第一章原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能要求重點(diǎn)掌握細(xì)菌的概念知識(shí)分享

第一章原核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能

要求重點(diǎn)掌握細(xì)菌的概念、大小和基本形態(tài)；細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)、特殊結(jié)構(gòu)及各自的功能；細(xì)菌菌落特征及繁殖方式；常見細(xì)菌的生物學(xué)特性；放線菌的形態(tài)構(gòu)造、菌落特征；放線菌的繁殖方式和培養(yǎng)條件；常見放線菌的生物學(xué)特性及在工業(yè)上的應(yīng)用。

第一節(jié)細(xì)菌第二節(jié)放線菌第三節(jié)其它幾類原核微生物原核微生物：即廣義的細(xì)菌，指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌和古生菌兩大類群。第一節(jié)細(xì)菌Bacteria一、概述：細(xì)菌是一類細(xì)胞細(xì)短、結(jié)構(gòu)簡單、胞壁堅(jiān)韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核生物。1、生境：溫暖、潮濕、富含有機(jī)質(zhì)的地方。2、細(xì)菌對人類的危害：有些細(xì)菌能引起傳染??；不少腐敗菌能引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的腐敗變質(zhì)。3、細(xì)菌對人類的貢獻(xiàn)：(1)工業(yè)上：利用細(xì)菌生產(chǎn)氨基酸、核苷酸、酶制劑、乙醇、丙酮、丁醇、有機(jī)酸、抗生素等2、桿菌

Bacillus(Bacterium)：(1)形態(tài)：短桿狀、紡錘狀、棒狀、梭狀、月亮狀、分枝狀、竹節(jié)狀等(2)排列方式：鏈狀、柵狀、“八”字狀及有鞘衣的絲狀等。3、螺旋菌Spirillum：是細(xì)胞呈彎曲桿狀細(xì)菌統(tǒng)稱，一般分散存在。根據(jù)其長度、螺旋數(shù)目和螺距等差別，分為弧菌、螺菌和螺旋體。①弧菌：菌體彎曲呈弧形或逗號(hào)形，螺旋不足一環(huán)。②螺菌：菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋為2-6環(huán)。③螺旋體：螺旋超過6環(huán)。異常形態(tài)一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態(tài)?；危河捎诶砘蛩卮碳?，阻礙細(xì)胞發(fā)育引起。衰頹形：由于培養(yǎng)時(shí)間長，細(xì)胞衰老，營養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過多引起。（二）細(xì)菌大小1、單位：um，亞細(xì)胞構(gòu)造單位nm2、表示：細(xì)菌細(xì)胞的大小一般用顯微測微尺測量，并以多個(gè)菌體的平均值或變化范圍表示。

球菌大小以直徑表示；桿菌以寬×長表示；螺旋菌以寬×彎曲長度表示。（三）常用的細(xì)菌染色法：

三、細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）基本結(jié)構(gòu)：一般細(xì)菌都具有的構(gòu)造。1、細(xì)胞壁cellwall：細(xì)胞壁在細(xì)菌菌體的最外層。為堅(jiān)韌、略具有彈性的結(jié)構(gòu)。（1）功能：1）維持細(xì)胞外形；2）保護(hù)細(xì)胞免受機(jī)械損傷和滲透壓危害；3）鞭毛運(yùn)動(dòng)支點(diǎn)；4）正常細(xì)胞分裂必需；5）一定的屏障作用；6）噬菌體受體位點(diǎn)所在。7)與細(xì)菌的抗原性、致病性有關(guān)。（2）形態(tài)特征1）光鏡下觀察：通過染色、質(zhì)壁分離、制成原生質(zhì)體。2）電鏡觀察。(3)細(xì)胞壁的構(gòu)成：革蘭氏陽性細(xì)菌與陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁成分(占細(xì)胞壁干重的%)成分革蘭氏陽性細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖磷壁酸類脂質(zhì)蛋白質(zhì)含量很高（30-95）含量較高（<50）一般無（<2）0含量很低（5~20）0含量較高（約20）含量較高革蘭氏染色：革蘭氏染色程序和結(jié)果步

驟方

法結(jié)

果陽性（G+）陰性（G-）初

染結(jié)晶紫30s紫

色紫

色媒染碘液30s仍為紫色仍為紫色脫

色95%乙醇10～20s保持紫色脫去紫色復(fù)

染蕃紅（或復(fù)紅）30～60s仍顯紫色紅

色

革蘭氏染色中最關(guān)鍵的一步是脫色，如果脫色過度，會(huì)將G+誤認(rèn)為G-；如果脫色不足，會(huì)將G-誤認(rèn)為G+。

1）革蘭氏陽性菌Grampositive以金黃色葡萄球菌為例（i）細(xì)胞壁構(gòu)成：一連續(xù)層，厚20-80nm兩部分：網(wǎng)狀骨架：微纖絲組成基質(zhì)：骨架埋于基質(zhì)中(ii)化學(xué)組成：主要是肽聚糖（網(wǎng)狀骨架）和磷壁酸（基質(zhì)）i）肽聚糖peptidoglycan(粘肽、胞壁質(zhì))：是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。是呈多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的大分子復(fù)合體，由許多亞單位（肽聚糖單體）交聯(lián)而成。亞單位a.雙糖單位：N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通過β-1，4糖苷鍵相連而成。M和G交替連接，從而形成了肽聚糖層的骨架——聚糖。b.短肽：是連接在胞壁酸分子上的、由四個(gè)氨基酸以L、D交替連接起來的短肽。含D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或賴氨酸——L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala。c.肽橋：短肽之間連接。

