《植物生理學(xué)》章節(jié)復(fù)習(xí)提綱（大學(xué)期末復(fù)習(xí)資料）

Chapter1植物的水分生理

一、名詞解釋：

1、水勢（"w,IPs,Ip,iPm）

水勢是同溫同壓下，每偏摩爾體積細(xì)胞中的水與純水的化學(xué)勢之差。

Ww=Aj/Vw.

水勢反應(yīng)了植物系統(tǒng)中水參與化學(xué)反應(yīng)和移動的能力。

水勢的數(shù)值是相對的，純水的水勢最高，設(shè)定為零。任何溶液的均為負(fù)值。溶液越濃，

水勢越低。

-一般情況下細(xì)胞水勢包括滲透勢甲s、壓力勢Wp、襯質(zhì)勢Wm和重力勢Wg。

中w=Ws+Wp+Wm+Wg

滲透勢Ws（負(fù)）：由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢低于純水。

勢水勢的水勢下降值。凡影響細(xì)胞液濃度的外界條件都能改變滲透勢。Ws=-icRT壓力勢

Wp（正）：由于細(xì)胞壁壓力（細(xì)胞膨壓）的存在而使水勢增加。

細(xì)胞初始質(zhì)壁分離，壓力勢為零；劇烈蒸騰，壓力勢為負(fù)。

襯質(zhì)勢Wm（負(fù)）：細(xì)胞內(nèi)親水膠粒（如蛋白質(zhì)、淀粉、細(xì)胞壁物質(zhì)）對水分吸附而引起水勢

降低的值。

未形成液泡的細(xì)胞、干燥種子具有明顯的襯質(zhì)勢：qjw=qjs+l|jp+4）m一般植物細(xì)胞，襯質(zhì)勢很

小可忽略：4>w=i|js+i|jp重力勢Wg（正）：由于重力的存在使體系水勢增加的數(shù)值。Wg=Pwgh

2、傷流和吐水

根的主動吸水可由"傷流"和"吐水"兩種現(xiàn)象證實(shí)。

【傷流】

生長旺盛的植株，從地面切斷，有汁液從殘莖切口溢出的現(xiàn)象，是傷流。

流出的汁液是傷流液。

傷流與地上部無關(guān)，由根壓引起。

傷流液除了含有大量水分外，還含有多種無機(jī)鹽、有機(jī)物和植物激素。所以，傷流液的數(shù)量

和成分可作為根系活力強(qiáng)弱的指標(biāo)。

【吐水】

沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、氣溫適宜、空氣潮濕的環(huán)境中，葉尖或葉緣向外溢出

液滴的現(xiàn)象，是吐水。

吐水由根壓引起的，通過葉尖或葉緣的水孔排出水分。

禾本科植物常?？沙霈F(xiàn)吐水現(xiàn)象?？衫猛滤F(xiàn)象作為壯苗的一種生理指標(biāo)。

3、膨壓和根壓

液泡內(nèi)溶質(zhì)的存在降低了水勢，細(xì)胞從外界吸收水分，細(xì)胞體積膨脹對細(xì)胞壁產(chǎn)生了一種壓

力，就是膨壓。（與水勢中的壓力勢大小相等、方向相反）

由于根系的生理活動使液流從根部沿木質(zhì)部導(dǎo)管上升的壓力，稱為根壓。根壓的大小取決于

根系生理活動的強(qiáng)弱。多數(shù)植物的根壓為0.1-0.2MPa。

根壓把根部吸收的水分壓到地上部，同時土壤中的水分不斷補(bǔ)充到根部，這就形成了根系的

主動吸水。

4、質(zhì)外體和共質(zhì)體

質(zhì)外體（apoplast）是指原生質(zhì)以外的結(jié)構(gòu)部分及空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木偵部的導(dǎo)

管等組成的體系。水分子在其間移動受到的阻力小，移動速率快。由于內(nèi)皮層細(xì)胞凱氏帶的

存在，把質(zhì)外體分為兩個區(qū)域，一個是表皮和皮層的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙；另一個是中柱各部

分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。

共質(zhì)體（symplast）是指活細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)體通過胞間連絲互相連接成的一個連續(xù)的整體。水

分在其間依次

從一個細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一個細(xì)胞，由于水分通過共質(zhì)體運(yùn)輸必須先跨越質(zhì)膜，故移

動速率較慢。

5、水通道蛋白

現(xiàn)已證明，水分是通過水通道蛋白大量進(jìn)出細(xì)胞的。

水通道蛋白是一類存在于細(xì)胞質(zhì)膜和液泡膜上，具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分跨膜運(yùn)輸?shù)哪?nèi)

在蛋白

（MIP）?因其對水的抵抗力小，故在細(xì)胞伸長、韌皮部的裝卸及逆境應(yīng)答等過程中能調(diào)節(jié)水

分快速跨膜流動。

6、暫時萎鬻和永久萎篇

在植物體水分虧缺嚴(yán)重時，植物細(xì)胞失去膨壓，葉片和莖的幼嫩部分下垂，這種現(xiàn)象稱為萎

蕉。萎德又可分為暫時萎焉和永久萎蕉。

【暫時萎焉】當(dāng)蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運(yùn)水分的速度時，植物萎蕉。當(dāng)蒸騰速率降低時，

根系吸水

（或晚間、遮陰等）就能消除萎蕉狀態(tài)，稱為暫時萎蕉。

【永久萎焉】土壤中缺少有效水，即使降低蒸騰，植物仍不能消除萎勒，這種只有靠澆（噴）

水才能使植物恢復(fù)原狀的萎蕉稱為永久萎德。

①暫時萎蕉是指由水分吸收和蒸騰作用之間失衡導(dǎo)致的萎蕉，通常可以通過遮陰恢復(fù)或在

夜晚蒸騰降低時可以恢復(fù)，但澆水不能使其恢復(fù)；

②永久萎藏是指由于沒有土壤有效水，植物無法從土壤中吸收水分導(dǎo)致的萎荒，剛發(fā)生時

可以通過澆水恢復(fù)，但降低蒸騰無法使其恢復(fù)。

7、蒸騰效率

蒸騰效率是指植物每消耗1kg水形成干物質(zhì)的g數(shù)。

一般野生植物的蒸騰效率是l-8gkg.,而大部分作物的蒸騰效率為2-lOgkg-o

蒸騰效率越大，表明該植物利用水分越經(jīng)濟(jì)。

8、蒸騰系數(shù)

蒸騰系數(shù)是指植物制造1g干物質(zhì)所需水分的質(zhì)量(g)。

大部分作物為500-100g。【定義+舉例】

它是蒸騰效率的倒數(shù)，植物蒸騰系數(shù)越小，表明利用水分的效率越高。

一般野生植物的蒸騰系數(shù)是125-lOOOgg,而大部分作物的蒸騰系數(shù)為100-500g-g.

