基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)-群落的組成與結(jié)構(gòu)

基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)第三章群落生態(tài)群落生態(tài)學(xué)研究內(nèi)容群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的動態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系研究特點以植物群落研究為主植物群落學(xué)地植物學(xué)植被生態(tài)學(xué)植物社會學(xué)一般概念在相同時間聚集在同一地段

上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落3.1生物群落的概念群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征群落交錯區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性群落的性質(zhì)機體論學(xué)派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)。群落的演替具有定向特征相當與生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征。個體論學(xué)派群落并不是一個自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的個區(qū)段。群落沒有邊界；自然界沒有兩個群落是相同的因為環(huán)境變化導(dǎo)致的群落差異是連續(xù)的。群落性質(zhì)的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點集的話，則可達到群落分類的目的如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落形成過程中的影響因素（自Wiens,1989）3.2群落的種類組成

3.2.1種類組成性質(zhì)分析

最小面積：群落的最小面積，指能包括組成群落的大多數(shù)物種的面積。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。建群種：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種。亞優(yōu)勢種：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種：伴生種為群落常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種：偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。指示種、特征種3.2.1群落的垂直結(jié)構(gòu)

熱帶雨林的結(jié)構(gòu)

A喬木，高50-65m；B-喬木，高20-40m；C-喬木，高5-16m；D-灌木，高5m；E-地被，高30-70cm。3.2群落的結(jié)構(gòu)水生植物的成層現(xiàn)象

A.水底層群；B.沉水矮草層群；C.沉水漂草層群；D.水面高草層群；E.漂浮草本層群；F.挺水草本層群6-33.2.2群落的水平結(jié)構(gòu)

鑲嵌性（mosaic）主要原因：（1）親代的擴散分布習(xí)性（2）環(huán)境的異質(zhì)性：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤結(jié)構(gòu)（3）種間相互關(guān)系的作用（4）人為影響

圖3-1陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith，1980）小群落：群落水平分劃的基本結(jié)構(gòu)單位，反應(yīng)了鑲嵌性。在群落內(nèi)，種類分布是不均勻的，有的分散分布，有的又聚在一起分布形成斑快，具有一定的獨立性、完整性。3.2.3群落的時間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時間上的相互更替，周期性

群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化

時間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化

動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性

動物的晝夜變化季相生物群落的類型陸地生物群落影響生物群落格局的因素主要生物群落類型淡水生物群落包括湖泊、池塘、河流等群落海洋生物群落其他1.陸地生物群落之一

影響陸地生物群落格局的因素緯度：決定太陽輻射量從而影響生物群落分布經(jīng)度：經(jīng)度與海陸分布格局有關(guān)，決定了陸地受海洋影響不同從而影響群落分布海拔：海拔影響環(huán)境溫度和降水量，從而影響群落分布其他：其他如地質(zhì)地理因素，人為因素等都影響著陸地群落的格局陸地生物群落森林生物群落參見世界森林分布熱帶雨林群落常綠闊葉林群落落葉闊葉林群落北方針葉林群落草原生物群落參見歐亞草原分布圖荒漠生物群落參見中國荒漠自然條件，荒漠草甸熱帶雨林—inBorneoTropicalBroadleafEvergreenForest:TheRainforestTemperateBroadleafDeciduousForestTaigaorBorealForestTropicaldryforest—inGalapagosIslandsDuringthewetanddryseasons溫帶森林美國加利福尼亞ThethickbarkofthecorkoakoftheMediterraneanregionprotectsthetreefromfire北美紅松林WoodstorageinatemperateforestinAlaska闊葉林，俄國西伯利亞TemperategrasslandandnativegrazersinN.AmericaTropicalsavannaandgrazersinKenyaDomesticcattleonanAfricansavanna杜鵑灌叢，云南巧家藥山Similarityamongdesertplants:(a)cactusinNorthAmerica,(b)EuphorbiainAfricaTundralandscapeandcaribouinAlaskaMt.Denali（麥金利峰），Alaska沼澤←沼澤化草甸典型草甸草原化草甸→草原高寒墊狀植被高寒草甸鹽生草甸鹽荒漠草甸的類型其他生物群落河口鹽沼紅樹林河口、鹽沼地、紅樹林河流和海洋或陸地與海洋2種環(huán)境的過渡地帶鹽沼地結(jié)構(gòu)：有潮間帶小溪，隨潮水盈縮環(huán)境條件：光、溫、水、鹽和氧氣隨潮水盈縮而變化生物學(xué)條件：鹽沼地群落中植物多以草本植物為優(yōu)勢種(在紅樹林則為木本）人類影響嚴重：人類開發(fā)和污染導(dǎo)致原來的環(huán)境變化鹽沼群落景觀世界鹽沼分布紅樹林的分布3.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系S=CAZ(z=0.24~0.34)廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng)S為種數(shù)，A為面積，Z和C為兩個常數(shù)，Z表示種數(shù)-面積關(guān)系中回歸的斜率，C是表示單位面積種數(shù)的常數(shù)MacArthur的平衡說島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低島嶼大小及距離與物種A島嶼的物種數(shù)不隨時間而變化B島嶼上的物種數(shù)是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替。C大島嶼比小島嶼能供養(yǎng)更多的種。D隨島嶼距大陸由遠及近，平衡點的種數(shù)逐漸降低。根據(jù)平衡說，可預(yù)測以下4點：島嶼效應(yīng):島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降低了多樣性。島嶼和集合種群島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個體移動島嶼群落的進化物種進化較遷入快特有種多物種未飽和島嶼生態(tài)與自然保護保護區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護區(qū)的連片所有小保護區(qū)物種相同時，大的保護區(qū)能支持更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個小保護區(qū)能保護更多的物種多個小保護區(qū)有利于隔離傳染病保護區(qū)的廊道建設(shè)保護區(qū)形狀細長的保護區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境