肽聚糖生理功能：是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分，它構(gòu)成了壁的堅(jiān)硬度，決定細(xì)胞的形態(tài)，并防止?jié)B透壓引起的裂解。ii)磷壁酸t(yī)eichoicacid(垣酸)

G+特有成分。多元醇與磷酸復(fù)合物，通過磷酸二酯鍵與NAM相連，分為壁磷壁酸和膜磷壁酸。生理功能：a.通過分子上的大量負(fù)電荷濃縮細(xì)胞周圍的Mg2+，以提高細(xì)胞膜上一些合成酶的活力；b.貯藏元素；

c.調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素的活力，借以防止細(xì)胞因自溶而死亡；d.作為噬菌體的特異性吸附受體；e.賦予G+細(xì)菌特異的表面抗原，因而可用于菌種鑒定；f.增強(qiáng)某些致病菌（如A族鏈球菌）對宿主細(xì)胞的粘連，避免被白細(xì)胞吞噬，并有抗補(bǔ)體的作用。2)革蘭氏陰性菌Gramnegative

以大腸桿菌為例：

（i）細(xì)胞壁構(gòu)成：G-細(xì)菌細(xì)胞壁比G＋細(xì)菌細(xì)胞壁?。?5～20nm）而結(jié)構(gòu)較復(fù)雜i）內(nèi)壁層：厚2-3nm，單（雙）分子層，由肽聚糖構(gòu)成。與G+區(qū)別：交聯(lián)低；DAP取代L-Lys；無特殊肽橋。ii)外壁層（外膜）：內(nèi)層：脂蛋白層，以脂類部分與肽聚糖相連。中層：磷脂層。外層：脂多糖層，外壁重要成分，8-10nm。iii）周質(zhì)空間：在G-細(xì)菌中，其外膜與細(xì)胞膜間的狹窄膠質(zhì)空間。(ii)脂多糖lipopolysaccharideLPS，G-特有成分。i）結(jié)構(gòu)：類脂A+核心多糖+O-側(cè)鏈ii)功能：a.內(nèi)毒素物質(zhì)基礎(chǔ)；b.吸附鎂、鈣離子以提高它們在細(xì)胞表面的濃度；c.決定G-表面抗原多樣性；d.噬菌體受體位點(diǎn)。

（iii）G+與G-比較（iv）革蘭氏染色機(jī)制主要是細(xì)胞壁組成及結(jié)構(gòu)差異造成的。結(jié)晶紫液初染和碘液媒染：在細(xì)菌的細(xì)胞膜內(nèi)可形成不溶于水的結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物。乙醇脫色：G＋細(xì)胞壁較厚、肽聚糖網(wǎng)層次多和交聯(lián)致密且不含類脂，把結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物牢牢留在壁內(nèi)，使其保持紫色；G-細(xì)胞壁薄、外膜層類脂含量高、肽聚糖層薄和文聯(lián)度差，結(jié)晶紫與碘復(fù)合物的溶出，細(xì)胞退成無色。復(fù)染:G-細(xì)菌呈現(xiàn)紅色，而G+細(xì)菌則仍保留最初的紫色。3）古生菌：細(xì)胞壁功能與真細(xì)菌相似，但不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)。假肽聚糖：聚糖：

由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸通過β-1，3糖苷鍵交替連接而成。肽尾：由L-Glu、L-Ala和L-Lys3個(gè)L型氨基酸組成。肽橋：由L-Glu1個(gè)氨基酸組成。①原生質(zhì)體protoplast：人工條件下用溶菌酶除去細(xì)胞壁或用青霉素抑制細(xì)胞壁合成后，所留下的僅由一層細(xì)胞膜包裹的圓球狀細(xì)胞。一般由G+形成。特點(diǎn)：對滲透壓敏感；對相應(yīng)的噬菌體缺乏敏感性；不能進(jìn)行正常的鞭毛運(yùn)動(dòng)；細(xì)胞不能分裂。

4)

缺壁細(xì)菌：指細(xì)胞壁缺乏或缺損的細(xì)菌。包括原生質(zhì)體、球狀體、L型細(xì)菌和支原體。②球狀體：殘留部分細(xì)胞壁，一般由G-形成。有一定抗性。特點(diǎn)：對滲透壓敏感；長鞭毛也不運(yùn)動(dòng)；對噬菌體不敏感；細(xì)胞不能分裂等。③L型細(xì)菌：一種由自發(fā)突變形成的變異型，無完整細(xì)胞壁，在固體培養(yǎng)基表面形成"油煎蛋"狀小菌落。④支原體：長期進(jìn)化形成。無細(xì)胞壁的原核生物，因?yàn)樗募?xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，故即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度.2、細(xì)胞膜cellmembrane形態(tài)特征：

