肌肉收縮電子版VIP

第一章肌肉收縮本章教學(xué)目的與要求：掌握神經(jīng)肌肉興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞，肌肉收縮的滑行理論、肌肉收縮的形式、力學(xué)特征。了解肌電圖概念及其在體育實(shí)踐中的應(yīng)用。本章的教學(xué)重點(diǎn)：引起興奮的刺激條件；單收縮和強(qiáng)直收縮；后負(fù)荷和前負(fù)荷對肌肉工作影響；難點(diǎn)：興奮產(chǎn)生的機(jī)制；肌肉的收縮過程；肌肉的張力與速度關(guān)系。第一節(jié)：神經(jīng)肌肉的興奮性與生物電現(xiàn)象第二節(jié)：肌肉的收縮原理第三節(jié)：肌肉收縮的形式與力學(xué)特征[提要]本章系統(tǒng)闡述神經(jīng)肌肉的興奮性，含興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神經(jīng)肌肉接點(diǎn)的傳遞，認(rèn)為這是完整機(jī)體內(nèi)肌肉收縮的生理學(xué)基礎(chǔ)；根據(jù)肌絲滑行理論著重對肌細(xì)胞的收縮過程與機(jī)制，以及肌肉收縮的形式和力學(xué)特征進(jìn)行分析；此外肌肉中結(jié)締組織對肌肉收縮的影響以及肌電圖在體育科研中的應(yīng)用也作簡要的介紹。在完整的機(jī)體內(nèi)，肌肉的收縮是由神經(jīng)沖動引起的，即來自中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)沖動傳至脊髓運(yùn)動神經(jīng)元后，經(jīng)運(yùn)動神經(jīng)纖維傳遞給所支配的肌纖維，從而引起肌肉收縮。因此，闡述肌肉的收縮，應(yīng)包括神經(jīng)肌肉的興奮性，興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)、傳遞，以及肌肉的收縮過程、機(jī)制、形式及其力學(xué)特征等基本內(nèi)容。第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮性和生物電現(xiàn)象一、興奮和興奮性概念。1、興奮性：生物體具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱之為興奮性。興奮性是神經(jīng)肌肉最重要的生理特性。例如，將制備好的蛙的坐骨神經(jīng)-腓腸肌標(biāo)本置于一定的環(huán)境下，刺激坐骨神經(jīng)干，幾乎立即出現(xiàn)肌肉收縮。該實(shí)驗(yàn)表明，神經(jīng)肌肉具有興奮性。在體內(nèi)除了神經(jīng)肌肉具有興奮性外，其它組織和細(xì)胞也都具有興奮性，但以神經(jīng)、肌肉和腺細(xì)胞興奮性最高，用較小的刺激強(qiáng)度就能表現(xiàn)出某種反應(yīng)，習(xí)慣上將它們稱為可興奮細(xì)胞(ExcitableCell)。2、動作電位：接受刺激后，在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化，稱動作電位。從這個(gè)意義上講，興奮性又特指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮(Excitation)則是產(chǎn)生動作電位本身或動作電位同義語。二、引起興奮的刺激條件一定的刺激強(qiáng)度、持續(xù)一定的作用時(shí)間、一定的強(qiáng)度-時(shí)間變化率任何刺激要引起組織興奮必須達(dá)到，它們構(gòu)成了被稱為引起組織興奮的三個(gè)刺激條件。這三個(gè)條件的值是可變的，并相互影響，如其中一個(gè)或二個(gè)值發(fā)生變化，其余的值也相應(yīng)改變。（一）閾強(qiáng)度和閾刺激1、閾強(qiáng)度：通常把在一定刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度—時(shí)間變化率下，引起組織興奮的這個(gè)臨界刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度(ThresholdIntensity)或閾值。2、閾刺激：具有這種臨界強(qiáng)度的刺激，稱為閾刺激(ThresholdStimulation)。3、閾下刺激：強(qiáng)度小于閾值的刺激為閾下刺激。4、閾上刺激：強(qiáng)度大于閾值的刺激為閾上刺激。在生理實(shí)驗(yàn)中，常用電刺激研究細(xì)胞的興奮性。嚴(yán)格地講，電刺激并不是生理刺激，但其強(qiáng)度和作用時(shí)間易精確控制，在一定范圍內(nèi)又可多次重復(fù)而不會損傷組織，所以它在生理學(xué)實(shí)驗(yàn)中被廣泛采用。在神經(jīng)肌肉實(shí)驗(yàn)中，如果用電刺激神經(jīng)—肌肉標(biāo)本，并固定每一次刺激的作用時(shí)間和強(qiáng)度—時(shí)間變化率，而只改變刺激的強(qiáng)度，則發(fā)現(xiàn)刺激強(qiáng)度過低時(shí)，肌肉沒有收縮反應(yīng)，逐步增大刺激強(qiáng)度，可找到一個(gè)剛好引起肌肉收縮反應(yīng)（興奮）的最小刺激強(qiáng)度。通常把在一定刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度—時(shí)間變化率下，引起組織興奮的這個(gè)臨界刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度(ThresholdIntensity)或閾值。具有這種臨界強(qiáng)度的刺激，稱為閾刺激(ThresholdStimulation)，強(qiáng)度小于閾值的刺激為閾下刺激，強(qiáng)度大于閾值的刺激為閾上刺激。（二）強(qiáng)度—時(shí)間曲線1、強(qiáng)度—時(shí)間曲線：如果以刺激強(qiáng)度變化為縱坐標(biāo)，刺激的作用時(shí)間為橫坐標(biāo)，將引起組織興奮所需的刺激強(qiáng)度和時(shí)間的變化關(guān)系，描繪在直角坐標(biāo)系中，可得到一條曲線，稱強(qiáng)度-時(shí)間曲線（圖1—1）。在上述實(shí)驗(yàn)，如果繼續(xù)固定刺激的強(qiáng)度—時(shí)間變化率，再觀察分析刺激強(qiáng)度和刺激作用時(shí)間的相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的閾強(qiáng)度和刺激的作用時(shí)間呈反變關(guān)系。即當(dāng)所用的刺激強(qiáng)度較強(qiáng)時(shí)，刺激在較短的作用時(shí)間就可以引起組織興奮；而當(dāng)所用的刺激強(qiáng)度較弱時(shí)，刺激必需作用較長時(shí)間才能引起組織興奮。2、基強(qiáng)度：刺激的強(qiáng)度低于某一強(qiáng)度時(shí)，無論刺激的作用時(shí)間怎樣延長，都不能引起組織興奮，這個(gè)最低的或者最基本的閾強(qiáng)度，稱為基強(qiáng)度(Rheobase)。曲線左側(cè)表明當(dāng)刺激作用時(shí)間減小到短于該點(diǎn)所表示的時(shí)間時(shí)，無論怎樣增大刺激的強(qiáng)度，亦不能使組織產(chǎn)生興奮；而介于這兩點(diǎn)之間曲線部分，則表明引起組織興奮的強(qiáng)度閾值和時(shí)間閾值呈反變關(guān)系。3、意義：強(qiáng)度-時(shí)間曲線揭示了組織興奮的普遍規(guī)律，在體內(nèi)一切可興奮組織都可以繪制出類似的曲線。三、興奮性的評價(jià)指標(biāo)

1、閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度是評定組織興奮性高低的最簡易指標(biāo)。測定閾強(qiáng)度時(shí)只須固定一適中的刺激作用時(shí)間，再由低向高逐漸增加刺激的強(qiáng)度，便能獲得剛能引起組織反應(yīng)所需的最低刺激強(qiáng)度，這就是閾強(qiáng)度。興奮性與閾強(qiáng)度呈倒數(shù)關(guān)系，即引起組織興奮所需要的閾強(qiáng)度越低，表明組織的興奮性越高，反之，閾強(qiáng)度越高，則組織興奮性越低。

