備課素材：S增長模型中各參數(shù)的解析 第一學(xué)期高中生物學(xué)選擇性必修二

S增長模型中的各參數(shù)種群的“S”增長模型，又叫邏輯斯諦(logistic)增長模型”，是人教2020版普通高中生物學(xué)教材選擇性必修二《生物與環(huán)境》的內(nèi)容,是生態(tài)學(xué)、人口學(xué)中的基礎(chǔ)模型和重要內(nèi)容,也是其他理論模型如競爭、捕食模型的基礎(chǔ),在高中生物學(xué)教材中占據(jù)較大篇幅與章節(jié)。同時,對它的深入理解與掌握,也是《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版2020年修訂)》模塊2“生物與環(huán)境”次位概念“2.1.2嘗試建立數(shù)學(xué)模型解釋種群的數(shù)量變動”的具體要求。教材對該模型中各參數(shù)的準(zhǔn)確名稱、生態(tài)學(xué)意義以及在種群增長過程中的變化規(guī)律等未見詳述,給教學(xué)與科研等帶來一定的不便?！斑壿嬎怪B”譯自英文的logistic或logistics,其含義為“后勤的、后勤保障的、物資供應(yīng)的、物流的”等。而種群的邏輯斯諦增長模型是描述在資源有限條件下種群的增長情況,即在空間或食物有極值的限定下,種群內(nèi)部個體間有密度效應(yīng)或擁擠效應(yīng)下的增長。因而,該術(shù)語較形象地反映出該模型的理論假設(shè)。Vethal8l(1804生1849)于1845年提出該術(shù)語及模型時,認(rèn)為其“S”型曲線像對數(shù)函數(shù)曲線，故“l(fā)ogistic”表達(dá)了該曲線“像對數(shù)(log-like)”的意思。在原始論文中Verhulst將這2個曲線畫在一起。由此可見，“邏輯斯諦”可理解為是對該模型中資源有限供應(yīng)的意譯,也可理解為對其“S”型曲線的形象表述種群數(shù)量N:種群邏輯斯諦增長模型本質(zhì)上是對種群數(shù)量變化的規(guī)律性擬合或描述,因而種群數(shù)量N在該模型中具有核心地位(當(dāng)強調(diào)種群數(shù)量在時間維度上的變化時,其記作Nt,t為時間)。所謂種群數(shù)量,就是種群大小,即種群中的個體數(shù)。由于種群是多個同種個體構(gòu)成的集合體,其數(shù)量會發(fā)生變化。根據(jù)邏輯斯諦增長模型,種群數(shù)量N隨時間t呈現(xiàn)出“S”型增長曲線。之所以如此，是因為剛開始時,種群數(shù)量較少,單位時間內(nèi)影響種群數(shù)量的主要因素--出生與死亡的個體都較少(假如不考慮其他因素),種群數(shù)量增長有限。稍后種群數(shù)量具有一定的規(guī)模,但這時密度效應(yīng)還不明顯,其單位時間內(nèi)種群的增加量變大,種群數(shù)量增長較快。當(dāng)種群數(shù)量繼續(xù)變大,密度效應(yīng)開始顯現(xiàn),其繼續(xù)增加但速率變慢,最后達(dá)到環(huán)境容納量K值或在其附近波動(圖1)。實際上,邏輯斯諦增長模型中種群數(shù)量對時間t的關(guān)系式為:式中的K、a、r對于特定種群都為常數(shù),以種群數(shù)量對時間作圖就得到“S”型曲線(圖1)。環(huán)境容納量K:種群邏輯斯諦增長模型假設(shè)在特定環(huán)境中,特定種群的增長有一個極值,即環(huán)境可容納的最大種群數(shù)量K。對于特定的種群和環(huán)境,K為常數(shù)。4.