在細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)之間的一層柔軟而富有彈性的半透性膜，厚7-8nm。在電鏡下觀察到的細(xì)胞膜，是在內(nèi)外兩暗色層之間夾著一淺色中間層的一種雙層膜結(jié)構(gòu)。(2)化學(xué)組成：蛋白和磷脂，蛋白含量高達(dá)75%，種類也多。膜不含甾醇類。1)磷脂：磷脂雙分子層——由兩層磷脂分子整齊地對稱排列而成。2)蛋白：i．整合蛋白（或內(nèi)嵌蛋白）：嵌埋在呈液態(tài)的磷脂雙分子層中，具運(yùn)輸功能。ii．周邊蛋白（或膜外蛋白）：“漂浮”在磷脂雙分子層的外表面，具有酶促作用。(3)膜結(jié)構(gòu)——液態(tài)鑲嵌模型①膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；②脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無共價(jià)結(jié)合；⑥脂質(zhì)雙分子層猶如“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動(dòng)，而整合蛋白則似“冰山”沉浸在其中作橫向移動(dòng)。(4)功能：高度選擇透性膜，控制物質(zhì)運(yùn)輸；滲透屏障，維持正常滲透壓；3)重要代謝活動(dòng)中心；4)與細(xì)胞壁、糖被合成有關(guān)；5)鞭毛著生點(diǎn)，供運(yùn)動(dòng)能量。(5)觀察方法通過質(zhì)壁分離、選擇性染色或原生質(zhì)體破裂等方法在光鏡下觀察；電鏡觀察。3、間體mesosome(中質(zhì)體)細(xì)菌的細(xì)胞膜折皺陷入到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，形成一些管狀或囊狀的形體稱中體或中間體。功能：1）擬線粒體，呼吸酶系發(fā)達(dá)。2）與壁合成，核分裂，芽孢形成有關(guān)。4、核區(qū)

nuclearbody——類核，核質(zhì)體(1)特點(diǎn)：無核膜、核仁、固定形態(tài)，結(jié)構(gòu)簡單，細(xì)胞分裂前核分裂。一般為單倍體。(2)成分：DNA：環(huán)狀雙鏈，超線圈結(jié)構(gòu)。形態(tài)特征：呈球狀、棒狀或啞鈴狀，在電鏡下呈透明區(qū)域。功能：是負(fù)載遺傳信息的物質(zhì)基礎(chǔ)。觀察方法：在普通光學(xué)顯微鏡下，通過富爾根染色法觀察。5、核糖體ribosomeRS核糖核蛋白的顆粒狀結(jié)構(gòu)，RNA+蛋白。原核：游離態(tài)、多聚核糖體，70S多聚核糖體：一條mRNA與一定數(shù)目的單個(gè)RS結(jié)合而成。真核：游離態(tài)、結(jié)合內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，70、80S功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的部位。

6、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)：是指被細(xì)胞膜包圍的除核區(qū)以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。原核與真核不同——原核生物的細(xì)胞質(zhì)不流動(dòng)。主要成分：水、蛋白、核酸、脂類及少量糖和無機(jī)鹽。富含核糖核酸。(2)內(nèi)含物：指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)一些形狀較大的顆粒狀結(jié)構(gòu)。①貯藏物：一類由不同化學(xué)組分累積而成的不溶性顆粒，其主要功能是貯存營養(yǎng)物。

微生物儲(chǔ)藏物的特點(diǎn)及生理功能：1）不同微生物其儲(chǔ)藏性內(nèi)含物不同。2）微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式。3）儲(chǔ)藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。4）儲(chǔ)藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，是重要的自然資源。②磁小體：存在于一些趨磁細(xì)菌中，成分為Fe3O4,具有導(dǎo)向功能。③羧酶體：存在于若干化能自養(yǎng)細(xì)菌中，呈多角形，在自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定中起關(guān)鍵作用。④氣泡:指存在于許多光合營養(yǎng)型無鞭毛運(yùn)動(dòng)的水生細(xì)菌的細(xì)胞內(nèi)充滿氣體的小囊泡。其作用是調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，使其漂浮在合適水層中。⑤液泡：許多細(xì)菌當(dāng)其衰老時(shí)，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)液泡。其主要成分是水和可溶性鹽類，被一層含有脂蛋白的膜包圍。⑥伴孢晶體：少數(shù)芽孢桿菌在形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規(guī)則形的堿溶性蛋白質(zhì)晶體，稱為伴孢晶體（即e內(nèi)毒素）。⑦質(zhì)粒：i．概念：染色體外，獨(dú)立存在的，能自主復(fù)制的遺傳物質(zhì)。呈雙股環(huán)狀DNA，可游離存在，也可整合到宿主DNA上。iii.功能：質(zhì)粒攜帶著某些染色體上所沒有的基因，使細(xì)菌等原核生物被富裕了某些對其生存并非必不可少的特殊功能，如接合、產(chǎn)毒、抗藥、固氮、產(chǎn)特殊酶或降解毒物等功能。（二）特殊結(jié)構(gòu)1、糖被：包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。種類：