不同環(huán)境的模型競爭：群落中的資源利用的更加充分，物種豐富度取決于有效資源范圍的大小，種的特化程度和生態(tài)位重疊的程度。捕食：捕食者消滅某些獵物種，群落出現(xiàn)未被利用的資源，使種數(shù)少(d)；捕食者將一些種的數(shù)量長久保持在環(huán)境容納量以下，降低種間競爭強度，允許更多生態(tài)位重疊，可更多物種共存(c)。島嶼：由于面積小，資源范圍減少(a)；種被消滅的風(fēng)險大，群落的飽和度低(d)；能在島上生活的種有可能尚未遷入島中。平衡說和非平衡說平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。

非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性。小結(jié)：群落、建群種、優(yōu)勢種、辛普森多樣性指數(shù)、香農(nóng)-威納指數(shù)、生活型、層片、群落交錯區(qū)、邊緣效應(yīng)影響群落結(jié)構(gòu)的因素干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響一個物種豐富度的簡單模型群落組成的數(shù)量特征指標有哪些物種多樣性在空間上的變化規(guī)律簡述群落的基本特征7．2種間關(guān)系

主要研究方向相互動態(tài)——兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響。協(xié)同進化——彼此在進化過程和方向上的相互作用。7．2．1種間競爭

7．2．2捕食作用

7．2．3寄生與共生

7．2．1種間競爭

種間競爭(interspecificcompetition)兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產(chǎn)生的相互競爭作用。競爭能力競爭結(jié)果不對稱一方取得優(yōu)勢，另一方被抑制甚至被消滅。種的生態(tài)習(xí)性、生活型和生態(tài)幅度等。

7．2．1．1種間競爭的典型實例與高斯假說7．2．1．2競爭類型及其一般特征7．2．1．3Lotka-Volterra模型7．2．1．4生態(tài)位理論7．2．1．5競爭釋放和性狀替換7．2．1．6種間競爭與空間和時間異質(zhì)性7．2．1．1種間競爭的典型實例與高斯假說高斯假說(競爭排斥原理)在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起。(完全的競爭者不能共存)圖7－9兩種草履蟲間的競爭(仿Mackenzie等,1998)(a)只有雙核小草履蟲；(b)只有大草履蟲；(c)兩種在一起高斯假說

