十章體壁講解學習

第十章體壁主要內(nèi)容體壁的來源和功能體壁的構造表皮的化學成分脫皮昆蟲體壁的顏色昆蟲體壁的衍生物通透性1.體壁的來源和功能體壁的來源

昆蟲的體壁是體軀的最外層組織，由單一的細胞層及其分泌物組成，它是胚胎發(fā)育時，外胚層部分細胞及其分泌物。體壁的功能最佳的保護性屏障。體壁是蟲體內(nèi)部器官和外界環(huán)境之間的保護性屏障，既能防止體內(nèi)水分的蒸發(fā)，由能防止外來物質(zhì)如病原體、殺蟲劑等的侵襲。表皮硬化成的外骨骼有保持昆蟲體形的作用。體壁的部分內(nèi)陷形成內(nèi)骨骼，用以附著肌肉。體壁還特化成各種感覺器官和腺體，用以接受環(huán)境刺激和分泌各種化合物而調(diào)節(jié)昆蟲的行為。呼吸和排泄的功能。體壁內(nèi)陷還可形成蟲體的一部分器官，如氣管系統(tǒng)、消化道的前腸和后腸、生殖系統(tǒng)的某些部分等。昆蟲體壁的構造2.1底膜又叫基膜，是緊貼在昆蟲體壁皮細胞層下的一層薄膜，從而使皮細胞層與血腔隔開。底膜由漿血細胞分泌形成，主要含有中性粘多糖。底膜有選擇通透性，使血液中的部分化學物質(zhì)和激素進入皮細胞。2.2皮細胞層亦稱真皮層，是位于底膜外側的排列整齊的單層細胞層，相鄰細胞間靠橋粒體結構進行聯(lián)結，由它分泌形成表皮。皮細胞的形態(tài)結構隨變態(tài)與脫皮而發(fā)生周期性變化，平時皮細胞很薄；但在脫皮過程中，皮細胞多呈柱形，活動活躍。在發(fā)育過程中，部分皮細胞可特化成腺體、絳色細胞、毛原細胞和感覺細胞等。

皮細胞的主要生理功能是控制昆蟲的脫皮作用，在脫皮過程中分泌脫皮液，消化舊的內(nèi)表皮并吸收其產(chǎn)物合成新表皮，同時分泌表皮層，組成昆蟲的外骨骼及外長物；另外，皮細胞也參與修補傷口、分泌形成絳色細胞和特化形成腺體等。皮細胞內(nèi)含有橙色和紅色的顆粒，使蟲體表現(xiàn)色彩，并具有氧化還原作用，可以控制某些昆蟲色彩的變化。2.3表皮層內(nèi)表皮表皮層是由皮細胞分泌的一種異質(zhì)的非細胞層，分為內(nèi)表皮、外表皮和上表皮3層。是由皮細胞向外分泌所形成的最后一層，也是表皮層中最后的一層，為10-200um。內(nèi)表皮中主要含有幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)的復合體，或稱粘多糖蛋白質(zhì)。當昆蟲饑餓和脫皮時，內(nèi)表皮可被消化、吸收，因而內(nèi)表皮具有貯備營養(yǎng)成分的功能。外表皮在內(nèi)表皮的外方，是經(jīng)過鞣化反應而形成的含蛋白質(zhì)層，色深而堅硬，厚3-10um，幾丁質(zhì)排列呈絲狀，是表皮層中最堅硬的一層。昆蟲節(jié)間膜等柔軟的外表皮一般不發(fā)達或不含外表皮。昆蟲在脫皮時，外表皮全部脫去。上表皮是表皮的最外層，覆蓋于昆蟲的體表、氣管壁及化學感受器表面。該層不含有幾丁質(zhì)，厚度為1-3um，上表皮的層次依昆蟲種類而不同，從內(nèi)向外一般分為表皮質(zhì)層、蠟層和護蠟層。

表皮質(zhì)層由絳色細胞分泌而成，一般表皮質(zhì)層又分為內(nèi)外兩層。外層薄而質(zhì)密，其脂蛋白被醌鞣化后性質(zhì)十分穩(wěn)定，外層亦稱鞣化的角質(zhì)精層，對定向蠟層中的極性基團有特殊的親和力。內(nèi)層厚而舒松，主要成分是脂蛋白與多元酚的復合體，因此又稱為“多元酚層”，其中含有多元酚氧化酶，在修復傷口時具有鞣化受損表皮是作用。蠟層位于護蠟層與表皮質(zhì)層之間，主要成分是長鏈烴類和其他脂肪酸酯和醇，由皮細胞在脫皮前分泌，然后擴散到蟲體表面。由于鞣化的角質(zhì)精層對蠟層中長鏈烴的極性基團有很強的吸附作用，其結果是在緊靠角質(zhì)精層上面產(chǎn)生了一定向蠟層，亦稱單分子層。單分子層對于蟲體保持水分具有重要意義。原因在于：定向排列的作用使得長鏈分子中的非極性一端朝外，因而單分子層具有疏水性能；長鏈分子與垂直面成250排列，分子間靠范德華力交聯(lián)在一起，以阻止體內(nèi)水分喪失。但當蟲體被加熱時，長鏈分子間的作用力被打破，長鏈變成了垂直方向排列，此時分子間出現(xiàn)間隙，水分就可以穿透了。