糖被的有無、厚薄除與菌種的遺傳性相關(guān)外，還與環(huán)境尤其是營養(yǎng)條件密切相關(guān)。(3)觀察方法：折光率低，負(fù)染法觀察。

(2)成分：90%以上為水，余為多糖（肽）或蛋白質(zhì)也有多糖與多肽復(fù)合型的。(4)功能：1）保護(hù)細(xì)菌免受干旱損傷；2）加強(qiáng)致病力，保護(hù)病原菌免受宿主吞噬細(xì)胞的吞噬；3）貯藏養(yǎng)料，以備營養(yǎng)缺乏時(shí)重新利用；4）堆積某些代謝產(chǎn)物；5）通過莢膜或其有關(guān)構(gòu)造可使菌體附著于適當(dāng)?shù)奈矬w表面；6）是細(xì)菌的分類依據(jù)之一。7）作為透性屏障和離子交換系統(tǒng)，以保護(hù)細(xì)菌免受重金屬離子的毒害；8）細(xì)菌間的信息識(shí)別作用。

(5)與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系1）用于菌種鑒定；2）用作藥物和生化試劑；3）用作工業(yè)原料；4）用于污水的生物處理；5）有些細(xì)菌的糖被會(huì)給人類帶來有害作用。

2、鞭毛flagellum：生長在某些細(xì)菌表面呈絲狀、波曲的蛋白質(zhì)附屬物?；瘜W(xué)成分：主要是蛋白質(zhì)。

著生方式：

(3)構(gòu)造：由鞭毛絲、鉤形鞘及基體組成。G+與G-區(qū)別；原核與真核區(qū)別。1）革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造2）G+菌鞭毛結(jié)構(gòu)較為簡單，其基體僅S環(huán)和M環(huán)組成。

(4)觀察方法：1)電鏡觀察2)染色后在光鏡下觀察3)觀察水浸片或懸滴標(biāo)本中細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)來確定鞭毛的存在。4)肉眼觀察a.半固體穿刺培養(yǎng)b.根據(jù)細(xì)菌在平板培養(yǎng)基上的菌落形狀判斷是否有鞭毛。(5)功能：賦予細(xì)菌趨性運(yùn)動(dòng)的功能。①鞭毛著生狀態(tài)決定運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)單毛菌和叢毛菌多做直線運(yùn)動(dòng)，速度快，有時(shí)也可輕微擺動(dòng)。周毛菌常呈不規(guī)則運(yùn)動(dòng)，且常伴有滾動(dòng)。②鞭毛運(yùn)動(dòng)的機(jī)制——旋轉(zhuǎn)論：栓菌實(shí)驗(yàn)2)作為菌種分類鑒定的重要指標(biāo)。大多數(shù)球菌不生鞭毛，桿菌中有的生鞭毛有的不生鞭毛，弧菌與螺旋菌都生鞭毛。3、菌毛fimbria(pilus)：長在細(xì)菌體表的一種纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)附屬物。多見于G-,特別是革蘭氏陰性致病菌。(1)形態(tài)：直徑7-10nm,長2-3um。它發(fā)生于質(zhì)膜或緊貼質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)中，是僵硬的蛋白質(zhì)絲或細(xì)管。(2)功能：不具有運(yùn)動(dòng)功能。但能使細(xì)菌較牢固地粘附在物體表面上。4、性菌毛（F菌毛）性狀介于鞭毛和菌毛之間，即比菌毛稍長，每一個(gè)細(xì)胞有1-4根，其功能是在不同性別的菌株間傳遞DNA片段，有的性菌毛還是噬菌體的吸附受體。5、芽孢spore,endospore概念：某些細(xì)菌在生長發(fā)育后期，可在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形的抗逆性休眠體，稱為芽孢（又稱內(nèi)生孢子）。