2、時(shí)值時(shí)值：時(shí)值(Chronaxy)是以２倍基強(qiáng)度刺激組織，剛能引起組織興奮所需的最短作用時(shí)間。測定方法是先用持續(xù)較長時(shí)間的刺激求得基強(qiáng)度，然后將刺激強(qiáng)度固定于２倍基強(qiáng)度，再改變刺激的作用時(shí)間，測得剛能引起組織興奮的最短時(shí)間，即為時(shí)值。興奮性與時(shí)值亦呈倒數(shù)關(guān)系，即時(shí)值越小，組織的興奮性越高，相反，時(shí)值越大，組織興奮性就越低。運(yùn)動員的肌肉時(shí)值因運(yùn)動項(xiàng)目和訓(xùn)練水平而不同。如常人屈肌的時(shí)值通常比伸肌短，但在運(yùn)動員中，隨著訓(xùn)練水平的提高，所有的肌肉時(shí)值均縮短，且拮抗肌時(shí)值趨向接近。四、興奮后恢復(fù)過程的興奮性變化組織興奮性經(jīng)歷四個(gè)時(shí)期：絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期、超常期、低常期緊接興奮之后，出現(xiàn)一個(gè)非常短暫的絕對不應(yīng)期(AbsoluteRefractoryPeriod)，歷時(shí)約0.3ms，興奮性由原有水平降低到零，無論測試刺激的強(qiáng)度多大，都不能引起第二次興奮；繼而出現(xiàn)歷時(shí)3ms的相對不應(yīng)期(RelativeRefractoryPeriod)，表現(xiàn)興奮性逐漸上升，但仍低于原來水平，需要高于正常閾值的刺激才能引起興奮；接著為超常期(SupernormalPeriod)，約12ms，興奮性高于原來水平，用低于正常閾值的刺激也可引起第二次興奮；然后出現(xiàn)一個(gè)長達(dá)70ms的低常期(SubnormalPeriod)，最后興奮性恢復(fù)到原有水平。上述興奮性變化各個(gè)時(shí)期長短，可因刺激條件不同而改變。組織興奮后不應(yīng)期存在，意味著單位時(shí)間內(nèi)只能發(fā)生一定頻數(shù)的興奮。五、神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象在闡明興奮和興奮性概念時(shí)，曾提到動作電位是可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志或興奮的本身。要深入研究細(xì)胞興奮與興奮性的本質(zhì)，必須從觀察與分析細(xì)胞的生物電現(xiàn)象著手。（一）靜息電位和動作電位生物電現(xiàn)象是生物機(jī)體進(jìn)行功能活動時(shí)顯示出來的電現(xiàn)象，它在生物界普遍存在。細(xì)胞的生物電現(xiàn)象主要表現(xiàn)為安靜時(shí)膜的靜息電位(RestingPotential)和受到刺激時(shí)產(chǎn)生動作電位(ActionPotential)。

1.靜息電位安靜時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為靜息電位。如圖1-2A、B所示，將連結(jié)示波器上的二個(gè)電極中的一個(gè)作為參考電極，置于槍烏賊巨大神經(jīng)軸突的表面，另一個(gè)電極末端連接直徑不到１微米的微細(xì)探測電極，該電極準(zhǔn)備插入到神經(jīng)纖維膜內(nèi)。當(dāng)微電極尚在細(xì)胞膜外面時(shí)，只要細(xì)胞未受到刺激或損傷，無論微電極置于細(xì)胞膜外任何位置，示波器上始終記錄不到電位差，表明膜外各點(diǎn)都呈等電位；當(dāng)微電極刺破細(xì)胞膜進(jìn)入軸突內(nèi)部時(shí)，示波器上立即顯示一個(gè)突然的電壓降，并穩(wěn)定在這一水平上，表明膜內(nèi)外兩側(cè)有電位差存在，且膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)。如果規(guī)定膜外電位為零，則膜內(nèi)電位值大多在-10—-100mv之間。例如，上述的槍烏賊巨大神經(jīng)軸突，其靜息電位為－50—－70mv，哺乳動物神經(jīng)和肌肉的靜息電位為－70—－90mv，人的紅細(xì)胞則為－10mv等等。外正靜息電位示意圖大多數(shù)細(xì)胞的靜息電位是一個(gè)穩(wěn)定的直流電位，只要細(xì)胞末受到外來的刺激并保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在一個(gè)相對恒定的水平上。膜的極化：生理學(xué)將靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)，稱為膜的極化(Polarization)。去極化或除極化：在一定的條件下，如細(xì)胞受到刺激，膜的極化狀態(tài)就可能發(fā)生改變。如膜內(nèi)電位負(fù)值減小，稱為去極化或除極化(Depolarization)；超極化：相反，如膜內(nèi)電位負(fù)值增大，稱超極化(Hyperpolarization)；復(fù)極化：膜去極化后，復(fù)又恢復(fù)到安靜時(shí)的極化狀態(tài)，則稱復(fù)極化(Repolarization)。圖1-2靜息電位和動作電位2.動作電位（1）動作電位：如果緊接上述實(shí)驗(yàn)，給予神經(jīng)軸突一次有效刺激（上圖C、D），則在示波器上可記錄到一個(gè)迅速而短促的波動電位，即膜內(nèi)、外的電位差迅速減少直至消失，進(jìn)而出現(xiàn)兩側(cè)電位極性的倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)膜內(nèi)為負(fù)膜外為正，變成膜內(nèi)為正膜外為負(fù)，然而，膜電位的這種倒轉(zhuǎn)是暫時(shí)的，它又很快恢復(fù)到受刺激前的靜息狀態(tài)。膜電位的這種迅速而短暫波動，稱為動作電位(ActionPotential)。（2）動作電位（鋒電位）的形成過程：如圖1—3所示，動作電位的波形可分為上升支和下降支兩個(gè)部分。上升支又稱動作電位的除極相，其膜內(nèi)電位由靜息時(shí)的-70—－90mv上升到+20—+40mv。下降支又稱復(fù)極相，它包括迅速復(fù)極和緩慢復(fù)極兩個(gè)過程。由動作電位的除極相至復(fù)極相的迅速復(fù)極，持續(xù)時(shí)間非常短，如本實(shí)驗(yàn)的神經(jīng)纖維，此時(shí)間約0.5—2.0ms，因而在圖形上形似于尖鋒狀，稱為鋒電位(SpikePotential)。鋒電位以后的緩慢復(fù)極，持續(xù)時(shí)間較長，其變化著的電位稱為后電位(Afterpotential)，一般是先有一段持續(xù)時(shí)間約5—30ms的負(fù)后電位(NegativeAfterpotential)，再出現(xiàn)一段延續(xù)時(shí)間更長的正后電位(PositiveAfterpotential)。動作電位的主要部分是鋒電位，故動作電位又稱鋒電位。動作電位產(chǎn)生后，可沿著細(xì)胞膜迅速傳播，從而使整個(gè)細(xì)胞都經(jīng)歷一次產(chǎn)生動作電位過程。圖1-3單一神經(jīng)細(xì)胞動作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綀D（二）靜息電位和動作電位產(chǎn)生的機(jī)制關(guān)于膜電位的產(chǎn)生機(jī)制，目前證據(jù)比較充分，并為多數(shù)學(xué)者所接受的是霍奇金(Hodgkin)的離子學(xué)說。該學(xué)說認(rèn)為，生物電的產(chǎn)生依賴于細(xì)胞膜兩側(cè)離子分布的不均勻性和膜對離子嚴(yán)格選擇的通透性及其不同條件下的變化，而膜電位產(chǎn)生的直接原因是離子的跨膜運(yùn)動。安靜時(shí)Na+Cl-膜通道的選擇性通透示意圖表1-1，是對膜內(nèi)、外幾種離子成分進(jìn)行精細(xì)測定的結(jié)果。由表可見，在正離子方面，細(xì)胞內(nèi)K+的濃度比細(xì)胞外高得多，相反，細(xì)胞內(nèi)Na+的濃度比細(xì)胞外低得多，在負(fù)離子方面，細(xì)胞外Clˉ的濃度比細(xì)胞內(nèi)的濃度為高。然而，離子分布的這種不均勻，只為離子的跨膜運(yùn)動提供了梯度，至于能否擴(kuò)散和擴(kuò)散量的大小則取決于膜對相應(yīng)離子的通透性，或離子通道開放的程度。