護蠟層

是上表皮的最外層，由皮細胞腺的分泌物覆蓋在蠟層上形成，主要成分是蛋白質(zhì)和脂類，經(jīng)過多元酚鞣化后，性質(zhì)相當穩(wěn)定，具有保護蠟層的功能。3.表皮的化學成分表皮的主要組分是幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)，此外還有脂類、色素和無機鹽類。4.脫皮昆蟲的體壁由于外表皮的硬化，形成外骨骼，阻礙了昆蟲的生長，幼蟲只有進行周期性脫皮，才能繼續(xù)進行生長發(fā)育。脫皮是一個復雜的生理過程，并受激素的調(diào)控。脫皮過程脫皮過程包括皮層的溶離

、舊表皮的消化和新表皮的沉積等一系列連續(xù)的生理過程。

在脫皮過程開始時，皮細胞首先進行有絲分裂，皮細胞由原來的扁平狀變?yōu)榕帕芯o密的圓柱狀，由于皮細胞形狀的改變所產(chǎn)生的表面張力導致在皮細胞層與內(nèi)表皮之間產(chǎn)生一個小的空隙，這一過程稱皮層溶離。隨后皮細胞開始在這一間隙中分泌脫皮液，脫皮液包括蛋白酶和幾丁酶，這些酶在開始時是無活性的，當絳色細胞在緊貼皮細胞分泌一層角質(zhì)精層后，這些酶開始消化舊的內(nèi)表皮，在消化過程中，會形成一層極薄的脫皮膜，脫皮膜與昆蟲感受外界環(huán)境信息有關，與此同時，舊表皮在角質(zhì)精層下面開始分泌新的前表皮（包括內(nèi)表皮和外表皮）。在消化后的舊表皮中，90%以上的物質(zhì)被重新吸收利用，并參與新表皮的合成。就在脫皮之前，皮細胞通過蠟管在角質(zhì)精層上面分泌蠟層，隨后昆蟲開始脫皮，脫皮時的昆蟲一般靠吸收大量的空氣或水分，并借助肌肉的收縮活動，使蛻裂線處的血壓增大，最終導致蛻裂線破裂，于是昆蟲從舊表皮中鉆出，留下“蛻”。當昆蟲脫離舊表皮后，同樣靠吸收大量空氣或水分，使新表皮擴展，蟲體長大，此時，皮腺開始在蠟層上分泌護蠟層。不久后，酪氨酸的酚類衍生物分泌于表皮內(nèi)，經(jīng)過酚氧化酶氧化形成醌類，使外表皮中的蛋白質(zhì)鞣化，鞣化蛋白質(zhì)由肽鏈的交鏈作用，形成蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)的網(wǎng)，體壁逐漸變暗變硬。在鞣化過程結束后，昆蟲內(nèi)表皮還有一個繼續(xù)沉積的過程。脫皮的激素調(diào)控至少有兩類激素直接控制著皮細胞進行“表皮形成”和脫皮作用的一系列生化反應。被腦激素激活的前胸腺能分泌蛻皮激素，它的主要作用是發(fā)動皮細胞進行表皮形成過程，以及成蟲器官芽開始發(fā)育時的一系列生化反應。另一類是被腦激素激活的咽側體分泌保幼激素，它與蛻皮激素共同作用可以改變脫皮的方向和延遲成蟲特征的出現(xiàn)時間。在有高濃度保幼激素存在的情況下，發(fā)生從幼期變幼期的脫皮過程；當保幼激素的濃度降低時，發(fā)生從幼期變蛹（或從幼蟲變成蟲）的脫皮過程。保幼激素是一種調(diào)節(jié)劑，它能促使幼蟲結構的生長發(fā)育，同時抑制成蟲結構的分化和發(fā)育。蛻皮激素直接作用于皮細胞核中的染色體而啟動脫皮過程。保幼激素則作用于細胞核物質(zhì)，決定脫皮過程的形態(tài)表現(xiàn)途徑，在一定量的蛻皮激素和一定濃度的保幼激素相互作用下，細胞核的特定信息物質(zhì)（mRNA）被傳入細胞質(zhì)，導致形成幼蟲（若蟲）或蛹，或成蟲表皮的生化合成。保幼激素除促進合成幼蟲的表皮和結構外，還具有刺激和保持前胸腺活性的作用。鞣化作用的激素調(diào)控除蛻皮激素直接參與表皮的鞣化過程外，大多數(shù)昆蟲還有另一種由神經(jīng)分泌細胞產(chǎn)生的激素，即鞣化激素。

