《水稻越冬耐冷性篩選實證研究》15000字

水稻越冬耐冷性篩選實證研究摘要低溫冷脅迫是影響水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要逆境之一。探究水稻越冬耐冷性的遺傳機理、篩選水稻越冬耐冷材料，有助于利用育種手段培育具有一定耐冷性的水稻品種，降低低溫脅迫對生產(chǎn)造成的損失。本課題以大面積種植的多個水稻品種為試驗材料，篩選出能在廣西南寧順利越冬耐冷的水稻材料，進一步以篩選的具有越冬耐冷性的水稻品種為親本，通過雜交、回交等育種手段建立F1、F1與親本回交群體和F2等6個世代群體，分析6個世代群體的越冬耐冷性和主要農(nóng)藝性狀的變異和遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：相同的水稻材料在不同的地域種植，具有不同的越冬存活表現(xiàn)，不同的留樁高度對稻樁的越冬情況有一定影響：在湖南長沙種植的1619個不能成功越冬的水稻品種，在南寧馬山有14.7%的品種能夠成功越冬，這表明不同的環(huán)境條件能夠顯著影響水稻的越冬存活率；留樁高度為20cm處理的稻樁其越冬存活率明顯高于10cm處理組以及對照組。田間自然低溫條件下，離體莖稈的存活率會隨著時間的推移和氣溫的降低逐漸下降，離穗頸節(jié)越遠的節(jié)位其存活情況越好。耐冷親本和不耐冷親本之間的越冬率、出苗數(shù)存在顯著差異，稻蔸出苗越冬主要依靠地下莖節(jié)上的休眠芽；稻蔸的休眠芽越冬性是由多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳力較高。多世代群體中，分離世代的農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大于不分離世代；五個農(nóng)藝性狀中株高、穗長變異系數(shù)較小，遺傳力較高。多世代群體水稻的株高符合E-3遺傳模型、而穗長符合D-0遺傳模型，二者均以加性效應(yīng)為主。分離世代群體稻谷的堿消值和膠稠度的品質(zhì)分級較親本有所下降，而直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量與親本間無明顯差異。綜合本課題研究結(jié)果，篩選出的越冬耐冷水稻稻蔸可以成功存活出苗，越冬表現(xiàn)優(yōu)于水稻莖稈，稻蔸的越冬耐冷性是由多基因控制的數(shù)量性狀；構(gòu)建的多世代群體后代的農(nóng)藝性狀和稻谷品質(zhì)部分表現(xiàn)優(yōu)良，可為進一步為選育越冬耐冷、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻品種提供參考。關(guān)鍵詞：水稻；越冬性；遺傳變異；農(nóng)藝性狀目錄TOC\o"1-2"\h\u26862摘要 Ⅰ31180第一章前言 第一章前言1.1研究目的和意義水稻是人類重要的糧食作物之一，有著悠久的種植歷史，而我國更是水稻生產(chǎn)大國。寒冷天氣和冷水灌溉造成的冷害是水稻生產(chǎn)的一個主要限制性因素。低溫冷害是指在低于作物生長所需溫度范圍的情況下，造成作物生長停止或發(fā)育受損的一種現(xiàn)象。而我國每隔幾年就會出現(xiàn)一次大規(guī)模的冷害，嚴(yán)重影響水稻生產(chǎn)。為了降低冷脅迫在生產(chǎn)中造成的損失，育種家們進行了大量與水稻耐冷性相關(guān)的研究。張振宇等認(rèn)為在冷害脅迫下，水稻的游離氨基酸含量升高，丙二醛含量也顯著增加REF_Ref15109\r\h[1]。嚴(yán)斧則在1959年就對水稻的越冬性進行了細致研究，為越冬再生稻的研究提出了自己的設(shè)想REF_Ref7374\r\h[2]。于省元等提出了利用遙感監(jiān)測技術(shù)結(jié)合氣象數(shù)據(jù)的手段REF_Ref4636\r\h[3]，來降低冷害的影響。前人對再生稻已進行了大量的的研究，但主要側(cè)重于早稻收獲后利用部分水稻品種優(yōu)異的再生特性節(jié)省人工成本。我國南方的光熱資源豐富，近年來有部分縣市嘗試各種栽培措施試圖進行三季稻生產(chǎn)，但前人尚無篩選利用晚稻越冬再生的特點節(jié)省時間和勞動力成本在實踐生產(chǎn)中實現(xiàn)三季稻栽培。在此背景下，本研究通過對廣西南寧種植的晚稻越冬耐冷性進行材料篩選，并測定形態(tài)、品質(zhì)等指標(biāo)、統(tǒng)計分析水稻越冬后的各種農(nóng)藝性狀的遺傳差異，探討晚稻越冬耐冷性的遺傳規(guī)律、篩選出適合南寧地區(qū)種植的越冬再生水稻品種，為減少勞動力投入、縮短生產(chǎn)環(huán)節(jié)，對水稻的綠色生態(tài)發(fā)展，提高種植戶的經(jīng)濟收入作出貢獻。1.2國內(nèi)外研究動態(tài)1.2.1水稻遭受冷害概況水稻是世界各國主要的糧食作物，但世界上種植水稻的大部分國家都遭受過低溫冷害脅迫，尤其在高緯度、高海拔的地區(qū)冷害更為嚴(yán)重REF_Ref20091\r\h[4]，在日本的北海道、中國的東北地區(qū)冷害對水稻生產(chǎn)的影響尤為突出。