9,土壤有效水

所謂土壤有效水，是指能被植物直接吸收利用的水，其含水量高于土壤學(xué)上的永久萎蕉系數(shù)。

從土壤的角度看，水分可分為與土壤顆粒緊密結(jié)合的束縛水、存在于土壤孔隙中的重力水、

由毛細(xì)管力所保持在土壤顆粒間的毛細(xì)管水。土壤有效水相當(dāng)于毛細(xì)管水，易被根毛吸收，

是植物吸水的主要來源。

永久萎焉系數(shù)是指當(dāng)植物發(fā)生永久萎焉時，土壤中尚存的水分含量占土壤干重的百分比。

10.水分臨界期

水分臨界期是指植物對缺水最敏感，最容易受缺水傷害的時期，但在此期間，需水量并不總

是最大的。

大多數(shù)植物是在花粉母細(xì)胞發(fā)育時期，尤以減數(shù)分裂到四分體時期最為敏感。

在水分臨界期，植物生長較快，水分利用率較高。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，只靠雨水灌溉的田

地，要特別注意保證水分臨界期的水分供應(yīng)。

11、水分利用效率

生理學(xué)上的水分利用效率是指植物同化co2的量與蒸騰作用散失的水的比值，目前常用的

公式為：

光合透率gofcq

水分利用效率=

速率21

IMS(mmo/HjOrn-1-)水分利

用效率的單位為1

|imolCO2-mmolH2Oo

提高水分利用效率：方法一是在不影響光合速率的情況下，減少氣孔開度、降低蒸騰速率（當(dāng)

氣孔開度達(dá)到定值后，光合速率不會增加，但蒸騰速率仍可增加）

方法二是在保持蒸騰速率不變的情況下，增加光合速率。

12、自由水和束縛水【定義+相對+作用】

與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，不易自由移動的水分，稱為束縛水。不與細(xì)胞的組分緊密結(jié)合，易

自由移動的水分，稱為自由水。。

其實(shí)這兩種水分狀態(tài)的劃分是相對的，它們之間沒有絕對的界限，只是物理性質(zhì)有所不同。

自由水參與代謝，能作溶劑，易結(jié)冰；

束縛水不參與代謝，不能作溶劑，不易結(jié)冰。

所以自由水與束縛水之間的比率反映出植物的生命活動強(qiáng)度。

當(dāng)自由水比率增加時，植物細(xì)胞原生質(zhì)體處于溶膠狀態(tài)，代謝活動旺盛但抗逆性下降；

反之束縛水比率高時，植物細(xì)胞原生質(zhì)趨于凝膠狀態(tài)，代謝活動減弱，但抗逆性卻增強(qiáng)，如

休眠種子、休眠芽等能抵抗低溫或干旱等不良環(huán)境。

13、蒸騰-凝聚力-張力學(xué)說

（蒸騰一內(nèi)聚力一張力學(xué)說）一一由于蒸騰拉力和水分子間的內(nèi)聚力大于張力，使水分在導(dǎo)管

內(nèi)連續(xù)不斷向上輸送。

水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，同時還有與導(dǎo)管壁的附著力，保證由葉至根的水柱

不斷，從而使水分能夠源源不斷的從根部運(yùn)至地上部分。

14、滲透吸水

滲透吸水是指水分通過半透性膜從高水勢向低水勢移動的擴(kuò)散作用。

植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)，當(dāng)植物細(xì)胞放于水勢高于細(xì)胞水勢的溶液中，水會順?biāo)畡萏荻认?/p>

細(xì)胞內(nèi)運(yùn)動直至細(xì)胞內(nèi)外水勢平衡；如果放于水勢低于細(xì)胞水勢的溶液中，細(xì)胞水分向外滲

透，細(xì)胞體積縮小，發(fā)生質(zhì)壁分離。

***含有液泡的成熟植物細(xì)胞主要依賴于滲透吸水。

15、吸脹吸水

吸脹吸水是指未形成液泡的植物細(xì)胞，靠細(xì)胞組分的吸脹作用，即襯質(zhì)勢(4)m)吸水。如風(fēng)干

種子的萌發(fā)吸水、分生細(xì)胞生長的吸水等。吸脹作用的大小決定襯質(zhì)勢的大小。

16、代謝性吸水

利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分通過質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過程

17、半透性膜

半透性膜是只允許水分子或溶劑分子自由通過，而不允許溶質(zhì)分子通過的一種特殊材料

如動物膀胱、植物種皮和人造的透析袋等。

18、質(zhì)壁分離及復(fù)原

質(zhì)壁分離：高濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡失水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象

質(zhì)壁分離復(fù)原：低濃度溶液中，植物細(xì)胞液泡吸水，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁重新接觸的現(xiàn)象植物

細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離。

如果將發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞置于水勢較高的溶液中，外界的水分子便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大,

整個原生質(zhì)慢慢恢復(fù)原狀，產(chǎn)生質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象。

19、蒸騰拉力

蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使水分沿著導(dǎo)管上升的力量。其大小與根系

活力無關(guān)。

被動吸水是指由于枝葉的蒸騰作用而引起的根部吸水。葉片蒸騰時，氣孔下腔附近的葉肉

細(xì)胞水勢因蒸騰失水而下降，向相鄰細(xì)胞吸收水分。同理，旁邊細(xì)胞又從另一個細(xì)胞取得水

分，如此下去，便從導(dǎo)管要水，最后根部就從土壤吸收水分。這種由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系

列水勢梯度使水分沿著導(dǎo)管上升的力量稱為蒸騰拉力。

20、氣孔蒸騰

蒸騰可以依據(jù)發(fā)生的部位分類，氣孔蒸騰最主要，其他還有皮孔蒸騰和角質(zhì)層蒸騰。

植物通過葉片上氣孔散失水分的蒸騰過程稱為氣孔蒸騰。

氣孔蒸騰是多數(shù)中生和旱生植物蒸騰作用的主要形式。

木本植物經(jīng)由莖干與枝條的皮孔和木栓化組織的裂縫而散失的水分屬于皮孔蒸騰通過葉片

角質(zhì)層散失水分稱角質(zhì)蒸騰

通過葉片上氣孔散失水分稱氣孔蒸騰。

21、小孔擴(kuò)散定律

小孔條件下面積、周長與水分?jǐn)U散的關(guān)系

小孔擴(kuò)散定律：水蒸氣通過多聚微孔的擴(kuò)散速率不取決于面積，而取決于周長。

氣體通過多個小孔表面的擴(kuò)散速率并不與面積成比例，而是與小孔的周長成正比，這就是小

孔擴(kuò)散律.這是因為氣體分子向外擴(kuò)散時，處在孔中央的氣體分子彼此碰撞，故擴(kuò)散速率較

慢，而處在孔邊緣的分子向外擴(kuò)散時，因碰撞機(jī)會少而擴(kuò)散速率較快。

因此，水蒸氣通過葉片氣孔蒸騰速率要比同面積的自由水面的蒸發(fā)速率快得多。

22、灌溉方法

根據(jù)當(dāng)?shù)亓?xí)慣、土壤、水質(zhì)、作物和地形，可分為5種：

①地面灌溉法：通過溝渠在農(nóng)田表面形成水層或水流，滲入土壤。交替灌溉一隔壟灌溉

②噴灌法：借助設(shè)備把水噴到空中形成水滴降落到植物和土壤中。應(yīng)用：城市草坪

③滴灌法：通過埋入地下的或設(shè)置于地面的塑料管網(wǎng)絡(luò)，按時定量緩慢/連續(xù)地往植物根

系供水和營養(yǎng)物質(zhì)。應(yīng)用：缺水和高鹽國家地區(qū)

④精確灌溉：以作物實(shí)際需水量為依據(jù)，建立現(xiàn)代灌溉系統(tǒng)，以計算機(jī)全自動控制和遙

感為技術(shù)手段、智能化的節(jié)水灌溉方式。

⑤調(diào)虧灌溉：根據(jù)作物生理特性，在作物營養(yǎng)生長旺盛期適度干旱（虧水），在水分臨界

期充分供水，促控結(jié)合的節(jié)水灌溉方式。

二、要點(diǎn)

1.理解膨壓與植物生理過程的關(guān)系

1.與細(xì)胞體積變大有關(guān)。

植物細(xì)胞體積的微小變化會引起膨脹壓力的較大變化。

2.與細(xì)胞物質(zhì)傳輸有關(guān)

3.氣孔的打開關(guān)閉與膨壓有關(guān)