種群數(shù)量瞬間改變量:在邏輯斯諦增長模型中,種群數(shù)量N在時間維度上不斷增長,然而其在單位時間內(nèi)增長的幅度不同,有時快、有時慢?？捎帽硎痉N群數(shù)量在瞬間或極短時間內(nèi)的變化量。如果考慮的是單位面積或空間內(nèi)種群數(shù)量的變化，也可稱為密度變化量，其公式為：該公式修改自非密度制約的連續(xù)增長模型公式。在后一公式中,其前提假設(shè)為資源無限供給,種群的增長只受自身條件的限制，故采用內(nèi)稟增長率或最大增長率。對于特定的種群也為常數(shù)。由于為比例數(shù)或百分比,它的值再乘以種群數(shù)量N就是種群數(shù)量瞬間改變量.如果把種群數(shù)量N看作物理學(xué)中的速度,則在很大程度上,種群數(shù)量瞬間改變量可看作加速度,它表示單位時間內(nèi)或瞬間種群數(shù)量的增長量或變化量。由種群數(shù)量瞬間改變量可知,其與種群數(shù)量N之間形成一元二次函數(shù)關(guān)系。其公式可整理如下:由此可見,當(dāng)時,種群數(shù)量瞬間改變量具最大值,在其他情況下都小于此值。此時也是種群數(shù)量增長速逐發(fā)生轉(zhuǎn)折處(圖1)。根據(jù)一元二次函數(shù)的特點,種群數(shù)量瞬間改變量對時間t或種群數(shù)量N作圖,可得到開口向下的鐘型或拋物線型曲線(圖2)資源剩余量()：在非密度制約的連續(xù)增長模型公式中,由于資源無限供給或100%供應(yīng),個體之間不存在資源或空間上的競爭,也就沒有密度效應(yīng)或阻尼。故其公式可看作:。而邏輯斯諦增長模型假設(shè)資源或空間有極值。在此假設(shè)下,當(dāng)種群達(dá)到最大值K時,其每個個體所占據(jù)的資源量為1/K。N個個體所占據(jù)的資源為N/K,其剩余量或百分比為1-N/K.故其公式中的N/K可理解為已占據(jù)的空間或資源,即當(dāng)有N個個體時環(huán)境被占據(jù)的比例。由公式可知,剛開始時,由于N較小，N/K接近于0,其對種群數(shù)量瞬間改變量的影響有限。后者不斷增大，當(dāng)時,種群的瞬時改變量達(dá)到極值;當(dāng)N超過k/2時，資源被占據(jù)的部分較多而剩余量較小,密度效應(yīng)就會顯現(xiàn),使得種群的瞬間改變量不斷變小,最終在K時趨于0。這相當(dāng)于一輛公共汽車最多可容納或擠入50人,那么每人所占據(jù)的空間是1/50。當(dāng)這輛汽車上有40人時,后面的人再擠入的難度要比剛開始大，即密度效或擁擠效應(yīng)在資源所剩不多時呈現(xiàn)得較明顯。種群瞬時增長率r：種群瞬時增長率r的定義為某一時刻的種群數(shù)量變化量與前一時刻種群數(shù)量之比,其公式為。它也可理解為平均到每個個體的增長比率,稱為每員增長率。在不受資源制約的指數(shù)增長模型中,種群以最大增長率或內(nèi)稟增長率(m)增長且在增長過程中保持不變。由于種群數(shù)量N一直在變大,故種群數(shù)量瞬間改變量一直在增大。而根據(jù)邏輯斯諦模型,在種群數(shù)量增長過程中,種群數(shù)量瞬間改變量、種群數(shù)量N以及資源剩余比例(1--N/K）都在變化,則該模型中的種群瞬時增長率()如何變化?這時,可將公式變形為:。根據(jù)定義，為種群數(shù)量瞬間改變量,N為種群數(shù)量,則相當(dāng)于種群瞬時增長率rt。在公式的右側(cè)部分中,由于特定種群的rm為常數(shù),而剩余空間或資源比例一直在變小,故也一直在變小,開始時最大,為rm,當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K值時,其為0(圖3)。還可以這樣