形態(tài)：呈梭狀、棒槌狀等?；瘜W(xué)組成及結(jié)構(gòu)：含水量低（平均40%），壁致密，芽孢肽聚糖和吡啶-2,6-二羧酸鈣（DPA-Ca）。CentralcoreCortexSporecoat/membraneexosporium(4)芽孢的形成過程—七個(gè)階段軸絲形成：2)橫隔膜形成：3)前孢子形成：4)皮層形成：5)芽孢衣形成：6)芽孢成熟：7)芽孢釋放：(5)芽孢的萌發(fā)：指由休眠狀態(tài)的芽孢變成營養(yǎng)狀態(tài)的細(xì)菌的過程，主要包括活化、出芽、生長三個(gè)階段。(6)細(xì)菌芽孢的特點(diǎn)：1）整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)；2）芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞，產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢；3）芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)；4）芽孢與營養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，易在光學(xué)顯微鏡下觀察。(7)芽孢的耐熱機(jī)制：滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說：芽孢皮層中含有營養(yǎng)細(xì)胞所沒有的2，6-吡啶二羧酸鈣鹽，它能穩(wěn)定芽孢中的生物大分子，從而增強(qiáng)了芽孢的耐熱性。(8)伴孢晶體：少數(shù)芽孢桿菌在形成芽孢的同時(shí)，會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規(guī)則形的堿溶性蛋白質(zhì)晶體，稱為伴孢晶體（即e內(nèi)毒素）。(9)孢囊——固氮菌等少數(shù)細(xì)菌的休眠構(gòu)造(10)觀察方法：——芽孢染色法四、細(xì)菌繁殖方式：（一）無性繁殖：裂殖為主，少數(shù)芽殖和孢子生殖。1、裂殖：即1個(gè)母細(xì)胞分裂成兩個(gè)子細(xì)胞。分裂時(shí)，核DNA先復(fù)制為兩個(gè)新雙螺旋鏈，拉開后形成兩個(gè)核區(qū)。在兩個(gè)核區(qū)間產(chǎn)生新的雙層質(zhì)膜與壁，將細(xì)胞分隔為兩個(gè)，各含1個(gè)與親代相同的核DNA。2、芽殖與孢子生殖即在母細(xì)胞表面先形成突起，逐漸長大同母細(xì)胞分開。與裂殖不同的是，芽細(xì)胞的胞壁大部分為新合成的物質(zhì)。芽殖方式因菌種而異。有少數(shù)細(xì)菌能由1個(gè)細(xì)胞形成許多分裂孢子或節(jié)孢子（與真菌的孢子不同，有的甚小，以致可通過細(xì)菌濾器）。（二）有性繁殖：極少。

五、群體形態(tài)（一）在固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)：1、菌落：在適宜的培養(yǎng)條件下，微生物在固體培養(yǎng)基表面（有時(shí)為內(nèi)部）生長繁殖，形成以母細(xì)胞為中心的一堆肉眼可見的、有一定形態(tài)構(gòu)造的子細(xì)胞集團(tuán)，這就是菌落。(1)克隆（clone）：若菌落是由一個(gè)單細(xì)胞發(fā)展而來的，則它就是一個(gè)純種細(xì)胞群或克隆。(2)菌苔(lawn)：如果將某一純種的大量細(xì)胞密集地接種到固體培養(yǎng)基表面，結(jié)果長成的各“菌落”互相連成一片，這就是菌苔。菌落特征包括菌落的大小、形態(tài)（圓形、絲狀、不規(guī)則狀、假根狀等），側(cè)面觀察菌落隆起程度（如擴(kuò)展、臺(tái)狀、低凸?fàn)?、乳頭狀等），菌落表面狀態(tài)（如光滑、皺褶、顆粒狀龜裂、同心圓狀等），表面光澤（如閃光、不閃光、金屬光澤等），質(zhì)地（如油脂狀、膜狀、粘、脆等），顏色與透明度（如透明、半透明、不透明等）。2、細(xì)菌菌落特征：細(xì)菌菌落濕潤，較光滑，較透明，較粘稠，易挑取，小而突起或大而平坦，菌落正反面或邊緣與中央部位的顏色一致，一般有臭味。(1)球菌：菌落小而突起，邊緣極其圓整。(2)長有鞭毛的細(xì)菌：菌落大而扁平，形狀不規(guī)則。(3)有莢膜的細(xì)菌：菌落十分光滑，并呈透明的蛋清狀。(4)產(chǎn)芽孢的細(xì)菌：菌落表面粗糙、多褶、不透明、外形及邊緣不規(guī)則。（二）半固體穿刺培養(yǎng)1、對細(xì)菌進(jìn)行動(dòng)力觀察2、判斷某細(xì)菌有否蛋白酶產(chǎn)生等（三）液體培養(yǎng)：有的均勻分散在培養(yǎng)液中，形成均勻的混濁液；有的在培養(yǎng)液表面形成膜；有的則在培養(yǎng)液底層形成沉淀。六、細(xì)菌的分類系統(tǒng)1、伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊”(簡稱伯杰氏手冊)