4.與組織的機(jī)械支持力有關(guān)，比如植物死亡之后就會倒伏

2.水分吸收和運(yùn)輸?shù)尿?qū)動力？水分

吸收的驅(qū)動力：

1)水勢：水總是從高水勢到低水勢

2)根系吸水：主動吸水的動力是根壓，被動吸水的動力是蒸騰拉力。根壓是由根系本身

生理活動產(chǎn)生的，傷流和吐水標(biāo)志著根壓的存在

3.環(huán)境如何影響吸水？

1)土壤有效水

當(dāng)土壤含水量下降時，土壤溶液水勢亦下降，土壤溶液與根部之間的水勢差減小，根部

吸水減慢。土壤含水量達(dá)到永久萎蕉系數(shù)時，土壤的水勢等于或低于根系水勢，土壤中尚存

的水分便是植物不可利用的水分。在植物體水分虧缺嚴(yán)重時，植物會發(fā)生萎蠢。

當(dāng)土壤水分過多時，占據(jù)了土壤中的孔隙，造成缺氧會嚴(yán)重影響植物生長。

2)土壤通氣狀況土壤中的。2含量對根

系吸水有很大影響。

充足的02能促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水表面，還能夠促進(jìn)根的呼吸作用，提高動吸水能

力。

如果土壤缺。2和C02濃度過高，短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響主動吸水。時間較

長則引起無氧呼吸，產(chǎn)生并累積酒精，根系中毒受傷，發(fā)育不良，吸水更少。所以，受澇的

作物反而表現(xiàn)出缺水現(xiàn)象。

土壤中具有足夠的可利用水和良好的通氣狀況，是植物根系吸收水分的必要條件。但土

壤中水分和空氣的存在是矛盾的。改良土壤結(jié)構(gòu)以及適宜的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施可以改善土壤的通

氣條件，有利于根系吸水。

3)土壤溫度

土壤溫度影響到根系的生長、呼吸及其一系列的生理活動，因而對水分的吸收會有明顯

的影響。

在一定范圍內(nèi)，溫度升高使根系吸水增多，反之亦然。不適宜的低溫、高溫都會對植物

根系吸水產(chǎn)生不利影響。

低溫抑制根系吸水的原因主要有：

1）低溫下水分本身的黏度增大，擴(kuò)散速率降低;

#適

2）原生質(zhì)黏性增大，水分不易通過原生質(zhì)；

逋

W低

3溫

3）呼吸作用減弱，影響主動吸水；

度

4）根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。

土壤溫度過高對根系吸水也不利：

1）因高溫加速根的老化，根易根易木栓化，導(dǎo)水性下降。

2）同時溫度過高使醐鈍化，細(xì)胞質(zhì)流動減緩甚至停止。

4）土壤溶液濃度土壤溶液濃度直接影響

到土壤的水勢。

根系細(xì)胞水勢必須低于土壤溶液水勢，根才能從土壤中吸水。

在一般情況下，土壤溶液水勢較高，但當(dāng)化學(xué)肥料施用過量或過于集中時，可使土壤溶

液濃度突然升高，阻礙根系吸水，產(chǎn)生"燒苗"現(xiàn)象。鹽堿土中鹽分濃度高，水勢有時低到-

1.5MPa,低于根系水勢，造成鹽堿土上植物不能正常生長。因此，可通過灌水洗鹽降低土壤

溶液濃度或種植耐鹽植物等措施，加快鹽堿土上植物生產(chǎn)。

三、重要問題

1.我們?yōu)槭裁纯吹较腎I中午有些植物出現(xiàn)萎篇，但晚上恢復(fù)，我們該怎么辦？

?（2）葉片水勢和水勢的日變化

不可恢復(fù)要灌溉！

2.為什么一次使用化肥、農(nóng)藥不能過多？

一般情況下，植物根系水勢低于土壤溶液的水勢，土壤溶液里的水分可以通過根毛的細(xì)

胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)滲透到液泡里，逐步滲入到表皮以內(nèi)的皮層細(xì)胞，最后進(jìn)入導(dǎo)管，由

導(dǎo)管輸送到莖、葉等其他器官。如果施肥過多，土壤中的水勢就會低于根系的水勢，導(dǎo)致植

物根系失水，最終導(dǎo)致全株植物嚴(yán)重失水，引起萎篇甚至死亡。

此外，大量施用肥料還可能導(dǎo)致土壤結(jié)塊、鹽堿性失調(diào)等問題，影響根系的正常呼吸和

生理活動，影響根系吸水。

3.在生產(chǎn)上如何提高水分利用效率？

根據(jù)作物的需水規(guī)律，制定合理的灌溉指標(biāo)。

①采用節(jié)水灌溉技術(shù)：用噴灌、滴灌、精密灌溉等技術(shù)減少田間蒸發(fā)量

②覆蓋保墻：使用秸稈、地膜或保水劑等覆蓋農(nóng)田，減少土壤表面水分散失

③深耕：減小作物根系下扎阻力，擴(kuò)大根系吸收范圍，提高土壤的保水率。

④適當(dāng)施用肥料、適當(dāng)進(jìn)行干旱鍛煉，促進(jìn)根系擴(kuò)展，提高根系吸水能力

⑤培育、篩選水分利用效率高，且產(chǎn)量高的作物品種

1）方法一：是在不影響光合速率的情況下，減少氣孔開度、降低蒸騰速率。當(dāng)氣孔開度達(dá)

到定值后，光合速率不會增加，但蒸騰速率仍可增加。

提高蒸騰速率的方法：A）光照。光照促進(jìn)氣孔開放，減少氣孔阻力。光照還通過提高氣溫

和葉溫，增加葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度，加快蒸騰速率。因此，光照是影響蒸騰作用的最主要外

界條件

B）溫度。在一定范圍內(nèi)，溫度升高使水蒸氣分子通過氣孔的擴(kuò)散過程和水分從細(xì)胞表面

蒸發(fā)的過程都加速，促進(jìn)了蒸騰作用。當(dāng)氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔會關(guān)閉，

蒸騰臧弱。

C）大氣相對濕度。在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，空氣的蒸汽壓就越大，葉內(nèi)外

的蒸汽壓差就變小，蒸騰速率下降。

D）風(fēng)。風(fēng)對蒸騰的影響比較復(fù)雜，微風(fēng)促進(jìn)蒸騰作用，因為風(fēng)能吹散氣孔外邊的水蒸氣

減少界面層阻

力，增大了葉內(nèi)外蒸汽壓差。但強(qiáng)風(fēng)會引起保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉或開度減小，同時強(qiáng)風(fēng)

降低葉溫，內(nèi)部阻力加大，因而降低蒸騰。

2）方法二：是在保持蒸騰速率不變的情況下，增加光合速率。在生產(chǎn)上增加光合速率大于

增加蒸騰速率的措施均會提高水分利用效率。

4.保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、組成和發(fā)育過程？

【結(jié)構(gòu)】

1）保衛(wèi)細(xì)胞體積小，膨壓變化迅速。

2）保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器，特別是葉綠體。

3）保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。當(dāng)保衛(wèi)

細(xì)胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴(kuò)展，并通過微纖絲將

拉力傳遞到內(nèi)壁，將內(nèi)壁拉離開來，氣孔就張開。

4）保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，包括鄰近細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)

胞。

并且，保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。與

副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞間沒有胞間連絲，相鄰細(xì)胞的壁很薄，

質(zhì)膜上存在有ATPase、K+通道。

5）保衛(wèi)細(xì)胞外壁上還有外連絲結(jié)構(gòu)，可作為物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?/p>