遭受冷害的水稻產(chǎn)量比正常的水稻產(chǎn)量低約100g/m2，而在日本歷史上，遭受嚴(yán)重的冷害時水稻種植區(qū)的平均產(chǎn)量僅為未遭受冷害作物平均產(chǎn)量的40%REF_Ref20268\r\h[5]。中國從南到北都有水稻種植區(qū)，但大部分水稻種植區(qū)都會遭受一定程度冷害的影響，從而造成水稻的產(chǎn)量減少、品質(zhì)受損等一系列情況REF_Ref20327\r\h[6]。其中較為嚴(yán)重的有2002年黑龍江地區(qū)遭受的冷害，使水稻的平均產(chǎn)量降低了30%，經(jīng)濟損失較大REF_Ref20369\r\h[7]。低溫冷害導(dǎo)致的水稻產(chǎn)量下降和品質(zhì)降低不是特殊現(xiàn)象，大部分水稻種植區(qū)的水稻品種都會遭受到冷脅迫的一定影響。低溫對水稻的傷害主要體現(xiàn)在以下幾方面：對光合作用的抑制、對根系活力的影響以及對水稻呼吸強度的影響等，從而導(dǎo)致結(jié)實率下降、產(chǎn)量不同程度降低REF_Ref20578\r\h[8]。我國除了東北地區(qū)容易遭受頻繁的低溫冷害外，南方地區(qū)也因為“倒春寒”和“寒露風(fēng)”的存在，導(dǎo)致水稻種植會受到影響。因此，低溫冷害在我國普遍存在，嚴(yán)重影響了我國的水稻生產(chǎn)，造成了較大的經(jīng)濟損失。1.2.2水稻低溫冷害類型及鑒定方法根據(jù)水稻冷害的特點和發(fā)生期，可以對其進行分類。根據(jù)水稻冷害的特點，可將其分為四種不同類型：延遲型、障礙型、混合型和稻瘟病型REF_Ref21515\r\h[9]。延遲型冷害是指水稻從播種到抽穗前的各生育期遭受低溫冷害，使生育期延遲，不能充分灌漿成熟而導(dǎo)致顯著減產(chǎn)。這種冷害往往會導(dǎo)致水稻千粒重下降、空殼率上升、米質(zhì)變差等;障礙型冷害是指在生殖生長期間的較短時間內(nèi)遭受較嚴(yán)重的冷害，從而導(dǎo)致水稻花器受到破壞，造成穎花不育，從而嚴(yán)重減產(chǎn)的一種現(xiàn)象?；旌闲屠浜κ侵冈谒镜纳L發(fā)育期間，同時遭受到延遲型和障礙型兩種不同冷害的影響，從而導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的現(xiàn)象。而能夠?qū)е滤腩i瘟大面積發(fā)生的冷害稱為稻瘟病型冷害，這種冷害在云南省部分地區(qū)偶爾發(fā)生，但卻能夠?qū)λ井a(chǎn)量造成比較嚴(yán)重的影響REF_Ref21770\r\h[10]。根據(jù)低溫冷害發(fā)生的時期分類：水稻冷害可以分為芽期冷害、苗期冷害、孕穗期冷害、抽穗揚花期冷害以及灌漿期冷害等5種不同類型。芽期冷害是指水稻從播種到第一片葉長成期間受到低溫脅迫，導(dǎo)致出芽時間延長，成苗率下降，甚至出現(xiàn)爛秧的一種冷害類型，芽期低溫能夠降低水稻的成苗率，而且成苗率會隨著處理時間和溫度的改變而改變REF_Ref20369\r\h[7]。苗期冷害則是指水稻在秧苗時期，受到低于正常生長所需溫度的冷害影響，從而使生長發(fā)育停滯、受到阻礙甚至死亡的現(xiàn)象，這種冷害對水稻植株的根和葉的發(fā)育具有較大影響。孕穗期冷害是指在水稻生長發(fā)育的特定期間，受到低溫冷害的影響，導(dǎo)致水稻不能正常受粉結(jié)實的一種現(xiàn)象。張金恩等認(rèn)為水稻孕穗期受到冷害會導(dǎo)致早稻穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重顯著下降,空殼率和秕谷率顯著增加,減產(chǎn)達四分之一REF_Ref22025\r\h[11]。水稻植株在抽穗揚花授粉期間如果受到低溫脅迫，會導(dǎo)致花藥開裂散粉失敗或者花粉萌發(fā)受精異常，從而嚴(yán)重影響水稻結(jié)實率，使產(chǎn)量受到損失，這種冷害則稱為抽穗揚花期的冷害。開花期遭遇低溫冷害會破壞花藥和花粉的發(fā)育成熟，從而影響正常的受精REF_Ref22087\r\h[12]，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。水稻在灌漿成熟期遭受到一定程度的低溫脅迫，使灌漿速度降低的一種冷害稱為灌漿期冷害，若灌漿期溫度過低，會導(dǎo)致水稻青秕粒增多，千粒重下降等，也有研究表明，灌漿期低溫會導(dǎo)致稻米整精米率的下降REF_Ref22181\r\h[13]。水稻耐冷性評價可以根據(jù)水稻植株生長發(fā)育的不同階段，采用相對應(yīng)時期的鑒定方法。芽期的耐冷性鑒定以成苗率為評價指標(biāo)，根據(jù)出苗情況評價其耐冷性。苗期耐冷性可以通過自然低溫處理、冷水灌溉處理以及人工培養(yǎng)箱中低溫處理等方法鑒定，可用死苗率和葉綠素含量作為評價指標(biāo)。而孕穗期耐寒性的鑒定則可以通過稻谷的空殼率來判斷，共分為1～9級評價REF_Ref22335\r\h[14]。