該手冊第九版根據(jù)表型特征把細(xì)菌分為四個(gè)類別，35群，這四大類目是：①革蘭氏陰性有細(xì)胞壁真細(xì)菌(1~16群)；②革蘭氏陽性有細(xì)胞壁真細(xì)菌(17~29群)；②缺乏細(xì)胞壁的真細(xì)菌(支原體群)；④古細(xì)菌(31~35群)。特點(diǎn)：①該書的目的只是為了鑒別那些已被描述和培養(yǎng)的細(xì)菌，并不把系統(tǒng)分類和鑒定信息結(jié)合起來；②其內(nèi)容的編排嚴(yán)格按照表型特征，所選擇的排列是實(shí)用的，為了有利于細(xì)菌的鑒定，并不試圖提供一個(gè)自然分類系統(tǒng)；③手冊抽取了《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》四卷的表型信息，并包括了盡可能多的新的分類單元，其有效發(fā)表的截止日期是1991年1月。2、《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊》(簡稱“系統(tǒng)分類學(xué)手冊”)(1)第一版分四卷出版。第一卷(1984年)內(nèi)容為一般、醫(yī)學(xué)或工業(yè)的革蘭氏陰性細(xì)菌。第二卷(1986年)為放線菌以外的革蘭氏陽性細(xì)菌。第三卷(1989年)為古細(xì)菌和其他的革蘭氏陰性細(xì)菌。第四卷(1989年)為放線菌。沒能按界、門、綱、目、科、屬、種系統(tǒng)分類體系進(jìn)行安排，而是從實(shí)用出發(fā)，主要根據(jù)表型特征將整個(gè)原核生物（包括藍(lán)細(xì)菌）劃分為33組。(2)2000年，Bergey,sManualofSystematicBacteriology第二版編輯完成并分成5卷陸續(xù)出版。將原核生物分為古生菌界和細(xì)菌界。細(xì)菌界分為16門，26組，27綱，62目，163科，814屬，收集了4727個(gè)種。古菌界分為2門，5組，8綱，11目，17科，63屬，收集了208個(gè)種。共收集進(jìn)原核微生物4935個(gè)種。七、常見常用細(xì)菌1、大腸桿菌（E.coli）：

是人和哺乳動(dòng)物腸道中的正常菌，此外還廣泛分布于水、污水、土壤、谷類、乳制品等當(dāng)中。革蘭氏陰性，有的近似球形，有的則為長桿狀，不產(chǎn)芽孢，一般無莢膜，周身鞭毛，運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)，單個(gè)或成對，生長最適溫度30—37℃，兼性厭氧，菌落白色到乳白色，光滑閃光，在簡單培養(yǎng)基上易生長，發(fā)酵葡萄糖和其它碳水化合物產(chǎn)生乳酸、乙酸和甲酸。是食品污染的指標(biāo)菌。2、芽孢桿菌屬（Bacillus)

革蘭氏陽性，直的或近乎直的桿菌，周生和側(cè)生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，產(chǎn)芽孢，好氧或兼性厭氧，廣泛存在于土壤、水、植物表面及其它環(huán)境中，在糧食上特別多。3、乳酸桿菌屬（Lactobacillus)革蘭氏陽性桿菌，形態(tài)變化較大，從細(xì)長桿狀到球桿狀，單生或連生，通常不運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)者周生有鞭毛，不產(chǎn)芽孢，微好氧、厭氧，營養(yǎng)要求嚴(yán)格，可發(fā)酵乳糖，不利用乳酸，生長最適溫度為30～40℃,最適pH值為5.5～5.0,常見于糧食、蔬菜、發(fā)酵面團(tuán)、酒、麥芽汁、水、酸泡菜中，尤其在乳制品、青貯飼料和人的腸道中很多。第二節(jié)放線菌Actinomycetes

一、概述：

放線菌是一類呈絲狀生長、菌落呈放射狀、以孢子繁殖的陸生性較強(qiáng)的革蘭氏陽性菌。1、放線菌在分類學(xué)上的地位——屬真細(xì)菌綱、放線菌亞綱(1)有原核；(2)菌絲直徑與細(xì)菌相仿；(3)細(xì)胞壁的主要成分是肽聚糖，革蘭氏染色陽性；(4)有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子，其鞭毛類型與細(xì)菌相仿；(5)放線菌噬菌體的形狀與細(xì)菌的相同；(6)最適生長pH與多數(shù)細(xì)菌的生長pH相近，一般呈堿性；(7)DNA重組的方式與細(xì)菌的相同；(8)核糖體同為70S;(9)對溶菌酶敏感；(10)凡細(xì)菌所敏感的抗生素，放線菌也同樣敏感。2、生境：放線菌一般分布在含水量較低、有機(jī)物豐富和呈微堿性的土壤環(huán)境中。3、與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系：(1)是絕大多數(shù)抗生素、酶類和維生素的產(chǎn)生菌；(2)在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵及污水處理方面也有應(yīng)用；(3)寄生性放線菌能引起動(dòng)植物病害。二、放線菌的形態(tài)（一）典型放線菌——鏈霉菌：1、基內(nèi)菌絲：又稱營養(yǎng)菌絲，是緊貼固體培養(yǎng)基表面并向培養(yǎng)基里面生長的菌絲。色淺、較細(xì)，其主要功能是吸收營養(yǎng)物和排泄代謝產(chǎn)物，一般沒有隔膜。有的產(chǎn)生色素。