Growthcurvesfor

ParameciumaureliaandP.caudatumin

separateandmixedculturesTilman等的研究(兩種淡水硅藻)星桿藻(Asterinellaformosa)和針桿藻(Synedraulna)圖7－10兩種硅藻種之間的競爭(仿Mackenzie等,1998)(a)只有針桿藻；(b)只有星桿藻；(c)兩種在一起。點線表示硅藻含量長期共存在同一地區(qū)的兩個物種，由于劇烈競爭，他們必然會出現(xiàn)棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態(tài)位分化兩種達爾文雀，勇地雀(Geospizafortis)和仙人掌地雀(G．scandens)在加拉帕哥斯群島的小島IslaDaphne上，20世紀70年代晚期有一次干旱大幅度降低了種子(勇地雀和仙人掌地雀的食物)的產(chǎn)量。兩種在干旱中存活了下來，但改變了食物，勇地雀集中取食小的仙人掌種子而仙人掌地雀選擇較大的種子。這是競爭通過生態(tài)位轉(zhuǎn)換(nicheshift)導(dǎo)致共存的例子。藤壺(Balanusbalanoides)和小藤壺(Chthamalusstellatus)的種間競爭。在西北歐洲，這兩種一般共同生活在同一巖礁型海岸，但大多數(shù)藤壺成體生活在岸上較高處，而小藤壺成體在較低處。幼體小藤壺一般在海岸較低處固著，但顯然不能存活。在一次實驗中，幼體小藤壺被保護起來，使其不被藤壺個體窒息，它們存活、生長得很好。但是，在較高地帶，小藤壺不必競爭，因為藤壺不能在干燥環(huán)境中生存。這樣，所觀察到的分布模式是由于競爭和環(huán)境忍受力的共同作用。7．2．1．2競爭類型及其一般特征類型一般特征利用性競爭干擾性競爭僅通過損耗有限的資源，而個體不直接相互作用通過競爭個體間直接的相互作用競爭結(jié)果的不對稱性對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結(jié)果7．2．1．3Lotka-Volterra模型假設(shè)兩個物種，單獨生長時增長曲線為邏輯斯蒂模型。若將兩個物種放在一起，他們發(fā)生競爭，從而影響二者的種群增長。假設(shè)α表示在物種1的環(huán)境中，每存在一個物種2的個體，對于物種1的競爭抑制效應(yīng)。β表示在物種2的環(huán)境中，每存在一個物種1的個體，對于物種2的競爭抑制效應(yīng)。dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2–βN1/K2)dN1/dt=r1N1(1-N1/K1）dN2/dt=r2N2(1-N2/K2）圖7－11Lotka-Volterra競爭方程所產(chǎn)生的物種1和物種2的平衡線(仿Begon等,1986)(a)物種l的平衡線；(b)物種2的平衡線dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)=0dN2/dt=r2N2

(1-N2/K2–βN1/K2)=0(a)N1取勝，N2滅亡(b)N2取勝，N1滅亡(c)不穩(wěn)定共存，兩種可能取勝(d)穩(wěn)定的平衡，兩種共存圖7－12Lotka-Volterra模型的行為所產(chǎn)生的4種可能結(jié)局(仿Begon等,1986)(a)1／K1＜

／K2，1／K2＞／K1，N1取勝，N2滅亡(b)1／K1＞／K2，1／K2＜

／K1，N2取勝，N1滅亡(c)1／K1＜

／K2，1／K2＜

／K1，不穩(wěn)定共存(d)1／K1＞／K2，1／K2＞／K1，穩(wěn)定的平衡

／K1

／K21／K21／K1種1的種內(nèi)競爭強度種2的種內(nèi)競爭強度物種1對物種2的種間競爭強度物種2對物種1的種間競爭強度7．2．1．4生態(tài)位理論生態(tài)位(niche)物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。

J.Grinnell(1917)空間生態(tài)位

C．Elton(1927)營養(yǎng)生態(tài)位G.E.Hutchinson(1957)n－維生態(tài)位圖7－13一種鳥的生態(tài)位維度(仿Mackenzie等,1998)(a)一維的生態(tài)位，覆蓋溫度耐受度;(b)兩維生態(tài)位，包括溫度和獵物大小;

(c)三維生態(tài)位，包括溫度、獵物大小和覓食的高度圖7－14灰藍蚋鶯的覓食生態(tài)位，按其在加州橡樹林中覓食的高度和獵物大小而定(仿Mackenzie等,1998)圖7－15愛荷華州林地蝙蝠的覓食活動(仿Mackenzie等,1998)點線為棕蝠，實線為銀毛蝠，虛線為蓬毛蝠

基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)實際生態(tài)位(realizedniche)物種所能棲息的、理論上的最大空間。一物種實際占有的生態(tài)位空間。圖7－163個共存物種的資源利用曲線(仿Begon等,1986)d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標準差

(a)各物種生態(tài)位狹，相互重疊少；(b)各物種生態(tài)位寬，相互重疊多。極限相似性(limitingsimilarity)競爭物種在資源利用分化上的臨界閥值7．2．1．5競爭釋放和性狀替換競爭釋放(competitiverelease)性狀替換(characterdisplacement)在缺乏競爭者時，物種會擴張其實際生態(tài)位競爭產(chǎn)生的生態(tài)位收縮會導(dǎo)致形態(tài)性狀變化例如：北以色列沙鼠、新幾內(nèi)亞地鴿

例如：收獲蟻、達爾文雀7．2．1．6種間競爭與空間和時間異質(zhì)性環(huán)境的空間異質(zhì)性和時間異質(zhì)性環(huán)境的時空變化對種間、種內(nèi)競爭的影響占有者優(yōu)勢在斑塊生境中，許多情況下競爭優(yōu)勢者取決于哪個個體最先占在該地點上，即優(yōu)先權(quán)(priority)效果。