開花期耐冷性鑒定一般從抽穗期開始，在15～17℃的低溫下處理5～10d。對于秈稻和粳稻一般采用不同的低溫處理方式，但同樣以空殼率為鑒定指標(biāo)來判斷分級。灌漿結(jié)實期耐冷性鑒定采用不同的方法，可以通過人工冷水灌溉處理水稻開花植株一定時間，也可以利用人工氣候箱處理，到考種時，去掉空殼并測定粒重與對照組比較等。1.2.3水稻耐冷性的生理機理水稻低溫冷害對水稻質(zhì)膜透性、抗氧化酶活性、光合特性、脯氨酸含量以及根系活力和內(nèi)源激素含量都有一定程度的影響。生物膜起到分隔細胞器或細胞與外界環(huán)境的作用，低溫冷害首先影響的便是生物膜，在低溫脅迫下，細胞內(nèi)的過氧化氫以及超氧陰離子等物質(zhì)的含量迅速上升，使膜透性增加REF_Ref26943\r\h[16]。低溫冷害對由POD、SOD和CAT三種酶組成的膜系統(tǒng)的活性造成影響，從而使得細胞膜受到損傷。POD和SOD在細胞中分別起到清除有害自由基和超氧陽離子自由基的作用；CAT則能夠分解H202。研究表明，低溫能夠使POD、SOD和CAT三種酶的活性下降REF_Ref27067\r\h[17]。低溫冷害對光合特性的影響主要體現(xiàn)為葉片中葉綠素含量的降低，從而使光合作用受到抑制，PSII電子速率降低,并且葉綠體的結(jié)構(gòu)也會發(fā)生改變REF_Ref27266\r\h[18]。低溫冷害對脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)含量也會造成影響，而脯氨酸含量的增多能對低溫起到一種抵御作用，大多數(shù)生物體能夠利用脯氨酸含量的積累來降低自己受冷害影響的程度。李海林等人認(rèn)為，脯氨酸含量與植株抗寒能力密切相關(guān)REF_Ref27374\r\h[19]。細胞可溶性蛋白質(zhì)主要負(fù)責(zé)調(diào)控和促進植物體的代謝，其含量的高低可以一定程度反映植物的代謝能力。有研究發(fā)現(xiàn)低溫處理下，可溶性蛋白質(zhì)的含量會呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢REF_Ref27357\r\h[20]。根系活力是衡量植物生長情況的一個指標(biāo)，通常情況下，植物根系活力越強，則地上部的生長情況越好，根系的吸收能力也越強，此外，根系還是一些激素的合成場所REF_Ref27638\r\h[21]。低溫冷害會使根系活力下降，對幼苗期的影響更為嚴(yán)重，不同品種水稻，其根系活力下降的情況也不同。低溫也會影響植物體內(nèi)的內(nèi)源激素的含量，在低溫條件下植物體內(nèi)ABA、GA3比值會提高，從而迫使基因表達發(fā)生改變，誘導(dǎo)相關(guān)抗寒特異蛋白質(zhì)合成，從而增強水稻植株的抗寒能力REF_Ref27831\r\h[22]。1.2.4水稻低溫冷害的防御措施水稻低溫冷害的防御措施大致有以下兩類：農(nóng)藝措施和化學(xué)調(diào)控措施，但在生活中常常將兩種措施搭配使用，獲得最好的抗寒效果。農(nóng)藝措施有以下幾種：因地適宜，選擇適合當(dāng)?shù)貧夂蚯闆r的品種可以有效抵御冷害；根據(jù)具體地區(qū)的氣候規(guī)律，選擇適宜的播種和移栽時間，從而避開低溫冷害；控制水層，在遇到低溫脅迫時，可以根據(jù)具體情況用水調(diào)溫，溫度越低，則所需要的水層就越高，但在水層較高時，需通過頻繁換水以保持水中有足夠的含氧量REF_Ref27978\r\h[23]；在遭遇低溫冷害時，也可以通過覆蓋秸稈或草料，從而起到保溫的效果，降低冷害造成的損失?；瘜W(xué)調(diào)控是指利用化學(xué)試劑來降低水稻冷害的一種方法，包括兩類化學(xué)試劑：有機化合物和無機營養(yǎng)元素。有機化合物則包括：ABA、水楊酸、香豆素、丙酮、IPT(稻瘟靈)、茉莉酸(JA)、殼寡糖等7類物質(zhì)，不同物質(zhì)的使用方法以及抵御冷害的效果也有所不同。無機營養(yǎng)元素主要為鈣和磷。鈣在植物體內(nèi)具有保護細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的作用，還能偶聯(lián)胞外信號與胞內(nèi)生理反應(yīng)，進而調(diào)控植物的生長發(fā)育。而康麗敏認(rèn)為，CaCl2溶液能提高植株的抗寒能力REF_Ref28108\r\h[25]。而劉洪亮認(rèn)為在遇到延遲性冷害導(dǎo)致的水稻后期生育遲緩時，可適噴適量的施磷酸二氫鉀等，能有效防御冷害REF_Ref3105\r\h[24]。研究發(fā)現(xiàn)，施用一定濃度的磷素的可以加快水稻的生育進程，減輕延遲性冷害對水稻生育進程的影響REF_Ref28239\r\h[26]。除了上述幾種措施外，李省元等開展以遙感影像結(jié)合氣象數(shù)據(jù)和水稻生長觀測資料等，用冷害監(jiān)測指標(biāo)、植被指數(shù)與遙感反演數(shù)據(jù)結(jié)合構(gòu)建監(jiān)測模型，并進行監(jiān)測精度評價，提供時空連續(xù)、覆蓋全省的低溫冷害監(jiān)測專題信息，為抵御冷害提供技術(shù)支撐REF_Ref4636\r\h[3]。