1、靜息時(shí)膜主要對K+有通透性和K+的外流是靜息電位形成的原因大量研究證實(shí)，神經(jīng)、肌肉的細(xì)胞膜上都有Na+通道和K+通道，靜息時(shí)膜主要表現(xiàn)K+通道的部分開放，即對K+有通透性，于是，膜內(nèi)高濃度的K+離子順著本身的濃度梯度向膜外擴(kuò)散，而膜內(nèi)的負(fù)離子大多數(shù)為大分子有機(jī)磷酸和蛋白質(zhì)的離子，它們不能隨K+外流。K+外流的結(jié)果使膜外聚集較多的正離子，膜內(nèi)則為較多的負(fù)離子，形成膜兩側(cè)的電位差，其極性為膜外為正，膜內(nèi)為負(fù)。當(dāng)膜內(nèi)外的電位差達(dá)到某一臨界點(diǎn)時(shí)，該電位差又阻止K+進(jìn)一步的外流。當(dāng)膜的K+凈通量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定在一個(gè)水平時(shí)，即是靜息電位?？梢?，靜息時(shí)膜主要對K+有通透性和K+的外流是靜息電位形成的原因。

2、膜對Na+通透性突然增大和Na+的迅速大量內(nèi)流動作電位的成因起自于刺激對膜的去極化作用。當(dāng)膜去極化達(dá)到某一臨界水平時(shí)（具有這種臨界意義的膜電位，稱閾電位），膜對Na+和K+的通透性會發(fā)生一次短促的可逆性變化。開始，膜的Na+通道被激活，Na+通道突然打開，使膜對Na+的通透性迅速增大。Na+借助于電化學(xué)梯度迅速內(nèi)流，導(dǎo)致膜內(nèi)極性急劇減少，進(jìn)而出現(xiàn)極性倒轉(zhuǎn)，呈現(xiàn)出膜內(nèi)為正、膜外為負(fù)的反極化狀態(tài)。此時(shí)膜兩側(cè)的電位差亦阻止Na+內(nèi)流。當(dāng)電場力的作用足以阻止Na+的繼續(xù)內(nèi)流時(shí)，Na+凈通量為零，膜兩側(cè)形成Na+的平衡電位，該電位相當(dāng)于動作電位的鋒值。由此可見，動作電位上升支的形成是膜對Na+通透性突然增大和Na+的迅速大量內(nèi)流所致。然而膜對Na+通透性增大是短暫的，當(dāng)膜電位接近鋒值水平時(shí)，Na+通道突然關(guān)閉，膜對Na+通透性回降，而對K+通透性增高，K+的外流，又使膜電位恢復(fù)到內(nèi)負(fù)、外正的狀態(tài)，形成動作電位下降支。在動作電位發(fā)生后的恢復(fù)期間，鈉泵活動也增強(qiáng)，將內(nèi)流的Na+排出，同時(shí)將細(xì)胞外K+移入膜內(nèi)，恢復(fù)原來離子濃度梯度，重建膜的靜息電位。

上述動作電位的成因，已被一些實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。例如，改變細(xì)胞外液鈉的濃度，動作電位幅度增大，相反減少細(xì)胞外液鈉的濃度，動作電位的幅度減少，說明動作電位相當(dāng)于鈉的平衡電位。

3、“全或無”現(xiàn)象。根據(jù)動作電位成因的分析，還可以說明各類可興奮細(xì)胞動作電位的某些共同特征。例如，不論使用何種性質(zhì)的刺激，只要達(dá)到一定的強(qiáng)度，它們在同一細(xì)胞所引起的動作電位的波形和變化過程是一樣的，并在刺激強(qiáng)度超過閾值，即刺激強(qiáng)度再增加，動作電位幅度不變。這種現(xiàn)象被稱為“全或無”現(xiàn)象。因?yàn)?，動作電位只是由閾電位觸發(fā)的，至于動作電位所能達(dá)到的大小，則決定于當(dāng)時(shí)膜兩側(cè)離子濃度比和膜對離子的通透性，而不決定于刺激所提供的能量。（三）動作電位的傳導(dǎo)動作電位的特征之一就是它的可傳導(dǎo)(Conduction)性，即細(xì)胞膜任何一處興奮時(shí)，它所產(chǎn)生的動作電位可傳播到整個(gè)細(xì)胞。1、無髓鞘神經(jīng)纖維動作電位的傳導(dǎo)方式——產(chǎn)生局部電流如圖1-4所示，對于一段無髓鞘神經(jīng)纖維，當(dāng)膜的某一點(diǎn)受到刺激產(chǎn)生動作電位時(shí)，該點(diǎn)的膜電位即倒轉(zhuǎn)為內(nèi)正外負(fù)，而鄰近未興奮部位仍維持內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài)，于是，興奮部位和鄰近未興奮部位之間將由于電位差產(chǎn)生局部電流，局部電流在膜外由未興奮部位流向興奮部位，在膜內(nèi)電流方向則相反。這種局部電流構(gòu)成了對鄰近未興奮部位膜的刺激，而導(dǎo)致興奮的閾電位水平一般都很低，這種刺激足以使鄰近未興奮部位產(chǎn)生動作電位，與此同時(shí)，原興奮部位開始復(fù)極化，興奮也就由原興奮部位傳至其鄰近部位。這一過程在細(xì)胞膜上是連續(xù)進(jìn)行下去，表現(xiàn)動作電位不斷向前傳導(dǎo)，直至傳遍整個(gè)細(xì)胞。圖1-4動作電位傳導(dǎo)原理示意圖上述動作電位傳導(dǎo)機(jī)制雖然以無髓鞘神經(jīng)纖維為例，但動作電位在其它可興奮細(xì)胞的傳導(dǎo)，基本上遵循同樣的原理。2、有髓鞘神經(jīng)纖維動作電位的傳導(dǎo)方式是跳躍式的。有髓鞘神經(jīng)纖維被多層較厚的髓鞘所包裹，每段髓鞘間有一個(gè)稱為郎飛結(jié)的低阻抗區(qū)，動作電位產(chǎn)生后，局部電流是由一個(gè)郎飛結(jié)跳躍到鄰近郎飛結(jié)的。因此，有髓鞘神經(jīng)纖維動作電位的傳導(dǎo)方式是跳躍式的。這種傳導(dǎo)方式大大加快了興奮的傳導(dǎo)速度。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動作電位，習(xí)慣上稱神經(jīng)沖動。3、動作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以下特征：①生理完整性。神經(jīng)傳導(dǎo)首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)上和生理功能上都是完整的。由于一些原因（如纖維切斷、機(jī)械壓力、冷凍、電流、化學(xué)藥品作用等）致使神經(jīng)纖維局部結(jié)構(gòu)或機(jī)能發(fā)生改變，神經(jīng)的傳導(dǎo)則中斷。②雙向傳導(dǎo)。刺激神經(jīng)纖維的任何一點(diǎn)，所產(chǎn)生的神經(jīng)沖動均可沿纖維向兩側(cè)方向傳導(dǎo)，這是因?yàn)榫植侩娏骺上騼蓚?cè)傳導(dǎo)的緣故。③不衰減和相對不疲勞性。在傳導(dǎo)過程中，鋒電位的幅度和傳導(dǎo)速度不因傳導(dǎo)距離增大而減弱，也不因刺激作用時(shí)間延長而改變。這是因?yàn)樯窠?jīng)傳導(dǎo)的能量來源于興奮神經(jīng)本身。④絕緣性。在神經(jīng)干內(nèi)包含有許多神經(jīng)纖維，而神經(jīng)傳導(dǎo)各行其道互不干擾。絕緣性主要由于髓鞘的作用。（四）局部興奮