2、氣生菌絲：營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，色較深、直徑較粗，直形或彎曲狀而分枝，有的產(chǎn)生色素。3、孢子絲：放線菌生長發(fā)育到一定階段，在其氣生菌絲上分化出可形成孢子的菌絲，稱為孢子絲。有波曲、螺旋、輪生等各種形態(tài)。4、孢子：放線菌長到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子。（二）其他放線菌所特有的形態(tài)構(gòu)造1、基內(nèi)菌絲會(huì)斷裂成大量桿菌狀體的放線菌——以諾卡氏菌屬為代表(1)營養(yǎng)菌絲：發(fā)達(dá)、呈分枝狀。(2)氣生菌絲：多數(shù)無。(3)孢子絲：無。(4)孢子：營養(yǎng)菌絲成熟后，會(huì)以橫隔分裂方式突然產(chǎn)生形狀、大小較一致的桿菌狀、球菌狀或分枝桿狀的分生孢子。

2、菌絲頂端形成少量孢子的放線菌以小單孢菌屬為代表：1)營養(yǎng)菌絲：發(fā)達(dá)、呈分枝狀。2)氣生菌絲：多數(shù)無。3)孢子絲：無。4)孢子：在分枝的基內(nèi)菌絲頂端產(chǎn)一個(gè)孢子。

(2)以小雙孢菌屬菌、小四孢菌屬為代表：1)營養(yǎng)菌絲：有。2)氣生菌絲：有。3)孢子絲：無。4)孢子：在氣生菌絲頂端分別形成2個(gè)和4個(gè)孢子。(3)以小多孢菌屬為代表：1)營養(yǎng)菌絲：有。2)氣生菌絲：有。3)孢子絲：無。4)孢子：既在氣生菌絲又在基內(nèi)菌絲頂端形成2－10個(gè)孢子。3、具有孢囊并產(chǎn)孢囊孢子的放線菌——以孢囊鏈霉菌屬為代表1)營養(yǎng)菌絲：有。2)氣生菌絲：發(fā)達(dá)。3)孢子絲：有。4)孢子：孢子絲盤卷而成孢囊，長在氣生菌絲的主絲或側(cè)絲的頂端，內(nèi)部產(chǎn)生多個(gè)孢囊孢子（無鞭毛）。4、具有孢囊并產(chǎn)游動(dòng)孢子的放線菌——以游動(dòng)放線菌屬為代表1)營養(yǎng)菌絲：有。2)氣生菌絲：不發(fā)達(dá)。3)孢子絲：無。4)孢子：在基內(nèi)菌絲上形成孢囊，內(nèi)含許多是盤曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上著生一至數(shù)根極生或周生鞭毛，可運(yùn)動(dòng)。三、繁殖方式：放線菌主要通過無性孢子方式進(jìn)行繁殖。放線菌分生孢子的形成方式主要是橫割分裂，而幾乎無凝聚分裂。橫割分裂：孢子絲長到一定階段，其中產(chǎn)生橫割膜，然后在橫割膜處斷裂形成孢子，一般橫割分裂形成的孢子呈桿狀或柱狀。凝聚分裂：在孢子絲中從頂端向基部，細(xì)胞質(zhì)分段圍繞核物質(zhì)，逐漸凝聚成一串大小相似的小段，然后每小段外面產(chǎn)生新的孢子壁而形成圓形或橢圓形的孢子。四、觀察方法：(1)扦片法：(2)玻璃紙法：(3)印片法：五、培養(yǎng)特征：菌落質(zhì)地致密，表面呈較緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí)、干燥、多皺，菌落較小，不透明，不易被挑起，或者整個(gè)菌落被挑起而不致破碎。菌落顏色多樣，且正反面呈現(xiàn)不同色澤，帶有泥腥味。六、重要種屬1、鏈霉菌屬（Streptomyces）：在固體培養(yǎng)基上生長時(shí)，形成發(fā)達(dá)的基質(zhì)菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲生長到一定時(shí)候分化產(chǎn)生孢子絲。許多著名的、常用的抗菌素都是由鏈霉菌產(chǎn)生的。2、諾卡氏菌屬（Nocardia）又稱原放線菌屬(Proactinomyces)。菌絲內(nèi)有隔膜，并可斷裂成桿狀或球狀體。一般不產(chǎn)生氣生菌絲。3、放線菌屬(actinomyces)

放線菌屬多為致病菌，菌絲較細(xì)有橫膈，不形成氣生菌絲，不產(chǎn)生孢子，一般為厭氧或兼性厭氧。4、小單孢菌屬(Micromonospora)菌絲較細(xì)，無橫膈膜，不斷裂，不形成氣生菌絲，只在基內(nèi)菌絲上長出孢子梗，頂端著生一個(gè)球形或長圓形的孢子。菌落較小。很多種產(chǎn)生抗生素，有的種能積累維生素B12。第三節(jié)其它幾類原核微生物

一、古細(xì)菌古細(xì)菌是一類16SrRNA及其它細(xì)胞成分在分子水平上與原核和真核細(xì)胞均不同的特殊生物類群。1.古細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)(1)細(xì)胞壁：古細(xì)菌中沒有共同的細(xì)胞壁成分。1)假肽聚糖（pesudomurein）是由N-乙酰氨基葡萄糖（或N-乙酰氨基半乳糖）與N-乙酰塔羅糖醛交替以β-（1→3）鍵連接而成的多糖鏈。2)酸性雜多糖（heteropolysaccharides）3)蛋白和糖蛋白