【發(fā)育過程】

成熟的保衛(wèi)細(xì)胞（GC）對在表皮細(xì)胞層中形成，并起源于單個

未分化的原皮細(xì)胞（PDC）。每個PDC都會經(jīng)歷一系列的單元劃分和連續(xù)的單元狀態(tài)轉(zhuǎn)換。

PDC的一個子集，稱為間質(zhì)母細(xì)胞-MMC。

MMC不對稱分裂，產(chǎn)生一個小的三角形細(xì)胞，即分生組織，作為氣孔保護(hù)細(xì)胞的前體，而

一個較大的細(xì)胞稱為氣孔譜系地面細(xì)胞（SLGC）o

SLGC有潛力直接分化成一個高低不平的路面單元，或者再次不對稱分裂產(chǎn)生衛(wèi)星間質(zhì)。根

據(jù)單細(xì)胞間隔規(guī)則，所有新的分生組織都與現(xiàn)有的分生組織相距至少一個單元。

經(jīng)過多達(dá)三輪的擴(kuò)增分裂，分生組織進(jìn)入成熟的保衛(wèi)母細(xì)胞（GMC）,獲得獨(dú)特的圓形形狀。

一個GMC對稱分裂產(chǎn)生兩個成對的守衛(wèi)細(xì)胞，形成氣孔。

Ch叩ter2植

物的礦質(zhì)營養(yǎng)

一、名詞解釋

1、必需元素（還要列出所有元素名）【定義+三個特性+列出19個元素】.

必需元素就是植物生長和發(fā)育所必不可少的元素。

三個特性：不可缺失性、不可替代性、直接性。

C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S和微量元素Fe、Mn、B、Zn、Cu、M。、Cl、

Ni、Si、Na必需元素：植物生長發(fā)育和發(fā)育所必須的元素。

滿足三個標(biāo)準(zhǔn):缺少該元素植物無法完成正常的生命周期，該元素不能被其他任何元素替代，

缺少該元素植物會表現(xiàn)出特定缺素癥；該元素的功能必需是直接的。

必需元素19種：C,H,0,N,P,K,Ca,Mg,S;

Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,Ni、

Si、Na

標(biāo)準(zhǔn)答案：

這些元素是植物生長和發(fā)育所必需的。它們包括主要元素，C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、

S和微量元素

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Si、Na確

定植物必需元素的3條標(biāo)準(zhǔn)：

第一，這種元素是完成植物整個生長周期（從種子到種子）所不可缺少的也就是說完全缺乏此

種元素，植物不能完成完整的生長史。

第二，這種元素在植物體內(nèi)的功能是不可替代的，植物缺乏該元素時會出現(xiàn)專一的缺素癥狀,

且只有補(bǔ)充該元素之后癥狀才會消失。

第三，這種元素的功能必須是直接的，而不是通過改變植物的生長條件或其他元素的有效性

所產(chǎn)生的間接效應(yīng)。

因此，對于某一種元素來說，只有完全符合上述3條標(biāo)準(zhǔn)才能稱為植物必需元素。不然，

即使該元素能改善植物的生長狀況,也不能列為必需元素。

植物必需元素根據(jù)其在植物體內(nèi)含量多少可進(jìn)一步分為大量元素和微量元素兩大類。

必需元素在植物體內(nèi)的一般生理作用可歸納為4個方面：

一是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；

二是生命活動的調(diào)節(jié)者，參與氧化還原反應(yīng)和酶活性的調(diào)節(jié)；三是電化學(xué)平衡

及滲透調(diào)節(jié)；

四是能量貯存與物質(zhì)代謝及運(yùn)輸。

2、大量元素（還要列出所有元素名）

大量元素是指植物需要量較大的元素，在植物體內(nèi)含量較高，占干重的

0.1%±,它們是C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S和Sio

3、微量元素(還要列出所有元素名)

微量元素是指植物需要量較少的元素，在植物體中含量較低，常占干重的0.01%以下。

它們是、

Fe,Mn,B,Zn,Cu,Mo,Cl,NiNao

4、生理酸性鹽和堿性鹽

由于植物的選擇性吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的這一類鹽,

稱為生理酸性鹽，如氯化錢,硫酸鐵等

相反，植物對陰離子的吸收量大于陽離子的吸收量，溶溶液pH上升的這一類鹽，稱

為生理堿性鹽。如硝酸鉀，硝酸鈣

①生理酸性鹽是指可以導(dǎo)致溶液酸化的鹽類，植物對其陽離子的吸收多于陰離子，NH4CL

NH4so4、KCkCaCI;

②生理堿性鹽是指可以導(dǎo)致溶液堿化的鹽類，植物對其陰離子的吸收多于陽離子，

Ca(NO3)2、KN03;

由于根系對養(yǎng)分的選擇性吸收，導(dǎo)致同一種鹽的陽離子與陰離子的吸收速率不同。

因此，由于植物的選擇吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的這一類鹽，

稱為生理酸性鹽(physiologicallyacidsal)，如NH4CI、(NH4)2SO4、KCI.CaCI2等。

相反，植物對陰離子的吸收量大于陽離子的吸收量，使溶液pH上升的這一類鹽，稱生理

堿性鹽，如

Ca(NO3)2.KNO3.

還有一類鹽，植物對其陽陽離子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改變的鹽類稱

生理中性鹽,如

NH4NO3o

標(biāo)準(zhǔn)答案：

Physiologicallyacidsaltsaredefinedasthesaltscanresultinsolution

acidification,asuptakeofcationbyplantislargerthanthatofanion,

suchasNH4CUNH4SO4,KCL

CaCIetc.

生理酸鹽是指植物對陽離子的吸收大于陰離子（如NH4CLNH4SO4.KCLCaCI等）的

吸收，從而導(dǎo)致溶液酸化的鹽。

5、失綠癥黃化

缺綠癥：植物葉片缺乏葉綠素的病征，葉片呈現(xiàn)淡綠色或黃色

6、缺素癥

植物因缺少某種元素所表現(xiàn)出的癥狀

缺素癥：植物在生長過程中因缺乏某種營養(yǎng)素而導(dǎo)致的一些生長異常的癥狀。

7、離子主動運(yùn)輸（載體、離子泵、離子通

道）

【載體】

載體蛋白（carrierprotein）是膜上存在的一類跨膜蛋白質(zhì)，其在離子電化學(xué)勢的作用

T,首先與被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子相結(jié)合，引起蛋白質(zhì)構(gòu)型的變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)而進(jìn)入膜內(nèi)。

鑒于離子與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合具有較高的專一性，從而表現(xiàn)出細(xì)胞對離子吸收的專一性。由

于這一過程涉及蛋白質(zhì)構(gòu)象的改變，因此，具轉(zhuǎn)運(yùn)離子的速度要遠(yuǎn)小于借助離子通道的

轉(zhuǎn)運(yùn)，其通常的轉(zhuǎn)運(yùn)速度較離子通道低106倍.