1、局部興奮：動作電位產(chǎn)生的基本條件是刺激的強(qiáng)度必須達(dá)到閾值水平，如果刺激的強(qiáng)度小于閾值，雖然不能引起可傳播的動作電位，但并非對細(xì)胞不產(chǎn)生影響。實(shí)驗(yàn)證明，此時(shí)受刺激局部Na+通道可被少量激活，使膜對Na+的通透性輕度增加，造成原有靜息電位的輕度減少。由于這種電位變化小，而且只局限在受刺激的局部范圍，故稱為局部反應(yīng)(LocalResponse)或局部興奮。2、作用：局部興奮本身雖然未能達(dá)到閾電位所需要的去極化程度，不能觸發(fā)動作電位的產(chǎn)生，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時(shí)如果膜再受到適當(dāng)刺激，就比較容易達(dá)到閾電位而產(chǎn)生興奮。

3、特點(diǎn)：①不是“全或無”的，它可隨著刺激強(qiáng)度增加而增大。②只能向鄰近細(xì)胞膜作電緊張性擴(kuò)布。③沒有不應(yīng)期。④有總和現(xiàn)象。如在第一個(gè)閾下刺激引起的局部興奮未消失前，緊接著給予第二個(gè)閾下刺激，兩個(gè)刺激所引起的局部興奮可疊加起來，這種局部興奮的總和為時(shí)間總和；同樣，在相鄰細(xì)胞膜同時(shí)受到兩個(gè)或兩個(gè)以上閾下刺激時(shí)，它們所引起的局部興奮也可以疊加起來，稱為空間總和。局部興奮的總和，可使膜電位接近直至達(dá)到閾電位水平，從而觸發(fā)擴(kuò)布性興奮。六、興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞神經(jīng)和肌肉是完全不同的兩種組織，兩者之間并沒有軸漿的聯(lián)系，興奮何以由神經(jīng)傳遞給肌肉？大量的研究已證實(shí)，這種興奮的傳遞是通過神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)裝置來實(shí)現(xiàn)的。（一）神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)①接點(diǎn)前膜②接點(diǎn)后膜③接點(diǎn)間隙圖1-5神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)裝置神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)(neuromuscularjunction)是指運(yùn)動神經(jīng)末梢與骨骼肌相接近并進(jìn)行信息傳遞的裝置。根據(jù)電子顯微鏡的觀察，運(yùn)動神經(jīng)纖維末梢接近肌纖維時(shí)，先失去髓鞘，再以裸露末梢嵌入肌細(xì)胞膜的凹陷中，形成神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)（如圖1—5）。神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的結(jié)構(gòu)包括三部分：①接點(diǎn)前膜，即神經(jīng)軸突膜的增厚部分。其軸漿中有大量直徑約50nm內(nèi)含乙酰膽堿的囊泡，此外，還有線粒體、微管和微絲等。②接點(diǎn)后膜，系與神經(jīng)軸突膜相對應(yīng)的肌細(xì)胞膜部分，該處又稱運(yùn)動終板。肌細(xì)胞膜在此處形成許多皺褶，以增大其面積。運(yùn)動終板上有乙酰膽堿受體，它能與乙酰膽堿發(fā)生特異性結(jié)合，因此運(yùn)動終板對乙酰膽堿很敏感，而對電刺激不敏感。此外，終板膜還有大量的膽堿酯酶，它可水解乙酰膽堿，使其失活。③接點(diǎn)間隙，指神經(jīng)與肌肉的間隙，寬約20nm，與一般細(xì)胞外液相溝通，它表明神經(jīng)末梢與終板膜并不相接觸。（二）興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)傳遞的機(jī)制

1、機(jī)制靜息狀態(tài)：通常，運(yùn)動神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)時(shí)，接點(diǎn)前膜只有少數(shù)囊泡隨機(jī)向接點(diǎn)間隙釋放乙酰膽堿(acetylcholine,ACh)。興奮時(shí)：當(dāng)運(yùn)動神經(jīng)元興奮時(shí)，神經(jīng)沖動沿神經(jīng)纖維傳至軸突末梢，并刺激接點(diǎn)前膜。接點(diǎn)前膜去極化使膜上的鈣通道開放，細(xì)胞外液中的一部分鈣離子入接點(diǎn)前膜，觸發(fā)軸漿中的囊泡向接點(diǎn)前膜的內(nèi)則面靠近。囊泡與接點(diǎn)前膜融合，釋放乙酰膽堿進(jìn)入接點(diǎn)間隙。實(shí)驗(yàn)推算，乙酰膽堿是以囊泡為單位成批向間隙釋放的（稱量子釋放），每一次動作電位到神經(jīng)末梢，大約使200—300個(gè)囊泡釋放。當(dāng)進(jìn)入接點(diǎn)間隙的乙酰膽堿經(jīng)擴(kuò)散到達(dá)接點(diǎn)后膜時(shí)，乙酰膽堿立即與接點(diǎn)后膜的特殊受體結(jié)合，引起接點(diǎn)后膜對鈉和鉀等離子（主要是鈉離子）的通透性改變，接點(diǎn)后膜除極化，形成終板電位。終板電位屬局部電位，它通過局部電流作用，使鄰近肌細(xì)胞膜去極化而產(chǎn)生動作電位，實(shí)現(xiàn)了興奮就由神經(jīng)傳遞給肌肉。另外，由于接點(diǎn)間隙中和終板膜上有大量的膽堿酯酶，在它的作用下，每次沖動中從軸突末梢釋放的乙酰膽堿，能在很短時(shí)間（約2ms.）被全部水解而失活，從而維持神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)正常的傳遞功能。興奮通過神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞示意圖

2、興奮在神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的傳遞特點(diǎn)：①化學(xué)傳遞。神經(jīng)和肌肉之間的興奮傳遞是通過化學(xué)遞質(zhì)進(jìn)行的，該遞質(zhì)為乙酰膽堿。②興奮傳遞是１對１的。即每一次神經(jīng)纖維興奮都可引起一次肌肉細(xì)胞興奮。神經(jīng)末梢每次動作電位所引起的乙酰膽堿釋放量相當(dāng)大，從而激發(fā)肌肉細(xì)胞興奮。③單向傳遞。興奮只能由神經(jīng)末梢傳向肌肉，而不能相反。④時(shí)間延擱。興奮的傳遞要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散和作用等多個(gè)環(huán)節(jié)，因而傳遞速度緩慢。⑤高敏感性。易受化學(xué)和其它環(huán)境因素變化的影響，易疲勞。第二節(jié)肌肉收縮的原理一、肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)肌肉的基本功能是收縮，而實(shí)現(xiàn)肌肉收縮功能的結(jié)構(gòu)單位是肌細(xì)胞。肌細(xì)胞外形呈細(xì)長園柱狀，又稱肌纖維。近年來借助于電子顯微鏡的觀察，對肌纖維的結(jié)構(gòu)有了較多的了解。如圖1—6所示，每條肌纖維外面被一層薄膜所包裹，這層薄膜稱肌膜，肌膜相當(dāng)于細(xì)胞膜。肌膜內(nèi)有肌漿（細(xì)胞質(zhì)）和多個(gè)細(xì)胞核。在肌漿中除包含豐富的線粒體、糖原和脂滴外，還充滿平行排列的肌原纖維和復(fù)雜的肌管系統(tǒng)。肌原纖維和肌管系統(tǒng)是實(shí)現(xiàn)肌肉收縮的最重要結(jié)構(gòu)。下面著重介紹這兩部分的結(jié)構(gòu)特征。（一）肌原纖維肌原纖維(Myofibril)呈長纖維狀，縱貫肌纖維全長，直徑約1—2μm。在顯微微鏡下可見每條肌原纖維全長都呈現(xiàn)有規(guī)則的明暗交替，分別稱明帶（Ｉ帶）和暗帶（Ａ帶），同時(shí)在平行排列的各肌原纖維之間，明帶和暗帶又分布在同一水平上，這就使肌纖維呈現(xiàn)橫紋，由此骨骼肌被稱為橫紋肌。暗帶長度比較固定，不受肌肉機(jī)能狀態(tài)的改變而改變，暗帶中間有一個(gè)較透明的區(qū)，為Ｈ區(qū)，Ｈ區(qū)中間有一橫向暗線，稱Ｍ線。明帶長度可變，它在肌肉靜息時(shí)較長，而在肌肉收縮時(shí)縮短，明帶中央有一條橫向的暗線，稱Ｚ線。兩相鄰Ｚ線之間的區(qū)域?yàn)橐粋€(gè)肌小節(jié)(Sarcomere)，它包括中間的暗帶和兩側(cè)各二分之一的明帶。目前已肯定，肌小節(jié)是肌肉收縮與舒張的最基本單位。由于明帶的長度可變，肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1.5—3.5μm之間，通常體內(nèi)肌肉靜息時(shí)肌小節(jié)的長度約為2.0—2.2μm。肌小節(jié)又是由更細(xì)的平行排列的粗肌絲和細(xì)肌絲組成。粗肌絲直徑約10nm，其長度與暗帶相同，Ｍ線則是把成束的粗肌絲固定在一定位置的某種結(jié)構(gòu)。細(xì)肌絲直徑約5nm，它由Ｚ線結(jié)構(gòu)向兩側(cè)明帶伸出，有一段插入粗肌絲之間，如果由兩側(cè)Ｚ線伸入暗帶的細(xì)肌絲未能相遇而有一段距離，即形成所謂Ｈ區(qū)。通常，明帶只有細(xì)肌絲；而暗帶的Ｈ區(qū)只有粗肌絲、；在暗帶Ｈ區(qū)兩側(cè)粗、細(xì)肌絲相互重疊。

