熟，叫前質(zhì)體。隨著細(xì)胞的長(zhǎng)大，前質(zhì)體可分化為成熟的質(zhì)體：

1．葉綠體是含有葉綠素的質(zhì)體，主要存在于植物體綠色部分的薄壁組織細(xì)胞中，是綠色植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，因而是重要的質(zhì)體。

2．有色體是含有色素的質(zhì)體。習(xí)慣上將葉綠體以外的有色質(zhì)體叫做有色體或雜色體；含有葉黃素和胡蘿卜素，呈紅色或橙黃色。它存在于花瓣和果實(shí)中，在番茄和辣椒（紅色）果肉細(xì)胞中可以看到。有色體主要功能是積累淀粉和脂類。

3．白色體不含可見色素，也叫無色體。在貯藏組織細(xì)胞內(nèi)的白色體上，常積累淀粉或蛋白質(zhì)，形成比它原來體積大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了細(xì)胞里的貯藏物質(zhì)；有些細(xì)胞的白色體含有無色的原葉綠素，見光后可轉(zhuǎn)變成葉綠素，白色體變綠，所以有人認(rèn)為白色體也能變成葉綠體。

第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳一、葉綠體的遺傳表現(xiàn)(一)紫茉莉的花斑葉色遺傳的解釋葉綠體→葉綠素→葉片為綠色白色體→無葉綠素→葉片為白色葉綠體+白色體→花斑植株花粉不含有葉綠體卵細(xì)胞精子+++++白色綠色白色綠色花斑花斑植株細(xì)胞分裂葉綠體來自于卵細(xì)胞第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳花斑葉性狀主要通過細(xì)胞質(zhì)遺傳，但精子中帶有少量的細(xì)胞質(zhì)，少數(shù)葉綠體可以通過精子向后代傳遞。（二）天竺葵的花斑葉遺傳綠色♀×花斑♂花斑♀×綠色♂大部分綠色少部分花斑大部分花斑少部分綠色（三）葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

葉綠體DNA（chloroplastDNA，ctDNA）

裸露的雙鏈閉環(huán)結(jié)構(gòu)，120-217kb

與細(xì)菌DNA相似，沒有復(fù)雜的染色體結(jié)構(gòu)。每一個(gè)葉綠體內(nèi)ctNDA分子數(shù)目不確定，高等植物中約30-60拷貝。ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯葉綠體性狀同時(shí)受核DNA和ctDNA控制，在遺傳上有半自主性二、線粒體遺傳啤酒酵母的petite突變線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳.大菌落→大菌落＋小菌落小菌落→小菌落大菌落＋小菌落→大菌落（二倍體）98％大菌落1－2％小菌落第三節(jié)葉綠體和線粒體遺傳研究表明：小菌落的酵母菌細(xì)胞內(nèi)缺少一系列的呼吸酶，如細(xì)胞色素b、c以及細(xì)胞色素氧化酶。所以在有氧情況下不能進(jìn)行有氧呼吸，就不能很好地利用有機(jī)物，結(jié)果形成了小菌落。當(dāng)用小菌落酵母菌與正常的酵母菌雜交時(shí)，由于二者細(xì)胞質(zhì)混合而形成二倍體合子含有了正常線粒體基因，故而表現(xiàn)正常。線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

線粒體DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）多為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，也有線狀的每個(gè)細(xì)胞含有多個(gè)線粒體DNA分子半保留復(fù)制mtDNA與核DNA的區(qū)別：①

沒有重復(fù)序列。②

G/C含量高。③兩條單鏈的密度不同，一條為重鏈，一條為輕鏈。

④

分子量小。第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳系統(tǒng)的相對(duì)獨(dú)立性一、植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性1.不育(sterility)：一個(gè)個(gè)體不能產(chǎn)生有功能的配子（gamete）或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的合子（zygote）的現(xiàn)象。2.雄性不育（malesterility）：當(dāng)不育是由于植株不能產(chǎn)生正常的花藥、花粉或雄配子時(shí)，稱為雄性不育。第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳系統(tǒng)的相對(duì)獨(dú)立性