借助載體蛋白完成的轉(zhuǎn)運(yùn)過程有時也稱為協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)

【離子泵】

一些膜載體蛋白具有ATP水解功能，能利用ATP的能量將離子逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行

跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白。

離子泵學(xué)說：質(zhì)膜上的ATP酶起著離子泵的作用，這種酶能使ATP水解，將H+從膜

內(nèi)側(cè)泵到膜外側(cè)，形成跨膜電化學(xué)勢梯度，造成陽離子通過離子通道內(nèi)流。另一方面陰離子

載體，使0H-沿pH梯度向膜夕M則轉(zhuǎn)移，而其它陰離子(如N03-)則跨膜從外側(cè)運(yùn)轉(zhuǎn)至內(nèi)

側(cè)。

【離子通道】

通過細(xì)胞膜中一類具有選擇性功能的橫跨膜兩側(cè)的孔道蛋白進(jìn)行運(yùn)輸。

離子通道學(xué)說：高速跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)離子的方式(106-108個?秒-1),離子通道像一種門系

統(tǒng)，有開放、部分開放和關(guān)閉三種狀態(tài)。離子通道主要通過門的開閉來控制離子的流動。

離子通道(ionchannel)是指在生物膜上的一些貫穿磷脂雙分子層的蛋白質(zhì)，其分子中

的多肽鏈以某種形式折疊成為多個跨膜螺旋結(jié)構(gòu)，從而形成了一條能透過一定類型離子

的通道，

利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)梯度吸收離子。

礦質(zhì)元素逆電化學(xué)勢梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式，能量驅(qū)動，不是自發(fā)性的。

生物膜對不同的物質(zhì)具有不同的透性，親脂性的非極性分子或不帶電的極性小分子能以

簡單的擴(kuò)散形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借肋膜上的某些蛋白質(zhì)如通道蛋白、

載體蛋白或泵才能通過，這種借助膜上蛋白質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移的過程叫做轉(zhuǎn)運(yùn)

（transport）,

如果轉(zhuǎn)運(yùn)是順濃度（通常為不帶電分子）或電化學(xué)勢梯度（通常為離子）轉(zhuǎn)運(yùn)，可以不消耗

生物能量而自發(fā)進(jìn)行，直到達(dá)到電化學(xué)平衡，稱為被動轉(zhuǎn)運(yùn)；相反，如果轉(zhuǎn)運(yùn)是逆濃度或電

化學(xué)勢梯度的，轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要直接消耗能量,稱為主動轉(zhuǎn)運(yùn)。

主動轉(zhuǎn)運(yùn)是指植物細(xì)胞需要能量的逆電化學(xué)勢吸收的過程。由于能量主要來自呼吸代故

稱代謝吸收。

任何呼吸抑制劑和解偶聯(lián)劑都將抑制離子主動吸收。

主動吸收有如下特點(diǎn)：

①離子逆電化學(xué)勢梯度積累。

②需要消耗代謝能量。

③具有嚴(yán)格的底專一性。

④大部分符合Michaelis-Menten曲線的底物飽和動力學(xué)原則等.

8、初級主動運(yùn)輸

初級主動運(yùn)輸：植物體中，離子泵直接利用ATP水解、氧化還原或光吸收釋放的能量，

將離子逆著其電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的另一側(cè)，這個過程稱為初級主動運(yùn)輸.

這是一個直接與能量代謝過程偶聯(lián)，并使得被轉(zhuǎn)運(yùn)離子逆電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，行

使這一功能的蛋白質(zhì)稱為泵(pump)。這類泵又可進(jìn)一步分為致電型和非致電型兩類。

在植物細(xì)胞質(zhì)膜上，H+泵和Ca2+泵是兩類主要的致電泵。

9、次級主動運(yùn)輸

一類由H+泵與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨

膜運(yùn)動所需要的直接動力是由初級主動運(yùn)輸過程所產(chǎn)生的質(zhì)子動力，而質(zhì)子動力的產(chǎn)生和維

持則是通過消耗ATP實(shí)現(xiàn)的。

次級主動轉(zhuǎn)運(yùn)中ATP雖然沒有直接參與到離子的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，但其原動力仍來自

H+-ATP酶作用下產(chǎn)生的H+的跨膜電化學(xué)梯度。

植物細(xì)胞膜上的次級主動轉(zhuǎn)運(yùn)有兩種類型：

一種是上述的同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport),即被轉(zhuǎn)運(yùn)離子與H是同向轉(zhuǎn)運(yùn)的，這類蛋白質(zhì)又

可稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(symporter),另一種是反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)，伴隨著H順電化學(xué)

勢梯度從高到低的轉(zhuǎn)運(yùn)，陪伴離子則逆電化學(xué)梯度從低到高進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，這類蛋白質(zhì)又可稱

為反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(antiporter)

10營養(yǎng)臨界期

植物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感，缺乏后最易受害的時期。

麥澆芽植物對礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏最敏感的時期，最易受到缺乏礦質(zhì)營養(yǎng)損傷的時期，但此時

對礦質(zhì)營養(yǎng)的需求量不一定是最大的。

植物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感，缺乏后最易受害的時期，稱為營養(yǎng)臨界期(criticalperiod

ofnutrition)。在營養(yǎng)臨界期如果施肥不及時，常易出現(xiàn)營養(yǎng)元素缺乏癥。生產(chǎn)上"麥澆芽”

就是為了滿足營養(yǎng)臨界期的養(yǎng)分需要。

11營養(yǎng)最大效率期

這個時期對礦質(zhì)元素需要量最大，吸收能力強(qiáng)，若能滿足肥料需求，增產(chǎn)效果十分顯著。

菜澆花植物具有很強(qiáng)的吸收能力，需要營養(yǎng)最多的時期，此時營養(yǎng)的利用效率和產(chǎn)量最

lW)o

在作物一生中，還有一個施肥效果最好的時期，這個時期對礦質(zhì)營養(yǎng)需要量大，吸收能

力強(qiáng)，若能滿足肥料要求，增產(chǎn)效果十分顯著，稱為營養(yǎng)最大效率期(maximumperiodof

nutrition)o

生產(chǎn)上“菜澆花"就是我國農(nóng)民對營養(yǎng)最大效率期的施肥的豐富經(jīng)驗的總結(jié)。

12有益元素

有益元素是指能促進(jìn)植物生長發(fā)育，但不為植物普遍所需的，或在一定條件下為植物

所必須，或只有某些植物生長所必須的元素。例如Si、ALNa等一些元素僅為某些植物

必需，如AI對茶樹等，這些元素即為有益元素。

對生長有刺激作用但不是必需的或只對某些植物種類、或在某些特定條件下是必需的礦

質(zhì)元素，通常定義為有益元素(beneficialelement),在有益元素中了解得較多的有鋁(Al)、

鉆(Co),鈦(Ti)、鋼(V)、鋰(Li)、錯(Cr)、硒(Se)、碘⑴等。

13溶液培養(yǎng)

水培法是把植物生長所需的各種元素按一定的比例，適宜的pH配制成溶液，用以培養(yǎng)

植物的方法。

可以用來判斷必需元素的種類、作用以及其缺素癥狀?！径x+作用】

注意點(diǎn)：1.合適的培養(yǎng)液。2.定期更換培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)pH。3.通氣4.注意根系避

光.

水培法就是把植物生長所需的各種元素按一定的比例適宜的pH配制成溶液，用以培

養(yǎng)植物的方法；利用這種方法研究植物是否絕對需要某種元素，必須嚴(yán)格控制化學(xué)試劑的

純度和營養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，然后按照上述3條標(biāo)準(zhǔn)迸行

對照檢直，即可確認(rèn)該種元素是否為植物必需。

14根外追肥/葉面營養(yǎng)

葉面營養(yǎng)：在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常采用給植物地上部嘖施肥料的措施。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常采用給植物地上部噴施肥料，這種措施叫做根外追肥或葉面營養(yǎng)。

礦質(zhì)營養(yǎng)可以通過表皮細(xì)胞和氣孔兩條途徑進(jìn)入葉肉細(xì)胞。

與根部施用肥料相比，根外追肥補(bǔ)充養(yǎng)料，節(jié)省肥料，見效迅速，利用率高。

15急性缺乏

16慢性缺乏

17杜南平衡

細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度乘積等于細(xì)胞外液可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度乘積時的狀態(tài).