在每一個(gè)肌小節(jié)中，肌絲的空間分布又是非常有規(guī)則的，這從肌原纖維不同位置的橫切面上可以看出。在通過明帶的橫切面上，細(xì)肌絲所在位置相當(dāng)于一個(gè)正六邊形的各頂點(diǎn)；在通過Ｈ區(qū)的橫切面上，粗肌絲處在正三邊形的頂點(diǎn)上；而在Ｈ帶兩側(cè)的暗帶的橫切面上，每一條粗肌絲正處在以六條細(xì)肌為頂點(diǎn)的正六邊的中央。粗、細(xì)肌絲這種空間排列為肌絲的相互作用準(zhǔn)備了條件。（二）肌管系統(tǒng)1、肌管系統(tǒng)(SarcotubularSystem)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，它們實(shí)際是由功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)所組成。2、一部分走向和肌原纖維相垂直，稱橫管(TransverseTubule)系統(tǒng)，或稱Ｔ管，是由肌細(xì)胞膜向細(xì)胞內(nèi)凹入而成，其作用是將肌細(xì)胞興奮時(shí)出現(xiàn)在細(xì)胞膜上的電變化傳入細(xì)胞內(nèi)。3、另一部分走向和肌原纖維平行，稱縱管(LongitudInaltubule)系統(tǒng)，或稱Ｌ管。縱管包繞每個(gè)肌小節(jié)的中間部分，在近橫管時(shí)管腔膨大成終池。4、橫管和兩側(cè)的終池構(gòu)成所謂三聯(lián)管(Triad)結(jié)構(gòu)。5、作用：縱管和終池是鈣離子的貯庫，在肌肉活動時(shí)實(shí)現(xiàn)鈣離子的貯存、釋放和再積聚。三聯(lián)管是把肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞的收縮過程耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。二、肌肉的收縮機(jī)制——細(xì)肌絲向粗肌絲滑行根據(jù)肌肉微細(xì)結(jié)構(gòu)的研究，早在五十年代初期，赫胥黎(Huxly)等就提出用肌肉收縮的滑行理論(SlidingTheory)來說明肌肉收縮機(jī)制。該理論認(rèn)為，肌肉收縮時(shí)雖然外觀上可以看到整個(gè)肌肉或肌纖維的縮短，但在肌細(xì)胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的分子結(jié)構(gòu)的縮短或卷曲，而只是在每一個(gè)肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行，亦即由Ｚ線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下主動向暗帶中央移動，結(jié)果各相鄰Ｚ線都互相靠近，肌小節(jié)長度變短，造成整個(gè)肌原纖維、肌細(xì)胞乃至整條肌肉長度縮短?；鞋F(xiàn)象最直接證明是肌肉收縮時(shí)暗帶長度不變，而明帶的長度縮短，與此同時(shí)，暗帶中央的Ｈ區(qū)也相應(yīng)變窄，這種變化只能用粗、細(xì)肌絲之間的相對運(yùn)動來解釋。然而，滑行學(xué)說還需要進(jìn)一步說明的是，肌肉收縮時(shí)究竟是什么力量促進(jìn)肌絲相互滑行的，以及這一過程是怎樣與肌細(xì)胞的興奮收縮過程聯(lián)系起來的。近年來，由于肌肉生物化學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)新技術(shù)的發(fā)展，肌絲滑行的機(jī)制已基本上從組成肌絲的蛋白質(zhì)分子水平得到闡明。（一）肌絲的分子組成

1、粗肌絲：粗肌絲主要由肌球蛋白(Myosin，又稱肌凝蛋白)分子組成。每條粗肌絲大約含有200—300個(gè)肌球蛋白分子。每一個(gè)肌球蛋白分子長150nm，由一條桿狀的主干和一個(gè)垂直翹起的球狀頭部構(gòu)成，形如豆芽菜。在組成粗肌絲時(shí)（如圖1-7所示），這些肌球蛋白分子分成兩束，每束肌球蛋白分子的長桿部朝向Ｍ線而橫向聚合，形成粗肌絲主干，而分子的球狀頭部，則有規(guī)則地突出在Ｍ線兩側(cè)的粗肌絲主干表面，形成所謂橫橋（CrossBridge）。橫橋具有兩個(gè)重要的功能特征：一是有一個(gè)能與三磷酸腺苷（即ＡＴＰ）結(jié)合的位點(diǎn)，同時(shí)具有ＡＴＰ酶的活性，但這種酶只有橫橋與細(xì)肌絲連結(jié)時(shí)，才被激活；二是在一定的條件下，橫橋可以和細(xì)肌絲相應(yīng)的位點(diǎn)進(jìn)行可逆性結(jié)合，并出現(xiàn)傾斜擺動，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲的中部滑行。圖1-7粗肌絲構(gòu)成示意圖2、細(xì)肌絲：（?。┘拥鞍?Actin，又稱肌纖蛋白)，占細(xì)肌絲蛋白的60%，構(gòu)成細(xì)肌絲的主體。肌動蛋白分子單體呈球狀，在構(gòu)成細(xì)肌絲時(shí)縱向聚集成前后兩列，并相互纏扭成雙螺旋狀（如圖1-8所示）。肌動蛋白與肌絲滑行有直接關(guān)系，其上有與肌球蛋白進(jìn)行可逆性結(jié)合的位點(diǎn)，它和肌球蛋白都稱收縮蛋白。（2）原肌球蛋白為雙螺旋狀細(xì)絲，安靜時(shí)位于肌動蛋白雙螺旋鏈所構(gòu)成的溝邊沿，將肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)掩蓋起來，從而阻止肌球蛋白和肌動蛋白的結(jié)合（即起著抑制效應(yīng)）。（3）肌鈣蛋白不直接與肌動蛋白分子相連，而以一定的間隔出現(xiàn)于原肌球蛋白分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)上，阻止原肌球蛋白分子的移動。肌鈣蛋白的分子呈球形，含有三個(gè)亞單位，其中亞單位Ｃ有一個(gè)帶負(fù)二價(jià)電荷的結(jié)合位點(diǎn)，對肌漿中的鈣離子有很強(qiáng)的親和力。原肌球蛋白(Tropomyosin，又稱原肌凝蛋白)和肌鈣蛋白(Troponin，又稱原寧蛋白)，它們對肌絲滑行起著調(diào)節(jié)作用，故稱調(diào)節(jié)蛋白。圖1-8細(xì)肌絲分子組成I.T.C.分別代表肌鈣蛋白的三個(gè)亞單位（二）肌肉的收縮過程在完整機(jī)體內(nèi)，肌肉的收縮是由運(yùn)動神經(jīng)以沖動形式傳來的刺激引起的。神經(jīng)沖動經(jīng)神經(jīng)肌肉接點(diǎn)傳至肌膜，首先引起肌細(xì)胞興奮，繼而觸發(fā)橫橋運(yùn)動，產(chǎn)生肌肉收縮，收縮肌肉又必須舒張才能進(jìn)行下一次收縮。因此，從肌細(xì)胞興奮開始，肌肉收縮的過程應(yīng)包括三個(gè)互相銜接的環(huán)節(jié)：①肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮，即興奮—收縮耦聯(lián)；②橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行③收縮肌肉的舒張。

