深度剖析高中生物學(xué)中的C4途徑和光呼吸

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)》中學(xué)科核心素養(yǎng)的目標(biāo)是：運用科學(xué)的思維方法認(rèn)識事物、解決實際問題的思維習(xí)慣和能力，形成科學(xué)思維，通過所學(xué)生物學(xué)知識、論據(jù)和邏輯思維對生物學(xué)科的情境類題型進行解答和論證。命題以課程標(biāo)準(zhǔn)中的內(nèi)容要求、學(xué)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù)，指向生物學(xué)科核心素養(yǎng)的發(fā)展水平。在近幾年的高考中，試題通過情境設(shè)置、考查內(nèi)容、增加信息呈現(xiàn)等多種方式對學(xué)生的綜合能力進行考查。以C4植物光合作用中CO2的固定方式不同為生活、學(xué)習(xí)和實踐的學(xué)科情境，以及以光呼吸為素材背景的情境，是高考的熱點和難點。這要求學(xué)生運用已有的知識對情境進行綜合分析。筆者通過深度剖析這兩個過程的機理，培養(yǎng)學(xué)生對知識的理解和運用能力，使學(xué)生形成系統(tǒng)思維。一、C3植物和C4植物的定義與比較1.定義C3植物。C3植物的光合產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸（PGA），是一種三碳化合物，也稱為C3途徑（固定CO2的初產(chǎn)物是三碳化合物），整個循環(huán)由RuBP（C5）與CO2的羧化開始到RuBP（C5）再生結(jié)束，在葉綠體基質(zhì)中進行，可合成蔗糖、淀粉等多種有機物。常見C3植物有大麥、小麥、大豆、水稻、馬鈴薯等。C4植物。這類植物的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（OAA）的四碳化合物，所以稱這種為C4途徑，研究玉米的葉片結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，玉米的維管束鞘細胞和葉肉細胞緊密排列。葉肉細胞中的葉綠體有類囊體能進行光反應(yīng)，植物對外界吸收的CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細胞的胞質(zhì)溶膠中進行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下，CO2被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定，生成四碳酸-草酰乙酸（OAA），生成的草酰乙酸不穩(wěn)定，迅速被NADPH還原成蘋果酸（或天冬氨酸），蘋果酸通過胞間連絲從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞，在酶的催化作用下，生成丙酮酸和CO2，CO2在維管束鞘細胞中進入暗反應(yīng)，丙酮酸則再次進入葉肉細胞中的葉綠體內(nèi)，在酶的作用下轉(zhuǎn)化成磷酸烯醇式丙酮酸，繼續(xù)固定CO2。C4植物每同化1分子CO2，需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。因為C4植物中含有能固定CO2為C4的相關(guān)酶，即PEP羧化酶（它對CO2的親和力約是Rubisco的60倍，與CO2有很強的親和力），可促使PEP把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來。人們將這種獨特的過程，稱為“CO2泵”，所以C4植物能利用葉肉細胞間隙含量很低的CO2進行光合作用，反應(yīng)的空間分離導(dǎo)致維管束鞘細胞中CO2濃度比葉肉細胞增加10倍，從而確保在CO2受限的條件下進行高效的碳固定。C4植物通常生長在強光環(huán)境中，光合作用速率在所有植物中最高，如甘蔗、玉米、高粱等起源于熱帶的植物。2.C3植物與C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較結(jié)構(gòu)與功能是有密切關(guān)系的，是統(tǒng)一的。C3植物葉片中維管束鞘細胞較小，其內(nèi)不含葉綠體，其葉肉細胞內(nèi)含有典型的葉綠體，既可進行光反應(yīng)又可進行暗反應(yīng)。C4植物葉片有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)的兩圈細胞，內(nèi)層為維管束鞘細胞，含無基粒的葉綠體，只能進行暗反應(yīng)。