18協(xié)同作用與拮抗作用

離子拮抗作用(antagonism)是指另一種離子可減輕或消除單鹽毒害現(xiàn)象。這主要是由

一種離子抑制了另一種離子的過多吸收所致。拮抗作用通常表現(xiàn)在陽離子與陽離子之間或

陰離子與陰離子之間。通常物理化學(xué)性質(zhì)相近的離子間的競爭主要是競爭原生質(zhì)膜上的結(jié)

合位點(diǎn)所致，這些離子具有較相近的化合價和水化半徑，如K和Rb間的競爭不同性質(zhì)的

陽離子之間發(fā)生的拮抗作用主要是離子競爭細(xì)胞內(nèi)部的負(fù)電勢

結(jié)合到原生質(zhì)膜上位點(diǎn)能力強(qiáng)的離子優(yōu)先進(jìn)入原生質(zhì)，消耗細(xì)胞內(nèi)的負(fù)電勢，從而對其他陽

離子產(chǎn)生抑制作用如Ca2與膜上位點(diǎn)的結(jié)合能力遠(yuǎn)強(qiáng)于Mg2，所以Ca2"能有效地抑制

Mg2'的吸收；而離子間的拮抗作用也可能源于不同的陰離子競爭原生質(zhì)膜上的結(jié)合位點(diǎn),

或共用相同的離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)子如A50)和Po間的拮抗作用。

離子協(xié)同作用(ionsynergism)是指一種離子的存在能促進(jìn)另一種離子吸收的現(xiàn)象。不

同電性之間的協(xié)助作用可能是電性平衡的需求所致，因此，通常表現(xiàn)為陽離子的吸收可促進(jìn)

陰離子的吸收，反之，陰離子的吸收可有效地促進(jìn)陽離子的吸收；而相同離子之間的協(xié)助作

用主要表現(xiàn)在陽離子之間。其中最為典型

的是Ca2+能顯著地促進(jìn)K、Rb及Br等的吸收，因這一現(xiàn)象是Viets于1944年首先

發(fā)現(xiàn)的，通常把高價離子的存在促進(jìn)單價離子吸收的現(xiàn)象稱為維茨效

應(yīng)。這種效應(yīng)可能是高價離子特別是Ca2+對質(zhì)膜的穩(wěn)定作用引起的。

19NR硝酸還原酶

催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽的酶

硝酸還原成亞硝酸,細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行為鋁黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo,還原力為

NADH誘導(dǎo)酶硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（inducedenzyme）.

所謂誘導(dǎo)酶是指植物本來不含此種酶，但在特定的外來底物的影響下形成的酶，這一現(xiàn)象叫

做酶的誘導(dǎo)形成或適應(yīng)形成，而所形成的酶叫做誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶。

20NIR亞硝酸還原酶

催化亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為錢的酶

亞硝酸還原成NH3,葉綠體內(nèi)進(jìn)行，NR和NiR都是誘導(dǎo)酶，在底物的影響下酶活提高

這一過程在葉片和根內(nèi)均可迸行，是由亞硝酸還原酶（nitritereductase,NiR）催化的。

在葉內(nèi)NO2以HNO2分子形式從細(xì)胞質(zhì)通過葉綠體膜轉(zhuǎn)移到葉綠體內(nèi)；然后，接受由

還原型鐵氧還蛋白（Fd）傳遞的電子而還原成氨。在根部進(jìn)行的亞硝酸鹽還原，其還原力不

是來自光合作用，而是間接來自呼吸作用磷酸戊糖途徑中形成的NADPH。

—要點(diǎn)

1、N,P,K,Fe和Mg缺乏癥，某些

元素專有缺乏癥。

N——

1）生長矮小，根系細(xì)長，分枝減少（根顯得越來越少，越來越薄，越來越長X

2）老葉發(fā)黃，新葉色淡。

P生長特別矮小，極度發(fā)育不良，新葉色深，呈墨綠色；老葉和莖基部常變紅。

1）植株莖稈柔弱，易倒伏，抗逆性差

2）老葉枯死有褐色燒焦?fàn)畎唿c(diǎn)——"焦邊”。

葉緣（雙子葉）或葉尖（單子葉）從壞死黃斑T逐漸呈褐色燒焦?fàn)畎唿c(diǎn)一"焦邊”。

3）"杯狀葉"。大豆缺K”杯狀葉

Fe——

缺鐵首先幼葉葉脈間失綠，葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時整片新葉變?yōu)辄S白甚至灰白，葉薄而

柔軟，表面茸毛很少。

Mg-----

老葉脈間失綠，網(wǎng)狀脈（雙子葉植物）和條狀脈（單子葉植物）.

葉脈有時呈紫紅色；嚴(yán)重缺鎂，形成壞死斑塊。

特殊——

①缺鈣：番茄“臍腐病"、大白菜"干心病”；

②缺硼：油菜"花而不實(shí)"、小麥"亮穗"、玉米"結(jié)實(shí)不良"、棉花葉柄出現(xiàn)綠白

相間的環(huán)紋；

③缺鋅：果樹小葉??；

④缺銅：花瓣上出現(xiàn)黑色"豆眼"、柑橘裂果；

⑤缺鋁：大豆根瘤發(fā)育不良

急性缺乏與慢性缺乏在癥狀上的區(qū)別。

2、細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？

被動吸收passiveabsorption1.擴(kuò)散diffusion;2.杜南平衡Donnan

equilibrum;3.離子交換

主動吸收activeabsorption1.載體Carriertheory;2.離子通道IonChannel

theory;3離子泵學(xué)說Ionicpumptheory;4胞飲作用pinocytosis;5溶質(zhì)

在液泡中的積累。

①被動吸收——順濃度梯度：簡單擴(kuò)散，協(xié)助擴(kuò)散

②主動吸收——逆濃度梯度，耗能：載體、離子通道(K+通道、Na+通道、Ca2+通道和CI-

通道X離子泵(ATPase泵出質(zhì)子，離子通過離子通道流入\胞飲作用(內(nèi)吞)

3、區(qū)分不同生理鹽類。

生理酸性鹽：由于植物的選擇吸收，引起陽離子吸收量大于陰離子吸收量使溶液變酸的

這一類鹽。NH4CI、NH4so4、KCLCaCI2etc.

生理堿性鹽曲于植物的選擇吸收，引起陰離子吸收量大于陽離子吸收量使溶液pH值

上升的這一類鹽。Ca(NO3)2、KN03.

生理中性鹽植物對陰陽離子的吸收相等，不因植物吸收引起溶液pH值改變的鹽類。

NH4NO3.

①生理酸性鹽(Physiologicallyacidsalts):由于植物對離子的選擇吸收，引起陽離子

吸收量大于陽離子吸收量，使溶液變酸的這一類鹽，稱生理酸性鹽；如NH4CI,NH4SO4.

KCL

CaCI等。

②生理堿性鹽(Physiologicallyalkalinesalts):由于植物對離子的選擇吸收，對陰離子

的吸收量大于陽離子的吸收量，使溶液pH上升的這一類鹽，稱生理堿性鹽；如Ca(NO3)

2、

KN03.