1.2.5越冬水稻的研究進展休眠是植物在生長發(fā)育過程中形成的對外界不利環(huán)境的適應(yīng)性機制，可分為兩種不同類型：自然休眠和被迫休眠。休眠能夠抵御不良的自然環(huán)境，直到休眠解除后才能繼續(xù)生長，溫度降低和日照縮短是引起芽休眠的主要環(huán)境因子。芽休眠能夠使植物體度過惡劣的生長環(huán)境，水稻根據(jù)芽休眠的不同可以分為宿根稻和再生稻：宿根稻是利用地下莖節(jié)上的休眠芽越冬萌發(fā)成苗的；而再生稻則是利用地上莖稈和地下莖節(jié)上的休眠芽共同萌發(fā)成苗的。趙正武研究認(rèn)為，宿根稻的大部分節(jié)位都有存活的休眠芽，不同的節(jié)位其休眠芽的存活率并不相同，而且休眠芽萌發(fā)的長成的宿根苗與種子苗相比具有根系發(fā)達、長勢旺、成穗率高等優(yōu)點REF_Ref28657\r\h[28]。水稻的粳稻比秈稻的抗寒性要強，大部分的越冬水稻為粳稻。李勤修通過培育出宿根越冬再生雜交稻研究發(fā)現(xiàn)，宿根越冬性是由多基因控制的數(shù)量性狀，且野生稻雜交后代的越冬性因其栽培親本不同而有一定差異REF_Ref28739\r\h[29]。傅軍如認(rèn)為越冬品系雜交后代的株高和結(jié)實率具有超親優(yōu)勢，千粒重則接近于中親值REF_Ref23964\r\h[30]。有研究認(rèn)為，宿根稻的休眠芽越冬性受多基因控制，而且遺傳力較高，但根據(jù)親本材料的不同遺傳力也會有一定程度的差異REF_Ref28657\r\h[28]。李實賁研究發(fā)現(xiàn)，宿根越冬稻的產(chǎn)量均高于當(dāng)?shù)氐囊话闼稲EF_Ref28464\r\h[27]。劉傳光等研究發(fā)現(xiàn)，糯稻89-1不僅能在郴州地區(qū)以綠苗越冬，而且其產(chǎn)量與實生苗的產(chǎn)量相比無明顯下降REF_Ref28958\r\h[31]。也有人研究發(fā)現(xiàn)將“茶陵”野生稻移栽到比其原棲息地更寒冷的長沙，發(fā)現(xiàn)其仍然能越冬存活REF_Ref652\r\h[32]。因此，宿根稻越冬在生產(chǎn)上是可行的，具有較大的生產(chǎn)潛力。1.2.6再生稻及三季稻的研究進展再生稻栽培在我國有著悠久的歷史，最早可追溯到兩晉南北朝時期REF_Ref30814\r\h[33]。再生稻在頭季稻收割后可以利用稻樁上休眠芽優(yōu)異的再生特性，再次萌發(fā)成苗。與普通一季稻相比，再生稻具有降低種植風(fēng)險、協(xié)調(diào)爭地?fù)尮っ堋⑻岣叩久灼焚|(zhì)、適應(yīng)輕簡化需求等優(yōu)勢，而再生稻目前也存在適宜蓄留再生稻的品種少、灌溉條件受到一定制約、不能大面積推廣等問題REF_Ref31451\r\h[34]。宋開付等人研究發(fā)現(xiàn)，在種好頭季稻的前提下，適當(dāng)留高稻樁，合理使用促芽肥和發(fā)苗肥可保證再生稻在土壤養(yǎng)分平衡的基礎(chǔ)上獲得高產(chǎn)REF_Ref31846\r\h[35]。汪浩等認(rèn)為再生稻的產(chǎn)量與稻樁上腋芽的萌發(fā)能力有關(guān)，腋芽的萌發(fā)能力能夠決定再生稻的有效穗數(shù)進而影響再生稻的產(chǎn)量REF_Ref32182\r\h[36]。詹展通過研究發(fā)現(xiàn)，同一品種的再生稻的稻谷食用品質(zhì)要優(yōu)于頭季稻REF_Ref32623\r\h[37]。而蔡秋華等認(rèn)為再生稻的高效高產(chǎn)生產(chǎn)應(yīng)該從品種選育、肥水運籌調(diào)控和標(biāo)準(zhǔn)化種植等方面入手，為再生稻穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)提供理論依據(jù)REF_Ref306\r\h[38]。三季稻是指在同一塊稻田里一年中種植并收獲三季水稻。早在19世紀(jì)70年代，浙江嘉興便有關(guān)于三季稻種植的報道，發(fā)現(xiàn)在種植過程中水稻遇到低溫則秕谷率較高REF_Ref812\r\h[39]?；洷眽炎迳絽^(qū)也能成功種植三季稻REF_Ref1057\r\h[40]，而欽州農(nóng)業(yè)局則認(rèn)為三季稻能充分利用廣西地區(qū)優(yōu)越的自然條件，具有較大的生產(chǎn)潛力，三季稻栽培的關(guān)鍵是根據(jù)季節(jié)選育適合的品種、適時播種插秧、管足水肥并做好病蟲害防治等REF_Ref1272\r\h[41]。目前，我國的三季稻多是通過一年播種三次來達到收獲三季的效果，很少有利用晚稻越冬再生的特點節(jié)省時間和勞動力成本在實踐生產(chǎn)中實現(xiàn)三季稻栽培。趙正武則利用糯稻89-1優(yōu)異的越冬耐冷性研究其正季、再生季和越冬再生季主要農(nóng)藝性狀的差別，發(fā)現(xiàn)越冬再生季的有效穗數(shù)比正季多REF_Ref1393\r\h[28]，這表明選育合適的品種實現(xiàn)越冬三季稻是可行的。