1.興奮—收縮耦聯(lián)肌細(xì)胞興奮觸發(fā)肌肉收縮的過程又稱興奮—收縮耦聯(lián)(Excitation-contractionCoupling)。因?yàn)榧〖?xì)胞的興奮過程是以肌細(xì)胞膜的電變化為特征的，而收縮過程則以肌絲滑行為基礎(chǔ)，它們有著不同的生理機(jī)制，興奮—收縮耦聯(lián)就是將上述兩個(gè)過程聯(lián)系起來的中介過程。目前認(rèn)為興奮—收縮耦聯(lián)至少包括三個(gè)步驟：動作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌纖維深處；三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息；縱管系統(tǒng)對鈣離子的釋放和再聚積。即當(dāng)肌細(xì)胞興奮時(shí)，動作電位沿橫管系統(tǒng)進(jìn)入三聯(lián)管，橫管膜去極化并將信息傳遞給縱管系統(tǒng)，使相鄰的終池膜對鈣離子的通透性增大，鈣從貯存的終池內(nèi)大量釋放出來，并擴(kuò)散到肌漿中，使肌漿鈣的濃度迅速升高（由安靜時(shí)10-7ml/l，在很短時(shí)間內(nèi)升高到10-5ml/l，約增大100倍），隨后觸發(fā)肌肉收縮（圖1-9）。鈣離子被認(rèn)為是興奮-收縮耦聯(lián)的媒介物。

2.橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行安靜時(shí)肌肉已具備收縮的條件，肌肉之所以不產(chǎn)生收縮，是因?yàn)榇嬖谟跈M橋和肌動蛋白之間的原肌球蛋白分子將肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)掩蓋了起來，形成所謂肌肉收縮的抑制因素，而觸發(fā)該抑制因素的解除，是肌漿中的鈣離子及其引的肌鈣蛋白構(gòu)型的改變。肌肉舒張時(shí)狀態(tài)圖肌肉收縮時(shí)狀態(tài)圖肌肉收縮（肌動蛋白、肌球蛋白、橫橋）示意圖由此，一般認(rèn)為肌肉收縮的基本過程是：當(dāng)肌漿鈣離子的濃度升高時(shí)，細(xì)肌絲上對鈣離子有親和力的肌鈣蛋白結(jié)合足夠鈣離子，引起自身分子構(gòu)型發(fā)生變化，這種變化又傳遞給原肌球蛋白分子，使后者構(gòu)型亦發(fā)生變化，其結(jié)果，原肌球蛋白分子的雙螺旋體從肌動蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝沿滑到溝底，抑制因素被解除，肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)暴露出來。橫橋與肌動蛋白結(jié)合形成肌動球蛋白，后者激活橫橋上ＡＴＰ酶的活性，在鎂離子參予下，結(jié)合在橫橋上的ＡＴＰ分解釋放能量，橫橋獲能發(fā)生向粗肌絲中心方向傾斜擺動，牽引細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑行。當(dāng)橫橋角度發(fā)生變化時(shí)，橫橋上與ＡＴＰ結(jié)合的位點(diǎn)被暴露，新的ＡＴＰ與橫橋結(jié)合，橫橋與肌動蛋白解脫，并恢復(fù)到原來垂直的位置。緊接著橫橋又開始與下一個(gè)肌動蛋白的位點(diǎn)結(jié)合，重復(fù)上述過程，進(jìn)一步牽引細(xì)肌絲向粗肌絲中央滑行。只要肌漿中鈣離子濃度不下降，橫橋的運(yùn)動就不斷進(jìn)行下去，將細(xì)肌絲逐步拖向粗肌絲中央，肌節(jié)縮短，肌肉出現(xiàn)縮短（圖1-10）。

3.收縮肌肉的舒張當(dāng)刺激中止后，終池膜對鈣離子通透性降低，縱管膜上的鈣泵作用加強(qiáng)，不斷將肌漿中的鈣離子回收進(jìn)入終池，肌漿鈣離子濃度下降，鈣與肌鈣蛋白結(jié)合消除，肌鈣蛋白恢復(fù)到原來構(gòu)型，繼而原肌球蛋白也恢復(fù)到原來構(gòu)型，肌動蛋白上與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)重新被掩蓋起來，肌絲由于自身的彈性回到原來位置，收縮肌肉產(chǎn)生舒張。圖1—9肌肉興奮—收縮耦聯(lián)示意圖（依D.S.Lueianoeial1978）

圖1—10橫橋運(yùn)動引起肌絲滑行過程三、單收縮和強(qiáng)直收縮（一）單收縮

1、概念：整塊肌肉或單個(gè)肌纖維接受一次短促的刺激后，先產(chǎn)生一次動作電位，緊接著所進(jìn)行的一次機(jī)械性收縮，稱為單收縮(SingleMuscleTwitch)。單收縮反映了肌肉收縮的最基本特征。2、特征：肌肉收縮分為三個(gè)時(shí)期，即潛伏期、收縮期和舒張期。潛伏期從肌肉接受刺激開始，到肌肉開始收縮為止，這一時(shí)期肌肉無明顯的外部表現(xiàn)，系肌肉接受刺激產(chǎn)生興奮、興奮傳導(dǎo)、以及興奮—收縮耦聯(lián)所經(jīng)歷的時(shí)間。收縮期與舒張期以肌肉收縮時(shí)張力或長度變化達(dá)到最大時(shí)為界，顯然，舒張期的時(shí)間要比收縮期時(shí)間長得多，單收縮曲線是非對稱曲線。圖1-11肌肉單收縮曲線（二）強(qiáng)直收縮實(shí)驗(yàn)時(shí)，如果給予肌肉一連串的刺激，只要每次刺激的間隔時(shí)間不短于單收縮所需要的時(shí)間，肌肉即出現(xiàn)一連串的單收縮。1、概念強(qiáng)直收縮：若增加刺激的頻率，使每次刺激的間隔短于單收縮所持續(xù)的時(shí)間，肌肉的收縮將出現(xiàn)融合現(xiàn)象，即肌肉不能完全舒張（如圖1-12所示），為強(qiáng)直收縮。2、種類：強(qiáng)直收縮有兩種。（1）不完全強(qiáng)直收縮：一種在增加刺激頻率時(shí)，肌肉未完全舒張就產(chǎn)生第二次收縮，肌肉收縮出現(xiàn)部分的融合，稱為不完全強(qiáng)直收縮（IncompleteTetanus）。不完全強(qiáng)直收縮曲線呈鋸齒狀。（2）完全強(qiáng)直收縮：如果繼續(xù)增加刺激頻率，使肌肉在前一次收縮期末就開始第二次收縮，肌肉收縮反應(yīng)出現(xiàn)完全的融合，稱為完全強(qiáng)直收縮(CompleteTetanus)。完全強(qiáng)直收縮曲線為一條平整的光滑曲線，其收縮反應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單收縮，有報(bào)道，在最大完全強(qiáng)直收縮時(shí)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力是單收縮的４倍。人體進(jìn)行各種運(yùn)動時(shí)，其肌肉收縮都屬于完全強(qiáng)直收縮，而強(qiáng)直收縮的持續(xù)時(shí)間，則受神經(jīng)傳來的沖動所控制。引起肌肉完全強(qiáng)直所需要的最低刺激頻率，稱為臨界融合頻率，它取決于肌肉單收縮時(shí)間的長短。不同肌肉臨界融合頻率是不一樣的。例如比目魚肌的臨界刺激頻率為30赫茲，眼內(nèi)直肌則為300赫茲。肌肉強(qiáng)直收縮時(shí)，收縮反應(yīng)可融合，而刺激所引起的動作電位不能融合。圖1-12不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的力量比單收縮要大，是因?yàn)?，在單收縮時(shí)一部分能量消耗在反復(fù)克服肌肉結(jié)締組織和肌中其它成分的長度變化上，而在強(qiáng)直收縮時(shí)，由于不允許肌肉回到其靜息長度，故不需要把這部分能量消耗在反復(fù)克服組織內(nèi)部的阻力上，使收縮的能量更多地用于肌肉做功。第三節(jié)肌肉收縮的形式與力學(xué)特征一、肌肉收縮形式依肌肉收縮時(shí)的張力和長度變化，可將肌肉收縮的形式分為三類：縮短收縮、拉長收縮和等長收縮。（一）縮短收縮