③生理中性鹽：植物對其陰陽離子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改變的鹽類

稱生理中性鹽，如NH4NO3。

三、重點(diǎn)問題

1、為什么有的缺素病表現(xiàn)在老葉，而有的在

新葉？

元素在一個部位使用后分解，移動到另一部位再次使用的現(xiàn)象稱元素再利用?？稍倮?/p>

元素缺素癥從老葉開始。這類元素有N、巴K、Mg、Zn,尤其是N和P最易被再利用。

另一類元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)(如壁，即使葉片衰老也

不能被分解，因此不能被再利用，稱不能再利用元素。這類元素器官越老含量越大，缺乏時幼

嫩部位先出現(xiàn)病癥。它們是

S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等,其中以Ca最難再利用。

可再利用元素缺乏時，發(fā)病從老葉開始；不可再利用元素缺乏時，從新葉開始。

2、如何理解“麥澆芽"，"菜澆花"？

不同時期施肥營養(yǎng)效果不同：

①“麥澆芽"：小麥發(fā)芽的時期是其營養(yǎng)臨界期，此時小麥對營養(yǎng)的缺乏最敏感，缺乏營養(yǎng)

的傷害最大，因此在這個時期要施肥，提供必需的營養(yǎng)

②“菜澆花"：蔬菜開花的時期是其營養(yǎng)最大效率期，此時蔬菜對營養(yǎng)的需求最大，旦產(chǎn)量

最高，因此要施肥提供足夠的營養(yǎng)

植物對礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏最敏感的時期，最易受到缺乏礦質(zhì)營養(yǎng)損傷的時期，但此時對礦質(zhì)營養(yǎng)

的需求量不一定是最大的。

植物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感，缺乏后最易受害的時期，稱為營養(yǎng)臨界期(criticalperiodof

nutrition).在營養(yǎng)臨界期如果施肥不及時，常易出現(xiàn)營養(yǎng)元素缺乏癥。生產(chǎn)上“麥澆芽”

就是為了滿足營養(yǎng)臨界期的養(yǎng)分需要。

在作物一生中，還有一個施肥效果最好的時期這個時期對礦質(zhì)營養(yǎng)需要量大，吸收能力強(qiáng)，

若能滿足肥料要求，增產(chǎn)效果十分顯著，稱為營養(yǎng)最大效率期(maximumperiodof

nutrition),

生產(chǎn)上“菜澆花"就是我國農(nóng)民對營養(yǎng)最大效率期的施肥的豐富經(jīng)驗的總結(jié)。

營養(yǎng)最大效率期是施肥效果最好的時期，這個時期對礦質(zhì)營養(yǎng)需要量大，吸收能力強(qiáng)，

若能滿足肥料要求，增產(chǎn)效果十分顯著。而菜在開花時，處于營養(yǎng)最大效率期，需要水分很

大，此時澆水有利于保證開花結(jié)果需要的水分。

3、根際施肥與根外施肥的優(yōu)缺點(diǎn)

根外施肥根際施肥

優(yōu)點(diǎn)1.補(bǔ)充養(yǎng)料，更易吸收

2.節(jié)省肥料

3.見效迅速

4.利用率高

缺點(diǎn)1.需在營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑

2.濃度把握需精準(zhǔn)，否則易燒苗

3.根外追肥的肥料需篩選，且追肥時間固定

會在老葉或幼葉上表現(xiàn)出缺素癥狀的礦質(zhì)元素有哪些？元素及在老葉/幼葉上表

現(xiàn)出的缺素癥：

①N——老葉變黃、幼葉淺綠色；

②P——老葉變紅（酒紅色X幼葉深綠色（墨綠色）

③K——老葉出現(xiàn)斑點(diǎn)或黃化，葉緣（雙子葉）或葉尖（單子葉）出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)至壞死病變

（"焦邊"）；大豆的"杯狀葉"

@Ca——幼葉缺刻

⑤Mg——葉片出現(xiàn)網(wǎng)狀葉脈；葡萄葉片出現(xiàn)大面積壞死；油菜老葉脈間出現(xiàn)黃化或微紅

⑥S——幼葉黃化到白色

⑦Fe——幼葉黃化到白色（從脈間到整片葉片），葉片變薄變光滑、表皮毛減少

⑧Mn——大麥幼葉上出現(xiàn)褐斑；葡萄葉脈間黃化

@B——棉花葉片出現(xiàn)褐色壞死性病變

⑩Zn——果樹葉片脈間黃化、葉片小；水稻葉片出現(xiàn)大面積黃化或壞死

?Cu——小麥葉片變白

@Mo一番茄葉片脈間黃化或壞死

@CI——番茄葉片萎焉

（ps:其實(shí)是整理了所有葉片出現(xiàn)的缺素癥狀，實(shí)際背的話應(yīng)該可以有所側(cè)重）

ChaptersPhotosynthesisinPlant

—、Termdefinition

1、Photosynthesis

綠色植物吸收陽光的光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程

光合作用(photosynthesis)是指綠色植物在光下，把二氧化碳和水同化成有機(jī)物,并放出

氧氣的過程。

它是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，其中綠色植物作為地球上最大規(guī)模的自養(yǎng)生物

(autotroph),通過光合作用合成了自身95%以上的有機(jī)物質(zhì),不僅滿足自身的需要，還

為地球上的異養(yǎng)生物

(heterotroph)提供有機(jī)物質(zhì)。

人們栽培植物的目的就是利用植物的光合作用，獲得食物、能源和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)原料。

此外，光合作用中釋放的大量02為地球上生物的進(jìn)化及生存奠定基礎(chǔ)。

2、Reactioncenterpigments

作用中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的Chia,吸收集光色素傳遞而來的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)

反應(yīng)引起電荷分離的光合色素。

作用中心色素是指直接受光激發(fā)或接收由集光色素傳遞而來的激發(fā)能后，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，并

引起電荷分離的光合色素。在高等植物中作用中心色素是吸收特定波長光子的葉綠素，它

在光合色素中只占很少一部分。

標(biāo)準(zhǔn)答案：

Therearekindsofspecificallyarrangedchlorophyllainreactioncenter,which

canabsorblightenergy(oraccepttheenergytransferredfromtheantenna

pigment）andthenconvertthelightenergyintoelectricenergy.

在反應(yīng)中心有各種特殊排列的葉綠素a，它們可以吸收光能（或接受天線色素傳遞的能量），

然后將光能轉(zhuǎn)化為電能。

3、Lightharvestingpigments（Antennapigments）

集光色素（天線色素）：只在光吸收和傳遞中起作用，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素，包

括

Chib,類胡蘿卜素，大部分Chia

集光色素是指只起吸收和傳遞光能，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素。它們與蛋白質(zhì)構(gòu)成集光

色素蛋白復(fù)合體（light-harvestingpigmentproteincomplex）收集光能,最終把光能傳

給作用中心色素。光合色素中的絕大部分葉綠素a,全部葉綠素b和胡蘿卜素都是集光色素。

集光色素蛋白復(fù)合體以不同的方式環(huán)繞作用中心色素復(fù)合體排列。

標(biāo)準(zhǔn)答案：

Light-harvestingpigment（集光色素）或antennapigment（天線色素）only

playrolesinlightabsorptionandtransferbutdoesnotundertake

photochemicalreaction,whichareallChibandcarotenoids,mostofChia.