第二章材料與方法2.1材料試驗材料為湖南長沙水稻研究所周斌研究員種植在馬山縣水稻試驗田的1619個不同品種（N1～1029、NP1～N590)的水稻材料經(jīng)過篩選后能夠成功越冬耐冷的10個水稻材料（N264、N535、NP587、N572、N362、NP532、NP546、N379、N526、N369），同時包括以越冬耐冷的水稻材料（N264、N535）為親本P1、不能越冬的水稻材料（NP517、NP316）為親本P2構(gòu)建的P1、P2、F1、F2、B1（F1回交P1）、B2（F1回交P2）多世代群體，雜交組合N535/NP517、N264/NP316分別為：Ⅰ、Ⅱ。試驗時間：2020年10月到2022年3月2.2實驗方法2.2.1水稻種植在不同地域中以及保留不同高度稻樁的越冬耐冷性差異將從湖南長沙獲得的1619個不同品種的水稻材料，種植在與其原生棲息地氣候條件相差較大的南寧馬山縣，每個品種植一個小區(qū)，每個小區(qū)種植兩行，每行10株。水稻成熟后收割其種子，并對收割后的稻樁進行處理，設(shè)置兩個不同的稻樁處理組；分別保留10cm稻樁高度、20cm稻樁高度以及收獲后不做處理的對照組。待越冬后統(tǒng)計每個處理組的成活稻蔸數(shù)。2.2.2田間自然低溫條件下離體莖稈存活率P1、P2、F1、F2、B1、B2等各世代水稻材料的頭季稻成熟后，稻蔸保留莖稈的第一節(jié)位和第二節(jié)位，然后將其余離體莖稈剪切為長度為4～6cm保留節(jié)的小段莖稈，同時剝?nèi)デo節(jié)上的葉鞘，使休眠芽外露，在田間自然低溫條件下扦插，每個世代群體扦插30段并記錄數(shù)據(jù)。同時在管理過程始終保持土壤濕潤，分別于扦插后14天、21天、28天統(tǒng)計存活率。2.2.3多世代群體稻蔸越冬存活率、出苗率以及遺傳分析P1、P2、F1、F2、B1、B2等水稻材料的頭季稻收割時保留稻樁高度約10cm左右，確保每個稻蔸保留有兩個地上節(jié)位。不分離世代P1、P2、F1群體分別保留10株稻蔸，而每個分離世代群體則保留45株稻蔸，同時做好田間管理，始終保持土壤濕潤。實驗時間為當(dāng)年12月至次年的3月，統(tǒng)計稻蔸的存活率，每個世代統(tǒng)計所有存活出苗的稻蔸并觀察記錄稻蔸不同節(jié)位上的出苗數(shù)。2.2.4多世代群體水稻材料農(nóng)藝性狀的調(diào)查種植得到的P1、P2、F1、B1、B2、F2等6個世代材料，6世代群體同一時間播種，不分離世代材料種植兩行，每行種植10株，分離世代材料種植6行，每行同樣種植10株。水稻成熟后統(tǒng)計每個世代群體全部單株的株高、穗長、千粒重、結(jié)實率、每穗粒數(shù)等；然后利用windows軟件SEAREF_Ref25945\r\h[42],分析水稻株高和穗長的遺傳規(guī)律。2.2.5多世代群體稻谷品質(zhì)分析根據(jù)張建奎等人編寫的《作物品質(zhì)分析原理與方法》REF_Ref30769\r\h[43]中的相應(yīng)方法測定水稻稻谷的堿消值、膠稠度、蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量。2.2.6數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用WPSOffice2016對數(shù)據(jù)進行匯總整理，然后利用SPSS18.0軟件對株高、穗長、結(jié)實率、每穗粒數(shù)等指標(biāo)數(shù)據(jù)進行分析。

第三章結(jié)果與分析3.1水稻種植在不同地域中以及保留不同高度稻樁的越冬耐冷性差異根據(jù)表3-1可以看出：在湖南長沙種植的不同水稻品種，移栽到南寧馬山縣，其越冬情況有明顯差異，有14.7%的水稻品種能夠成功越冬。這可能與馬山的氣候條件有關(guān)，馬山的冬季平均氣溫比長沙低4～5℃左右，所以少部分稻蔸能夠越冬，并且絕大部分都是以地下莖節(jié)上的休眠芽越冬。同時，可以看出不同高度的稻樁其越冬存活率有所不同，20cm留樁高度的稻樁越冬效果最好，而未經(jīng)處理的稻蔸越冬效果最差，10cm高度稻樁越冬效果與20cm高度稻樁的越冬效果差異不大。表3-1不同品種稻蔸的存活數(shù)和存活率Table3-1Survivalnumberandsurvivalrateofdifferentvarietiesofriceroots變量Variable處理1Process1處理2Process2對照ck處理總數(shù)/個Totalnumberoftreatments161916191619存活數(shù)/個Numberofsurvivingricevarieties17514758存活率/%Thesurvivalrate10.819.073.583.2田間自然低溫條件下離體莖稈存活率從表3-2可以看出離體莖稈在田間自然低溫條件下能出苗存活一定的時間，但隨著時間的推移和溫度的降低，越來越多的莖節(jié)會出現(xiàn)死亡的現(xiàn)象，導(dǎo)致存活率下降。