葉肉細胞中含典型葉綠體，能進行光反應(yīng)，通過C4途徑固定CO2。3.C3植物和C4植物光合途徑的比較光反應(yīng)階段完全相同。C4植物的暗反應(yīng)先在葉肉細胞中經(jīng)C4途徑將吸收的CO2固定在蘋果酸（C4）中，然后C4轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞釋放CO2，CO2進入卡爾文循環(huán)。C3植物只利用卡爾文循環(huán)中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一個CO2被一個五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，簡稱RuBP）固定后形成兩個三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三個碳原子。C3植物和C4植物光反應(yīng)場所都位于葉綠體基粒，C3植物的暗反應(yīng)場所在葉肉細胞葉綠體基質(zhì)，C4植物的暗反應(yīng)場所位于維管束細胞葉綠體基質(zhì)。4.CO2補償點和CO2飽和點的比較C4植物的CO2補償點比較低（小于10mg/L），而C3植物的補償點很高（50～150mg/L），所以C4植物在CO2含量低的情況下存活率更高。是因為C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對CO2的親和力高。雖然C4植物的CO2飽和點比較低，但由于其光呼吸強度比較弱，因此C4植物光飽和點的光合作用效率通常比C3植物要高。二、光呼吸的定義植物的綠色細胞依賴光照，吸收O2并釋放CO2的過程，被稱為光呼吸。葉肉細胞內(nèi)的O2與CO2競爭性結(jié)合C5，O2與C5結(jié)合后經(jīng)一系列化學(xué)反應(yīng)會釋放CO2，這種反應(yīng)在光照下進行，與有氧呼吸類似，故稱光呼吸。此外，C4植物和景天酸代謝（CAM）植物的光呼吸明顯低于C3植物。1.光呼吸產(chǎn)生的原因內(nèi)因。Rubisco是一種雙功能酶，既能催化RuBP的羧化反應(yīng)，又能催化RuBP的加氧反應(yīng)。外因。CO2/O2比值：Rubisco酶催化反應(yīng)的方向決定于CO2/O2比值。比值增大，羧化反應(yīng)增強，進行光合作用；比值減小，加氧反應(yīng)增強，進入C2途徑。因此，高O2環(huán)境下，光呼吸會明顯加強，而提高CO2濃度可明顯抑制光呼吸。溫度。當(dāng)溫度升高時，提高了Rubisco與O2的親和力，O2的吸收增加，表現(xiàn)為光呼吸增加。2.光呼吸過程解讀場所。整個光呼吸碳氧化循環(huán)在線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的協(xié)同參與下完成。過程。（1）在光照下綠色葉肉細胞中的Rubisco將RuBP氧化成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸在磷酸酶作用下，脫去磷酸而產(chǎn)生乙醇酸，該過程在葉綠體內(nèi)進行。（2）乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下，被氧化為乙醛酸和過氧化氫，過氧化氫在過氧化氫酶催化下分解并釋放氧氣。乙醛酸在酶的作用下，得到氨基而形成甘氨酸，甘氨酸的進一步轉(zhuǎn)化在線粒體中進行。（3）兩分子甘氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸并釋放CO2。絲氨酸再進入過氧化物酶體，在酶的作用下形成羥基丙酮酸，最終還原為甘油酸。最后，在葉綠體內(nèi)經(jīng)過反應(yīng)生成3-磷酸甘油酸（PGA）。3.光呼吸的生理意義不利影響。光呼吸消耗掉暗反應(yīng)的底物C5，導(dǎo)致光合作用減弱，農(nóng)作物產(chǎn)量降低。綜上，C4植物的葉肉細胞中的PEP羧化酶（PEPC）對二氧化碳的親和力極高，使細胞中有高濃度的二氧化碳，使暗反應(yīng)速率加快，光呼吸減慢，同時光呼吸產(chǎn)生的二氧化碳又可以被暗反應(yīng)利用。高光強可產(chǎn)生更多的NADPH和ATP，以滿足C4植物C4循環(huán)對ATP的額外需求。C4植物通過葉肉細胞的細胞質(zhì)的PEP羧化酶固定二氧化碳，生成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘薄壁細胞中，釋放二氧化碳，參與卡爾文循環(huán)，形