采光色素（集光色素）或天線色素（天線色素）——僅在光吸收和傳遞中起作用，但不進(jìn)

行光化學(xué)反應(yīng)，這些都是和類胡蘿卜素，大部分是

CHLBCHLAO

4、Photosyntheticchain

光合鏈：類囊體膜上由兩個光系統(tǒng)（PSI和PSU）和若干電子傳遞體，按一定的氧化還原

電位依次排列而成的電子傳遞系統(tǒng)。主要成分：PSI及其集光色素復(fù)合體、PSH及其集光

色素復(fù)合體、細(xì)胞色素復(fù)合體、偶聯(lián)因子復(fù)合體（ATP合酶x

光合鏈（是由光合膜上兩個光系統(tǒng)和和復(fù)

photosyntheticchain）（PSIPSII）Cytb6f

合體及其他電子（質(zhì)子）傳遞體（PC、PQ、Fd等）構(gòu)成,按一定的氧化還原電位依次排列而

成的電子傳遞系統(tǒng)。

目前公認(rèn)的是川等提出的"Z"字形光合鏈，在經(jīng)過不斷修改和補(bǔ)充后，已相當(dāng)詳細(xì)。由

圖可知在整個光合鏈中，只有P680激發(fā)為P680*及P700激發(fā)為P700*時是逆氧化

還原電位梯度進(jìn)行電子傳遞，需光能推動的需光反應(yīng)，其余的電子傳遞過程都是順氧化還原

電位梯度自發(fā)進(jìn)行的過程。

5、PQshutter

PQ穿梭：在光合電子傳遞過程中PQ使間質(zhì)中H+不斷轉(zhuǎn)入類囊體腔，導(dǎo)致間質(zhì)pH上

升，形成跨膜的質(zhì)子梯度的過程。

質(zhì)瞅plastoquinonePQ）存在于脂質(zhì)層中，在光合鏈中含量最多,擔(dān)負(fù)著傳遞氫（H++e）

的任務(wù)。當(dāng)其接收QB（或Cytb）傳來的兩個電子時，必須向類囊體膜外側(cè)吸收兩個H+才

能還原，隨后還原態(tài)的質(zhì)氫釀（plast。hydr。quin。ne,PQH2）把電子傳給Fe-S（或Cyt

b）而把H+釋放到類囊體腔內(nèi)。這個過程叫做PQ穿梭。由于PQ穿梭,間質(zhì)中H+不

斷轉(zhuǎn)入類曩體腔，導(dǎo)致間質(zhì)pH上升,形成跨膜的質(zhì)子梯度，這有利于光合酶的活化和

ATP的形成。

標(biāo)準(zhǔn)答案：

AprocessinwhichH+ispumpedintothylakoidlumenfromstromalside,

thenincreasesinpHinthestroma,whilephotosyntheticelectronis

transportedinphotosyntheticchain.

從基質(zhì)側(cè)將H+泵入類囊體腔，然后在基質(zhì)中增加ph，而光合電子以光合鏈運(yùn)輸?shù)倪^程。

6、Photophosphorylation

光合磷酸化：光下葉綠體在光合電子傳遞的同時，使ADP和Pi形成ATP的過程稱為

光合磷酸化。

葉綠體在光合電子傳遞的同時,使腺昔二磷酸(ADP)和無機(jī)磷(Pi)合成腺昔三磷酸(ATP)

的過程稱為光合磷酸化(photophosphorylation或photosynthetic

phosphorylation),

由于電子傳遞方式的不同，光合磷酸化也分為非環(huán)式光合磷酸化——在非環(huán)式電子傳遞的

同時伴隨發(fā)生，環(huán)式光合磷酸化------在環(huán)式電子傳遞的同時伴隨發(fā)生，以及假環(huán)式光合

磷酸化——在假環(huán)式電子傳遞的同時伴隨發(fā)生。其中非環(huán)式光合磷酸化是葉綠體形成

ATP的主要形式，但由于環(huán)式電子傳遞經(jīng)過的路徑短,故以單位時間計算強(qiáng)光下環(huán)式磷酸

化的速率遠(yuǎn)高于非環(huán)式光合磷酸化，如水稻中環(huán)式光合磷酸化速率約為非環(huán)式的1。倍。

7、Assimilatorypower

同化力：光合作用前兩階段結(jié)束形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH合稱為"同化力"

通過電子傳遞和光合磷酸化，形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH,兩者將用于C02同

化。因此,人們把ATP與NADPH兩者合稱為“同化力(assimilatorypower).

8、Photorespiration

光呼吸：高等植物的綠色細(xì)胞在光下吸收02放出C02的過程。

光呼吸(photorespiration)是指高等植物的綠色組織只有在光下才發(fā)生的吸收02放

出C02的過程。它與光合作用密切相關(guān)，是一種特殊的呼吸作用。其呼吸底物、生化途

徑及反應(yīng)場所與一般所說的呼吸(又稱暗呼吸，darkrespiration)完全不同，其速率遠(yuǎn)比

暗呼吸高。

光呼吸的主要過程，實(shí)際上是乙醇酸的生物合成及其氧化代謝過程，完成全過程依次涉及葉

綠體、過氧化物體和線粒體3種細(xì)胞器。

標(biāo)準(zhǔn)答案：aprocess,whichcarryoutonlyunderlight,uptakesof02

andreleasesofCO2.一種只在光線下進(jìn)行的過程，吸收氧氣并釋放二氧化碳。

9、Quantumefficiency

量子效率：每吸收一個光量子所能同化的C02（釋放的02）的分子數(shù)。與量子需要量互為

倒數(shù)。

標(biāo)準(zhǔn)答案：

TheplantassimilatesnumberofC02byabsorptionof1moleculeofquantum.

植物通過吸收1個量子分子來吸收二氧化碳的數(shù)量。

10、Quantumrequirement

量子需要量：光合作用中每同化一分子C02（放出一分子02）所需的光量子數(shù)與量子效

率互為倒數(shù)。

11、C02compensationandsaturationpoints

①C02補(bǔ)償點(diǎn)是指凈光合速率為0時的環(huán)境C02濃度；②C02飽

和點(diǎn)是指光合速率不再隨C02濃度增加而增加時的C02濃度。

在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨C02濃度增加而增加，但到達(dá)一定程度時再增加C02

濃度，光合速率也不再增加，這時的環(huán)境中的C02濃度稱為CO2飽和點(diǎn)。C3植物的

C02飽和點(diǎn)很高,C4植物的較低。

對C3植物來說，rubisco的竣化活性對C02的親和力低和加氧活性的競爭，隨著C02

濃度增加，竣化反應(yīng)加快,即使在較高的CO2濃度下，光合速率仍然呈上升趨勢，其C02

飽和點(diǎn)高。對C4植物而言,PEPCase對C02有高的親和力，在較低的C02濃度下可

用“CO2泵”提高Rubisco竣化位點(diǎn)的C02濃度,有效抑制了光呼吸。因此，其C02

飽和點(diǎn)低。

在C02飽和點(diǎn)以下，隨CO2降低，光合下降。當(dāng)光合作用吸收的CO2與呼吸作用釋放

的CO2達(dá)到動態(tài)平衡時,即凈光合率等于零時的環(huán)境CO2濃度稱為C02補(bǔ)償點(diǎn)。

CO2補(bǔ)償點(diǎn)的高低雖與植物的暗呼吸強(qiáng)弱有關(guān)，但它不是決定因素，其決定因素在于最初

固定C02的酶對C02的親和能力。由于C4植物PEP段化酶對C02親和力很高，

即使在很低的C02濃度環(huán)境下,仍能有效反應(yīng)，并能提高Rubisco段化位點(diǎn)C02濃

度，抑制其加氧反應(yīng)，故C植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)很低.在低C02條件下,C3植物

Rubisco段化位點(diǎn)C02濃度低，加氧反應(yīng)加劇，光呼吸增加，故其C02補(bǔ)償點(diǎn)較高。

植物必須在高于C02補(bǔ)償點(diǎn)的條件下有同化物積累，才能生長。

標(biāo)準(zhǔn)答案：

AsC02decreases,photosyntheticratedecreases.CO2concentrationatwhich

fixationofC02byphotosynthesisisequaltoreleaseofCO2byrespiration,

ornetphotosyntheticratereacheszeroiscalledC02compensationpoint.

隨著二氧化碳的減少，光合速率降低。當(dāng)光合固定C02等于呼吸釋放C02或凈光合速

率達(dá)到零時的C02濃度稱為C02補(bǔ)償點(diǎn)。

12、Lightcompensationandsaturationpoints

①光補(bǔ)償點(diǎn)是指凈光合速率為0時的光強(qiáng)；

②光飽