在第14天時，耐冷的親本N535莖節(jié)存活率明顯高于不耐冷的親本NP517，在第21天時二者之間的存活率差異逐漸縮小；在N535×NP517雜交組合中，分離世代群體F2的存活率高于F1，而在N264×NP316雜交組合中，分離世代群體F2的存活率卻低于F1,這可能與雜交的不耐冷的親本差異有關(guān)；此外，兩個雜交組合中，B1世代的存活率都明顯高于B2世代。南寧12月的平均低溫為10℃，極端低溫達到5℃，低溫天氣導(dǎo)致離體莖稈的生活力下降，不能誘導(dǎo)離體莖稈生長出根系為后續(xù)生長提供營養(yǎng)，從而導(dǎo)致莖稈逐漸死亡。表3-2離體莖稈存活率Table3-2Invitrostemsurvivalrate雜交組合Hybridcombinations世代Generations第14天存活率Survivalrateatday14第21天存活率Survivalrateatday14第28天存活率Survivalrateatday141ⅠP124.29.13.03P218.86.250F118.86.30F22013.36.7B121.29.13B216.13.20ⅡP126.66.13P218.2103.3F120103.3F216.16.53.2B120.16.90B218.89.43.13.3多世代群體稻蔸越冬存活率、出苗率以及遺傳分析從表3-3可以看出，不同的雜交組合，其雜交后代群體的越冬存活率也有所不同，P1稻蔸的存活率明顯高于P2，即耐冷的親本的稻蔸存活率與不耐冷的親本之間存在明顯差異，同時F1的親本存活率介于兩親本之間，更偏向于非越冬耐冷親本，與耐冷親本回交的B1世代群體存活率遠遠高于B2群體。表3-3各世代稻蔸存活率Table3-3Survivalrateofricestumpindifferentgenerations雜交組合Hybridcombinations世代Generations存活率/%ThesurvivalrateⅠP180P240F150F237.7B157.8B231.1表3-3(續(xù)）各世代稻蔸存活率Table3-3Survivalrateofricestumpindifferentgenerations雜交組合Hybridcombinations世代Generations存活率/%ThesurvivalrateⅡP140P250F140F233.3B131.1B215.6從表3-4可以看出，各世代稻蔸的出苗數(shù)有明顯差異，P1世代群體的出苗數(shù)明顯多于P2世代群體，F(xiàn)1的出苗數(shù)介于兩親本之間，B1世代出苗數(shù)高于B2世代，且兩個雜交組合的出苗情況有明顯差異。從出苗節(jié)位來看，絕大部分苗都是由地下莖節(jié)萌發(fā)，少數(shù)位于第一節(jié)位，極少數(shù)位于第二節(jié)位上，分離世代地上莖節(jié)的出苗數(shù)明顯高于不分離世代。稻蔸地下莖節(jié)和的莖稈都有休眠芽，但二者的生活潛力有所不同，地下莖節(jié)更容易獲得營養(yǎng)，而地上節(jié)位則開始枯死、老化，所以其獲得營養(yǎng)的能力較弱，不容易存活；此外，地下莖節(jié)的環(huán)境溫度高于地上部，可以抵御一定的低溫傷害。表3-4稻蔸出苗數(shù)Table3-4Numberofseedlingemergenceofricestump雜交組合Hybridcombinations世代Generations地下莖節(jié)/個Undergroundroot第一節(jié)位/個NodeordeⅠ第二節(jié)位/個NodeordeⅡ總出苗數(shù)/個ThetotalnumberofemergenceⅠP1538061P2153018F1223025F26681690B1911522128B2810081ⅡP1311032P2150015F1171018F2816188B1790079B2322034從表3-5可以看出，在調(diào)查的F2代群體的45株稻蔸中，雜交組合Ⅰ中能夠越冬存活的稻蔸有17株而不能越冬存活的稻蔸有29株；雜交組合Ⅱ中能夠越冬存活的稻蔸有15株，不能夠越冬存活的稻蔸有31株，兩個雜交組合都不符合3:1的分離比，說明休眠芽越冬性是由多基因控制的。兩個雜交組合的F2代單株平均休眠芽越冬成苗數(shù)和越冬株率有差異，但廣義遺傳力比較接近，狹義遺傳力相差較大，說明在不同的雜交組合中，休眠芽越冬性的遺傳力與親本有關(guān)，但總體的越冬遺傳力還是較高的。