由六角形規(guī)則排列的蛋白質(zhì)或糖蛋白的亞單位所組成。(2)細(xì)胞膜中性類脂并且不可皂化。（3）16SrRNA1）有較強(qiáng)有保守性；2）16SrRNA圖譜既不同于其它細(xì)菌，也與真核生物有明顯的區(qū)別。（4）類似于真核生物的基因轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)

2.古細(xì)菌的種類1)產(chǎn)甲烷細(xì)菌一類在形態(tài)和生理方面有著極大差異的特殊類群。其共同點(diǎn)在于利用氫氣，甲酸或乙酸等來還原CO2并產(chǎn)生甲烷。這一過程只能在厭氧條件下進(jìn)行，所以產(chǎn)甲烷細(xì)菌都是嚴(yán)格厭氧菌，氧氣甚至對它們有致死作用。主要分布在有機(jī)質(zhì)厭氧分解的環(huán)境中。2)極端嗜鹽細(xì)菌能在含鹽20%~30%、甚至飽和鹽水中生活，嚴(yán)格好氣，化能有機(jī)營養(yǎng)，常以蛋白質(zhì)、氨基酸等為碳源和能源，一般因具有類胡蘿卜素而呈紅、橙等顏色。主要分布在鹽湖和曬鹽池中，常引起腌制食品等的腐敗和脫色。3)極端嗜熱嗜酸細(xì)菌是一類依賴于硫，能耐高溫（80~100℃）和高酸度（pH1~3）的特殊類群。主要生活在含硫的溫泉、火山口及燃燒后的煤礦等自然環(huán)境中。包括有化能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)及兼性3種營養(yǎng)類型。二、藍(lán)細(xì)菌1、藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)特征及大小藍(lán)細(xì)菌的基本形態(tài)有球狀、桿狀和長絲狀。藍(lán)細(xì)菌的最小直徑為0.5-1um，最大直徑可達(dá)60um。2、細(xì)胞結(jié)構(gòu)(1)藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞壁與革蘭氏陰性細(xì)菌很相似，分內(nèi)外兩層，外層為脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層，并含有二氨基庚二酸，革蘭氏染色呈陰性反應(yīng)，對溶菌酶和青霉素敏感。(2)細(xì)胞核沒有核膜圍住，為原核生物。(3)細(xì)胞內(nèi)含有大量的類囊體，是細(xì)胞進(jìn)行光合作用的部位。(4)許多藍(lán)細(xì)菌內(nèi)含氣泡(gasvesicle)，其作用可能是使菌體漂浮，并使菌體保持在光線最多的地方，以利光合作用。(5)與其他原核生物相比，藍(lán)細(xì)菌最獨(dú)特之處是含有兩個(gè)或多個(gè)雙健的不飽和脂肪酸。在細(xì)菌中則多為飽和脂肪酸和一個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸。(8)藍(lán)細(xì)菌不具鞭毛，但大多數(shù)通過絲狀體的旋轉(zhuǎn)、逆轉(zhuǎn)和彎曲可以“滑行”，有的還可進(jìn)行光趨避運(yùn)動(dòng)。(6)藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞有幾種特化形式，如異形胞、靜息孢子、鏈絲段等。異形胞和靜息孢子位于細(xì)胞鏈的末端或中間，前者是藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行固氮作用的場所，后者具有抵御不良環(huán)境的作用。鏈絲段則是由絲狀細(xì)胞斷裂而成的短片段，具有繁殖作用。(7)許多種類的藍(lán)細(xì)菌在細(xì)胞壁外能分泌膠粘的多糖，類似細(xì)菌的莢膜或粘液層，將細(xì)胞群體或絲狀細(xì)胞鏈結(jié)合在一起形成膠團(tuán)或膠鞘。3、生理特征藍(lán)細(xì)菌只有少數(shù)為化能異養(yǎng)型生物，多數(shù)為專性光能自養(yǎng)型生物，能像高等綠色植物和高等藻類一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用，同化二氧化碳為有機(jī)物質(zhì)，加之許多種還具有固氮作用。4、藍(lán)細(xì)菌的主要繁殖方式是裂殖。5、用途(1)固氮作用。(2)作為食物和營養(yǎng)品。(3)用于提取各種生物藥物三、支原體Mycoplasma：

支原體是一類無細(xì)胞壁的原核生物，也是生物界中尚能找到的能獨(dú)立營養(yǎng)的最小生物。1、特點(diǎn)：(1)在光學(xué)顯微鏡下勉強(qiáng)可見；(2)細(xì)胞膜含甾醇，比其他原核微生物的膜更堅(jiān)韌；(3)缺乏細(xì)胞壁，因此細(xì)胞呈革蘭氏陰性反應(yīng)，多形、易變，有濾過性，對滲透壓敏感，對表面活性劑和醇類敏感，對抑制細(xì)胞壁合成的青霉素、環(huán)絲氨酸等抗生素不敏感；(4)菌落小，并呈特有的“油煎