1、概念：縮短收縮是指肌肉收縮所產(chǎn)生的張力大于外加的阻力時(shí)，肌肉縮短，并牽引骨杠桿做相向運(yùn)動的一種收縮形式。縮短收縮時(shí)肌肉起止點(diǎn)靠近，又稱向心收縮。如進(jìn)行屈肘、高抬腿跑、揮臂扣球等練習(xí)時(shí)，參與工作的主動肌就是作縮短收縮。作縮短收縮時(shí)，因負(fù)荷移動方向和肌肉用力的方向一致，肌肉做正功。

2、種類：依據(jù)整個(gè)關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍肌肉張力與負(fù)荷的關(guān)系，縮短收縮又可分非等動收縮和等動收縮兩種。（1）非等動收縮（習(xí)慣上稱等張收縮）：在整個(gè)收縮過程中給定的負(fù)荷是恒定的，而由于不同關(guān)節(jié)角度杠桿得益不同和肌肉收縮長度變化的影響，在整個(gè)關(guān)節(jié)移動范圍內(nèi)肌肉收縮產(chǎn)生的張力和負(fù)荷是不等同的，收縮的速度也不相同。例如，屈肘舉起恒定負(fù)荷時(shí)，肱二頭肌的張力在關(guān)節(jié)角度為115—120°時(shí)最大，關(guān)節(jié)角度為30°時(shí)最小。由此，在非等動收縮中所能舉起的最大重量只能是張力最小的關(guān)節(jié)角度所能承受的最大重量，也就是說，肌肉在作最大非等動收縮時(shí)，只有關(guān)節(jié)的某一角度達(dá)到收縮能力的100%，而關(guān)節(jié)的其它部分則小于100%。意義：用非等動收縮發(fā)展力量只有關(guān)節(jié)力量最弱點(diǎn)得到最大鍛練（如圖1—13、1—14所示）。圖1-13非等動收縮時(shí)，肌肉產(chǎn)生的張力隨關(guān)節(jié)角度而變化圖1-14等動收縮時(shí)，在整個(gè)關(guān)節(jié)范圍都能產(chǎn)生同等的張力（或最大張力）而非等動收縮則不能（2）等動收縮：在整個(gè)關(guān)節(jié)范圍內(nèi)肌肉產(chǎn)生的張力始終與負(fù)荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的強(qiáng)度收縮。等動收縮是通過專門的等動負(fù)荷器械來實(shí)現(xiàn)的。該器械使負(fù)荷隨關(guān)節(jié)運(yùn)動進(jìn)程得到精確調(diào)整，即在關(guān)節(jié)角度的張力最弱點(diǎn)負(fù)荷最小，而在關(guān)節(jié)角度張力的最強(qiáng)點(diǎn)負(fù)荷最大，因此，在整個(gè)關(guān)節(jié)范圍內(nèi)肌肉產(chǎn)生的張力始終與負(fù)荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的強(qiáng)度收縮。在作最大等動收縮時(shí)，肌肉產(chǎn)生的張力在整個(gè)關(guān)節(jié)范圍都是其能力的100%。意義：因而采用等動收縮形式發(fā)展力量可使肌肉在關(guān)節(jié)整個(gè)運(yùn)動范圍都得到最大鍛練。（二）拉長收縮1、概念：當(dāng)肌肉收縮所產(chǎn)生的張力小于外力時(shí)，肌肉積極收縮但被拉長，這種收縮形式稱拉長收縮。拉長收縮時(shí)肌肉起止點(diǎn)逐漸遠(yuǎn)離，又稱離心收縮。4、特點(diǎn)：肌肉收縮產(chǎn)生的張力方向與阻力相反，肌肉做負(fù)功。5、意義：在人體運(yùn)動中拉長收縮起著制動、減速和克服重力等作用。在運(yùn)動實(shí)踐中拉長收縮又往往與縮短收縮聯(lián)系在一起，形成所謂牽張-縮短環(huán)，即肌肉在縮短收縮前先進(jìn)行拉長收縮，使肌肉被牽拉伸長，這樣，在緊接著的縮短收縮時(shí)，便可產(chǎn)生更大的力量或輸出功率。如跑步時(shí)支撐腿后蹬前的屈髖、屈膝等，使臀大肌、股四頭肌等被預(yù)先拉長，為后蹬時(shí)的伸髖、伸膝發(fā)揮更大的肌肉力量創(chuàng)造了條件。（三）等長收縮

1、概念：當(dāng)肌肉收縮產(chǎn)生的張力等于外力時(shí)，肌肉積極收縮，但長度不變，這種收縮形式稱等長收縮。2、特點(diǎn)：等長收縮時(shí)負(fù)荷未發(fā)生位移，從物理學(xué)角度認(rèn)識，肌肉沒有做外功，但仍消耗很多能量。3、意義：等長收縮是肌肉靜力性工作的基礎(chǔ)，在人體運(yùn)動中對運(yùn)動環(huán)節(jié)固定、支持和保持身體某種姿勢起重要作用。（四）三種肌肉收縮形式比較三種肌肉收縮形式，反映了肌肉收縮的不同特征。人體任何一種運(yùn)動動作的實(shí)現(xiàn)，都有賴于三種肌肉收縮形式的協(xié)調(diào)配合。另外，有人對三種肌肉收縮形式產(chǎn)生的張力水平進(jìn)行過研究。結(jié)果表明：拉長收縮產(chǎn)生的最大力量，大大超過等長和縮短收縮。拉長收縮產(chǎn)生的力量約比縮短收縮大50%，比等長收縮大25%左右。也就是說，肌肉收縮力量水平，由大到小依次是拉長收縮、等長收縮和縮短收縮。但拉長收縮放下負(fù)荷要比縮短收縮舉起負(fù)荷容易，這是因?yàn)槔L收縮耗氧少、耗能也少的緣故。同時(shí)，比較肌肉收縮形式與發(fā)生延遲性肌肉疼痛的關(guān)系也表明，拉長收縮誘發(fā)肌肉疼痛最顯著，而縮短收縮則不明顯，等長收縮時(shí)誘發(fā)的肌肉疼痛比縮短收縮稍明顯，但大大低于拉長收縮。有人還報(bào)道，等動收縮后肌肉疼痛幾乎不會發(fā)生。上述三種肌肉收縮形式的比較如表1-2。二、肌肉收縮的力學(xué)特征肌肉收縮的力學(xué)特征，指的是肌肉收縮時(shí)的張力與速度、長度與張力的關(guān)系，它們反映了負(fù)荷對肌肉收縮的影響。此外，肌肉的功能狀態(tài)（即收縮能力）不同，肌肉收縮時(shí)表現(xiàn)的力學(xué)特征也不一樣，由此，肌肉的功能狀態(tài)也是影響肌肉收縮的因素之一。（一）后負(fù)荷對肌肉收縮的影響——張力與速度關(guān)系