表3-5不同雜交組合F2代休眠芽越冬性的遺傳力Table3-5HeritabilityofoverwinteringofdormantbudsinF2generationofdifferentcrosscombinations組合Hybridcombinations出苗數(shù)/株Numberofseedlings/plant越冬株率Overwinteringratesofplants(%)廣義遺傳力Broadsenseheritability(%)狹義遺傳力Narrowsenseheritability(%)Ⅰ5.2937.870.368.5Ⅱ5.8733.370.846.23.4多世代群體水稻材料農(nóng)藝性狀的調(diào)查以及遺傳分析從表3-6、3-7可以看出，雜交組合Ⅰ、Ⅱ中，各世代主要農(nóng)藝性狀的值均有差異，F(xiàn)2代的結(jié)實率和穗長都高于F1代，且結(jié)實率和每穗粒數(shù)的變幅在五個農(nóng)藝性狀中最大，兩個親本之間各個農(nóng)藝性狀的表型值都有一定差異。在雜交組合Ⅰ中，穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大，而株高和穗長的變異系數(shù)較小；但在不同的雜交組合Ⅱ中，情況卻與此有所不同，穗粒數(shù)的變異系數(shù)較大，且株高和穗長的變異系數(shù)相對較小。此外，在雜交組合Ⅰ、Ⅱ中，都可以明顯觀察到，分離世代的各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)都明顯高于不分離世代。在雜交組合Ⅰ中，F(xiàn)1代的結(jié)實率、株高和穗長的平均值都位于兩親本之間，而且都偏向于低值親本，而穗粒數(shù)和千粒重兩個性狀的平均值卻高于高值親本；而在雜交組合Ⅱ中，穗粒數(shù)和千粒重的平均值位于兩親本之間，結(jié)實率、株高和穗長的平均值卻低于低值親本，兩個雜交組合中存在明顯的差異。在變雜交組合Ⅰ中，穗粒數(shù)、千粒重、株高和穗長等4個農(nóng)藝性狀變幅最大的均為B2世代，而各世代結(jié)實率的變幅相差較小；在雜交組合Ⅱ中，穗粒數(shù)變幅最大的為F1世代、結(jié)實率變幅最大的為B2世代、千粒重變幅最大的為B1世代、株高變幅最大的為F2世代；兩個雜交組合中，分離世代的各農(nóng)藝性狀表型值的變幅都大于不分離世代。表3-6雜交組合Ⅰ后代的主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異Table3-6HeredityandvariationofmainagriculturaltraitsofhybridcombinationⅠ世代Gene-ration變量Variable穗長Spikelength(cm)穗粒數(shù)Numberofgrainsperspike株高Heightoftheplant(cm)千粒重Thousandgrainweight(g)結(jié)實率Fruitionrate(%)P1變幅Range20.1~24.5112~16997.0~109.421.1~26.649.6~89.0平均Average22.6140.8101.524.372.4變異系數(shù)CV(%)5.3113.54.566.214.6P2變幅Range16.7~21.387~12679.56~94.521.4~25.759.2~96.3平均Average18.911485.7424.O77.8變異系數(shù)CV(%)5.3413.54.675.816.9F1變幅Range19.3~23.697~22376.9~93.823.17~30.051.5~90.8平均Average22.2155.488.0026.873.5變異系數(shù)CV(%)4.8925.14.127.815.6F2變幅Range18.4~26.589~20569.9~106.219.4~28.251.0~96.6平均Average22.212986.9324.676.4變異系數(shù)CV(%)8.4328.87.7411.119.8B1變幅Range19.8~2765~20682.0~107.419.1~26.938.5~86.5平均Average23.6160.695.7222.667.9變異系數(shù)CV(%)6.4432.16.6510.721.1B2變幅Range12.1~21.060~20564.0~101.217.6~26.752.9~93.3平均Average16.5102.585.6122.570.5變異系數(shù)CV(%)9.4533.48.5410.9203-7雜交組合Ⅱ的后代主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異Table3-7HeredityandvariationofmainagriculturaltraitsofhybridcombinationⅡ世代Gene-ration變量Variable穗粒數(shù)Numberofgrainsperspike結(jié)實率Fruitionrate(%)千粒重Thousandgrainweight(g)株高Heightoftheplant(cm)穗長Spikelength(cm)P1變幅Range53~13961.9~91.318.7~23.489.6~108.920.1~24.3平均Average117.776.521.7100.4022.6變異系數(shù)CV(%)19.713.77.65.34.4P2變幅Range140~22167.9~93