鞣化激素是一種分子質(zhì)量為4×104u的蛋白質(zhì)，能啟動鞣化作用，它是蠅類昆蟲表皮形成和鞣化所必需的，其作用是活化血細胞中的酪氨酸酶，并使酪氨酸進入皮細胞，在酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)镹-乙酰多巴胺。此外。鞣化激素還能直接作用于皮細胞，增加多巴胺的穿透性。多巴胺在外表皮中再進一步氧化為鄰位苯醌，進行蛋白質(zhì)與幾丁質(zhì)的網(wǎng)狀聚合，使表皮變得堅硬。5.昆蟲體壁的顏色

昆蟲的體壁通常具有不同的色彩，因其形成方式不同可分為以下3類：色素色、結構色、結合色。色素色色素色（Pigmentarycolours）又稱化學色，由于昆蟲體內(nèi)存在某些化合物

，可以吸收一部分波長的光波和反射一部分光波，即呈現(xiàn)某種顏色。

色素都是代謝的產(chǎn)物，如白粉蝶和黃粉蝶的白色和黃色是由于尿酸鹽類色素的存在；許多幼蟲的綠色則是由于體內(nèi)存在有吞入植物的葉綠素和花青素所致。

色素一般存在于皮細胞或脂肪細胞以及血液內(nèi)，因此，昆蟲死亡，有機體腐敗而色素也就消失；色素在體壁內(nèi)的分布是有一定位置的，而且形成一定的圖形，在蝴蝶類的翅上表現(xiàn)得極為明顯，因此?？梢来蝸龛b定昆蟲的類別。色素可以經(jīng)漂白或熱水處理而消失。

馬奇異春蜓體壁正常色

馬奇異春蜓體壁退色后結構色

結構色（structuralcolours）又稱物理色。這是由于昆蟲體壁上有極薄的蠟層、刻點、溝縫或鱗片等細微結構，使光波發(fā)生折射、反射或干擾而產(chǎn)生的各種顏色。如甲蟲體壁表面的金屬光澤和閃光等，是永久不褪的，也不能為化學藥品或熱水處理而消失。綠步甲的結構色金龜子的結構色結合色

結合色，又叫合成色，這是一種普遍具有的色彩，它是由色素色和物理色混合而成。如紫閃蛺蝶，其翅面呈黃褐色（色素色），同時也有紫色（結構色）的閃光。柳紫閃蛺蝶

環(huán)境因素對色彩的影響是很大的，如溫度、濕度和光等。高溫使色彩變得深暗，低溫則變淡，因此在不同的季節(jié)中，同一種蝶類顏色深淺是不同的。濕度大使色彩變暗，而干燥則使色彩變淡，例如生活在山上的蝶比山下的蝶顏色要深些。光的強度也能使色彩改變，如菜粉蝶蛹的體色隨化蛹場所的色澤而改變，短光波能使之產(chǎn)生黑色素，而長光波可以消除黑色素。另外，昆蟲體壁的色彩還受昆蟲體內(nèi)咽側體所分泌的激素的影響。6.昆蟲體壁的衍生物體壁的外長物非細胞性的：僅僅由表皮所形成的，如刻點、小突起、微毛、斑紋等。細胞性的：皮細胞參與。

單細胞的：剛毛（毛原細胞）和鱗片。多細胞的：刺和距。外分泌腺：分泌物可以通過導管到體外。如唾腺、絲腺、臭腺、蠟腺、性誘腺和蛻皮腺等。皮細胞腺內(nèi)分泌腺：分泌物在體內(nèi)，對個體起作用。如變態(tài)、蛻皮。內(nèi)分泌腺主要有三大類：前胸腺（蛻皮激素），咽側體（保幼激素），心側體（儲存腦激素等，本身也可分泌心側體激素）。7.通透性表皮是昆蟲與環(huán)境之間的一個通透性屏障，外源性化學物質(zhì)在一定條件下可穿透體壁。物質(zhì)的穿透能力和速率取決于體壁的結構特性，物質(zhì)的理化性質(zhì)和環(huán)境因素，進入皮細胞的物質(zhì)還會受到代謝和降解作用的影響。水分昆蟲由于具有開放式的氣管系統(tǒng)，加上蟲體小，暴露于空氣中的表面積相應也增大，如何保持水分的散失對維持昆蟲正常的生命活動來說，具有重要的生理意義。

昆蟲表皮具有高度抵制水分蒸發(fā)作用的特性，這主要是因為表皮中存在定向蠟層的作用。昆蟲表皮的蠟質(zhì)層常有一個最高的臨界溫度，如果外界溫度超過此溫度則引起蠟