1、后負(fù)荷：肌肉開始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力稱后負(fù)荷。當(dāng)肌肉在后負(fù)荷的條件下收縮時(shí)，最初由于肌肉遇到阻力而不能縮短，只表現(xiàn)張力的增加，但當(dāng)肌肉張力發(fā)展到與負(fù)荷阻力相等時(shí)，肌肉開始以一定的速度縮短，負(fù)荷被移動。2、張力-速度曲線：肌肉在后負(fù)荷作用下表現(xiàn)的張力與速度的這種關(guān)系描繪在坐標(biāo)上可得到一條曲線，稱張力-速度曲線（如圖1-15所示）。如果以肌肉開始縮短的張力和初速度為指標(biāo)，改變后負(fù)荷大小，會發(fā)現(xiàn)，后負(fù)荷越大，肌肉產(chǎn)生的張力也越大，肌肉縮短開始也越晚，縮短的初速度也越小，反之亦然。3、張力和速度呈反比關(guān)系負(fù)荷，張力，速度；負(fù)荷，張力，速度；該曲線說明：在一定的范圍內(nèi)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和速度大致呈反比關(guān)系；當(dāng)后負(fù)荷增加到某一數(shù)值時(shí)，張力可達(dá)到最大，但收縮速度為零，肌肉只能作等長收縮；當(dāng)后負(fù)荷為零時(shí)，張力在理論上為零，肌肉收縮速度達(dá)到最大。肌肉收縮的張力-速度關(guān)系提示，要獲得收縮的較大速度，負(fù)荷必須相應(yīng)減少；要克服較大阻力，即產(chǎn)生較大的張力，收縮速度必須緩慢。圖1-15肌肉收縮的張力-速度關(guān)系4、機(jī)制：（1）張力取決于活化橫橋的數(shù)目；（2）速度取決于ATP分解的速率。以上所述的肌肉收縮的張力—速度關(guān)系是由肌肉的性質(zhì)決定的。研究表明，肌肉張力和收縮速度可能分別被兩種獨(dú)立的機(jī)制所控制，收縮產(chǎn)生張力的大小取決于活化的橫橋數(shù)目，而收縮速度則取決于橫橋上能量釋放的速率。當(dāng)后負(fù)荷增大時(shí)，使更多的橫橋處于活化狀態(tài)，這樣增大了肌肉收縮的張力，同時(shí)抑制了ＡＴＰ水解，降低了能量釋放率，使收縮速度變慢。收縮速度與活化橫橋數(shù)目無關(guān)，其道理就象一個(gè)人或幾個(gè)人以同樣速度拖一根繩子，繩子的速度不變。

5、訓(xùn)練對肌肉收縮的張力—速度關(guān)系的影響（1）訓(xùn)練可改變肌肉收縮的張力—速度曲線。有訓(xùn)練運(yùn)動員，其張力-速度曲線向右上方偏移，即在相同的力量下，可發(fā)揮更大的速度；或在相同的速度下，可表現(xiàn)出更大的力量。（2）不同訓(xùn)練負(fù)荷，對張力-速度曲線可產(chǎn)生不同的專門性影響。a無負(fù)荷（0%Pmax）的最大縮短收縮訓(xùn)練，能最有效地增進(jìn)最大速度；最小負(fù)荷訓(xùn)練，增加速度，如短跑，快跳b100%Pmax的等長訓(xùn)練，則使最大力量增進(jìn)最多。速度不變，負(fù)荷增加，如扛啞鈴它們的張力-速度曲線在訓(xùn)練后的特點(diǎn)是分別在速度或力量上有較大的改變。c在30%Pmax和60%Pmax訓(xùn)練，表現(xiàn)力量和速度全面增進(jìn)，因而其張力-速度在訓(xùn)練后成平行的改變。（圖1-16）如中長跑圖1-16不同訓(xùn)練負(fù)荷對張力—速度曲線的影響（二）前負(fù)荷對肌肉收縮的影響——長度與張力關(guān)系（1）、前負(fù)荷：前負(fù)荷是指在肌肉收縮前就加在肌肉上的負(fù)荷，它使肌肉收縮前就處于某種被拉長狀態(tài)。前負(fù)荷，初長度改變前負(fù)荷實(shí)際上是改變肌肉收縮的初長度。（2）、肌肉收縮的長度-張力曲線如果在坐標(biāo)圖上將肌肉在不同前負(fù)荷作用下長度與張力的變化繪制下來，就可以得到一條曲線，該曲線稱為肌肉收縮的長度-張力曲線（圖1-17）。該曲線類似開口向下的拋物線，其頂點(diǎn)顯示適宜初長度時(shí)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力最大。（3）、長度與張力關(guān)系初長度，張力，到某一點(diǎn)時(shí)，初長度，張力實(shí)驗(yàn)表明，逐漸增大肌肉收縮的初長度，肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力也逐漸增加；當(dāng)初長度繼續(xù)增大到某一數(shù)值時(shí)，張力可達(dá)到最大；此后，再繼續(xù)增大肌肉收縮的初長度，張力反而減小，收縮效果亦減弱。如要跳的更高，先蹲下，肌肉拉長。6、適宜初長度：通常把引起肌肉收縮張力最大的初長度稱為適宜初長度。7、機(jī)制：肌絲滑行理論，粗細(xì)肌絲適宜重疊，拉長時(shí)，起作用的橫橋數(shù)目增多，過度拉長，橫橋數(shù)目減少圖1-17肌肉收縮的長度-張力關(guān)系長度-張力關(guān)系可用肌絲滑行的收縮原理加以解釋。肌肉初長度處于適宜水平時(shí)，肌節(jié)長度約2.0—2.2微米，粗、細(xì)肌絲正處于最理想的重疊狀態(tài)，因而起作用的橫橋數(shù)目最多，表現(xiàn)收縮張力最大。與此相反，如果肌肉拉得太長，粗、細(xì)肌絲趨向分離，起作用的橫橋數(shù)目減少，肌肉張力下降；同樣，如果肌肉過于縮短，細(xì)肌絲中心端在肌節(jié)中央交錯(cuò)，起作用的橫橋數(shù)目亦減少，肌張力將急劇下降。（三）肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響肌肉收縮能力的改變：通常把可以影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變，定義為肌肉收縮能力的改變。上述前、后負(fù)荷對肌肉收縮的力學(xué)影響，顯然是肌肉在本身功能狀態(tài)恒定情況下對外部負(fù)荷改變所作的相應(yīng)反應(yīng)。但肌肉的功能狀態(tài)也是可以改變的，它也可影響肌肉的收縮效果。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物質(zhì)的大量消耗，以及其它因素引起的肌肉興奮-收縮耦聯(lián)、肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)和橫橋功能特性的改變，都可降低肌肉收縮效果。而鈣離子、咖啡因，腎上腺素等體液因素則可通過影響肌肉的收縮機(jī)制提高肌肉收縮效果。通常把可以影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變，定義為肌肉收縮能力的改變，以區(qū)別肌肉收縮時(shí)外部條件即前、后負(fù)荷對肌肉收縮效果的影響。這樣的區(qū)分雖然在概念上比較容易，但在在體情況下要區(qū)分哪些改變是由肌肉收縮能力改變引起的，哪些是由負(fù)荷條件改變引起的，常常比較困難。2、意義：對肌肉收縮能力改變的深入研究，對探討訓(xùn)練對肌肉收縮能力的影響具有重要意義。例如上述訓(xùn)練引起肌肉力量-速度曲線向右上方偏移的改變，可能是由于肌肉收縮能力的改變所引起的。三、肌肉的做功、功率和機(jī)械效率（一）肌肉的做功

1、含義：在物理學(xué)里，把一個(gè)物體在力的作用下移動，稱做該力對物體作了功，其值等于力和物體沿力方向移動距離的乘積?？捎孟铝泄奖硎荆?/p>

W（功）＝F（力）·S（距離）cosθ（θ為F和S之間夾角）肌肉在作非等長收縮時(shí)，可以作功，在作等長收縮時(shí)，物體沒有產(chǎn)生位移，因而沒有作功。肌肉作功時(shí)克服的阻力，包括肌肉的內(nèi)阻力和外阻力。因此，肌肉作功相應(yīng)分為內(nèi)功和外功。肌肉克服外阻力，如舉起重物，做了外功，此時(shí)肌肉收縮的能量被轉(zhuǎn)移為重物的位能，如肌肉做功是使身體運(yùn)動，則轉(zhuǎn)變?yōu)樯眢w運(yùn)動的動能。通常所講的肌肉作功，