核不育型(ms)（一）類型細(xì)胞質(zhì)不育型(cytoplasmicmalesterility,CMS)核質(zhì)互作不育型（二）核質(zhì)互作不育性的遺傳方式1.核不育型不能形成正?；ǚ劭捎昱c不育株之間有明顯的界限呈簡(jiǎn)單的Mendel式分離，這種不育性能為其相對(duì)的顯性基因Ms恢復(fù)。這種雄性不育材料的育性容易恢復(fù)但不易保持。因此，用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持其不育性。這是核不育型的一個(gè)重要特征。正是由于這個(gè)原因，使核不育型的利用受到很大限制。2.細(xì)胞質(zhì)不育是由細(xì)胞質(zhì)因子控制的不育類型。已經(jīng)在80多種高等植物中發(fā)現(xiàn)這種不育類型。用這種不育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍為不育。細(xì)胞質(zhì)不育型的育性容易保持但不易恢復(fù)。3.核質(zhì)互作不育型由核基因和細(xì)胞質(zhì)基因相互作用共同控制的雄性不育類型。雄性不育性只有在細(xì)胞質(zhì)不育基因和相應(yīng)的核基因同時(shí)存在時(shí)才能表達(dá)。這種不育型的雄性不育性即容易保持，又容易恢復(fù)，在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用于雜交種子生產(chǎn)。質(zhì)-核不育型的遺傳特點(diǎn)質(zhì)-核不育型的表型特征比核不育型要復(fù)雜得多，它是由細(xì)胞質(zhì)不育基因S和核內(nèi)一對(duì)隱性基因rr共同作用的結(jié)果。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須為隱性基因rr，個(gè)體才表現(xiàn)不育；若胞質(zhì)基因是正?？捎腘基因，即使核基因型是rr，個(gè)體仍表現(xiàn)正常可育。若核內(nèi)存在顯性基因R，無論胞質(zhì)基因是S還是N，個(gè)體均表現(xiàn)正?？捎?。

♀♂♂♀RR×rrSrrrrRRNNSSrr連續(xù)回交rrSS不育可育不育不育不育可育可育RrS可育SRR可育用N（rr）作父本用N（RR）或S（RR）作父本×連續(xù)回交保持系恢復(fù)系不育系×RRrrSN可育可育正交反交RrRrSN連續(xù)回交用N（rr）作父本用N（rr）作父本rrrrSN不育可育二、線粒體和植物葉綠體生物發(fā)生對(duì)核基因的依賴性第四節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳系統(tǒng)的相對(duì)獨(dú)立性葉綠體、線粒體具有DNA，具有翻譯和轉(zhuǎn)錄功能，構(gòu)成染色體以外的遺傳體系。能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時(shí)又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。遺傳上具有半自主性，與核遺傳體系相互依存。第五節(jié)表觀遺傳（Epigenetics）表觀遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和提出一、表觀遺傳的概念第五節(jié)表觀遺傳（Epigenetics）指DNA序列未發(fā)生改變，但基因表達(dá)卻發(fā)生了可遺傳的改變，即基因型未發(fā)生變化而表型卻發(fā)生了改變的一種遺傳現(xiàn)象。表觀遺傳學(xué)解釋的是相同的基因型如何產(chǎn)生復(fù)雜的表型的問題二.表觀遺傳修飾與調(diào)節(jié)現(xiàn)在認(rèn)為對(duì)DNA或與DNA緊密結(jié)合的蛋白的合成后修飾可能是主要的調(diào)節(jié)方式，這些特殊修飾可以被某些蛋白所識(shí)別進(jìn)一步啟動(dòng)下游生物學(xué)效應(yīng)。修飾的方式DNA甲基化修飾組蛋白修飾非編碼RNA的調(diào)控作用1.DNA甲基化DNA甲基化（DNAmethylation）是指在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的催化下，CPG二核苷酸中的胞嘧啶被選擇性的添加甲基，形成5-甲基胞嘧啶由這種DNA甲基化的遺傳行為導(dǎo)致的一種現(xiàn)象叫基因組印記（genomicimprinting）基因組印記是兩個(gè)親本等位基因差異甲基化造成了一個(gè)親本等位基因的沉默，另一個(gè)親本等位基因保持單等位基因活性的可遺傳現(xiàn)象。CPG島的甲基化會(huì)穩(wěn)定核小體之間的穩(wěn)定結(jié)合，而抑制基因的表達(dá)2.組蛋白修飾組蛋白是真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，是一類小分子堿性蛋白質(zhì)。組蛋白有兩個(gè)活性末端：羧基端（C端）和氨基端（N端）組蛋白修飾主要是氨基端的甲基化修飾和乙?；揎棧ㄒ阴；杉せ罨虻谋磉_(dá)），從而調(diào)節(jié)基因的表達(dá)3.非編碼RNA調(diào)控非編碼RNA（non-codingRNA）是指不能翻譯