7．2．2捕食作用

捕食(predation)一種生物攝取其他種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者(predator)，后者稱為獵物或被食者(prey)廣義的捕食“典型的捕食”：它們在襲擊獵物后迅速殺死而食之食草：它們逐漸殺死對象生物(或不殺死)，且只消費對象個體的一部分；寄生：它們與單一對象個體(寄主)有密切關(guān)系，通常生活在寄主的組織中。捕食者：食草動物、食肉動物和雜食動物；特化種、泛化種(單食者、寡食者、廣食者)被捕食者對策：化學(xué)防御、行為對策7．2．2．1捕食者與獵物捕食者與獵物的協(xié)同進化Lotka-Volterra捕食者—獵物模型自然界中捕食者對獵物種群大小的影響捕食者與獵物的協(xié)同進化自然選擇對捕食者和獵物的對立選擇捕食者適于捕食的特征獵物逃避捕食的對策銳齒、利爪、尖喙、毒牙；誘餌追擊、集體圍獵等保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、快跑、集體抵御等精明的捕食者Lotka-Volterra捕食者—獵物模型條件①一種捕食者和一種獵物；②捕食者和獵物數(shù)量相關(guān)；③無捕食者時獵物指數(shù)增長(dN/dt=r1N)，無獵物時捕食者指數(shù)減少(dP/dt=-r2P)。dN/dt=r1N-εPN；dP/dt=-r2P+θNP

為平均每一捕食者捕殺獵物的常數(shù)；

為捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩牟妒吵?shù)。圖7－17Lotka-Volterra捕食者—獵物模型(仿Mackenzie等,1998)(a)獵物零生長等斜線；(dN/dt=0)(c)食者零生長等斜線；(dP/dt=0)(b)結(jié)合兩等斜線得出捕食者與獵物的共同瞬時變化。最大獵物數(shù)量發(fā)生在x而最大捕食者數(shù)量發(fā)生在y；(d)示捕食者與獵物數(shù)量對時間(為橫軸)作圖的雙循環(huán)。PopulationcyclesofsnowshoeharesandtheirlynxpredatorsbasedonthenumbersofpeltsreceivedbytheHudsonBayCompanyPredator-PreyRelationships自然界中捕食者對獵物種群大小的影響無影響或影響不大有明顯影響①任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種群僅有微弱影響。蛇和田鼠②捕食者只是利用了對象種群中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。雀鷹和大山雀向熱帶島嶼上引入捕食者后所導(dǎo)致的獵物種群滅絕。(沒有被捕食的進化歷史，也就沒有發(fā)展相應(yīng)的反捕食對策)表7－3捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子

7．2．2．2食草作用(1)植物被“捕食”而受損害的程度隨損害部位、植物發(fā)育階段的不同而異;植物并不是完全被動地受損害，而是發(fā)展了各種補償機制。

(2)植物保護自己免遭捕食：①毒性與差的味道；②防御結(jié)構(gòu)。(3)植物與食草動物的相互動態(tài)：放牧系統(tǒng)(植物-食草動物相互作用系統(tǒng))在放牧系統(tǒng)中，食草動物的采食活動在一定范圍內(nèi)能刺激植物凈生產(chǎn)力的提高，超過此范圍凈生產(chǎn)力開始降低，然后，隨著放牧強度的增加，就會逐漸出現(xiàn)嚴重過度放牧的情形。圖7－18食草動物的食草作用對植物凈生產(chǎn)量影響的模型(仿孫儒泳等,1993)

圖7－19植物—食草動物種群相互動態(tài)模型(仿Krebs,1985)7．2．3寄生與共生

寄生偏利共生互利共生寄生一個種(寄生物)寄居于另一個種(寄主)的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。寄生物微寄生物：在寄主體內(nèi)或表面繁殖。(病毒、細菌、真菌和原生動物

)大寄生物：在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。(動物——寄生蠕蟲；植物——昆蟲、其它植物

)食生物者和食尸動物Deformedfrog–resultingfromaparasiticinfectionMicroparasiteMacroparasite寄生物對寄生生活的適應(yīng)寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進化①感官和神經(jīng)系統(tǒng)退化；②超強的繁殖能力；③復(fù)雜的生活史：轉(zhuǎn)換寄主。寄主對疾病的反應(yīng)①免疫反應(yīng)：細胞免疫反應(yīng)和B-細胞免疫反應(yīng)②行為對策：整理毛、羽，逃離病區(qū)③植物和低等動物的反應(yīng)：非特異性免疫、局部細胞死亡、提前落葉寄生物與寄主的協(xié)同進化