.321.7~24.876.2~95.7821.7~25.2平均Average170.981.522.983.5123.6變異系數(shù)CV(%)13.213.65.85.64.0F1變幅Range96~24654.8~94.919.9~24.471.3~89.218.2~21.3平均Average153.275.922.279.1319.7變異系數(shù)CV(%)32.414.26.45.654.6F2變幅Range136~23546.6~94.816.7~23.451.4~96.3517.5~26.8平均Average19077.62O.578.0021.5變異系數(shù)CV(%)15.919.211.810.228.51B1變幅Range149~20962.4~93.718.2~25.370.9~114.616.8~23.3平均Average188.377.220.588.1119.9變異系數(shù)CV(%)10.417.110.28.657.28B2變幅Range81~12247.2~97.920.3~25.751.2~92.220.6~26.3平均Average10276.32275.0823.34變異系數(shù)CV(%)13.117.89.39.336.51從表3-8可以看出，雜交組合Ⅰ、Ⅱ的主要農(nóng)藝性狀的遺傳力有所不同，但也存在著相同之處。在雜交組合Ⅰ、Ⅱ中，千粒重、株高、和穗長的遺傳力都高于結(jié)實率的遺傳力；但在雜交組合Ⅰ中株高的遺傳力最大，而在雜交組合Ⅱ中，穗長的遺傳力最大；并且雜交組合Ⅰ四個農(nóng)藝性狀的遺傳力都要低于對應(yīng)的雜交組合Ⅱ，這可能與親本之間的材料差異有關(guān)。表3-8雜交組合Ⅰ和ⅡF2代主要農(nóng)藝性狀的遺傳力Table3-8HeritabilityofmainagronomictraitsincrosscombinationsⅠandⅡ雜交組合Hybridcombinati-ons變量Variable結(jié)實率Seedsettingrate(%)千粒重1000~grainweight(g)株高Plantheight(cm)穗長Paniclelength(cm)Ⅰ廣義遺傳力Broadsenseheritability(%)39.962.370.365.0狹義遺傳力Narrowsenseheritability(%)25.440.430.964.3Ⅱ廣義遺傳力Broadsenseheritability(%)47.463.170.872.9狹義遺傳力Narrowsenseheritability(%)38.252.945.068.2基于6個世代群體的株高表型值，計算出雜交組合Ⅰ、Ⅱ株高和穗長的24種遺傳模型的MLV值和AIC值，并且按照AIC值最小原則，篩選出了最小AIC值以及與最小AIC值相接近的3組模型（表3-9、表3-10）。從表3-9可以看出，雜交組合Ⅰ中，株高最適合的3組遺傳模型為B-2、D-2、E-3，而雜交組合Ⅱ的3組最適合遺傳模型為B-1、C-0、E-3，兩個雜交組合中都含有遺傳模型E-3。并且分別計算出、、、、五個遺傳參數(shù)的值，在雜交組合Ⅰ中B-2、D-2遺傳模型分別含有1個顯著性統(tǒng)計量，E-3遺傳模型不含有顯著性統(tǒng)計量，而雜交組合Ⅱ中B-1、C-0、E-3等3個遺傳模型分別含有1、1、0個顯著性統(tǒng)計量，根據(jù)檢驗參數(shù)的顯著性統(tǒng)計量最少原則可以得出，兩個雜交組合株高的最適遺傳模型為E-3，即2對加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。根據(jù)表3-10可以看出，合雜交組合Ⅰ、Ⅱ共有的遺傳模型為C-0、D-0,而D-0遺傳模型的顯著性統(tǒng)計量少于C-0遺傳模型，根據(jù)檢驗參數(shù)的顯著性統(tǒng)計量最少原則可以得出，兩個雜交組合穗長的最適遺傳模型為D-0遺傳模型。表3-9兩個雜交組合株高的遺傳模型的適合性檢驗結(jié)果Table3-9Parametersofgoodness-of-fittestsundercandidatemodelsforplantheight組合模型極大似然值赤池信息準(zhǔn)則世代遺傳參數(shù)parameterforgoodness-of-fitCrossmodelLog-maxlikelyhood-valeAICGene-rationⅠB-2-789.36071590.722P10.00120.01870.16820.03460.1059P20.30590.34180.03870.07140.1271F11.263*1.16560.00120.24760.2539F20.15940.22990.13790.080.0852B10.30410.31450.01150.11240.1182B20.03270.12740.5290.09530.0989D-2-790.36521596.73P10.01550.00020.18320.03780.1102P20.71790.80170.08990.11670.1535F11.568*1.50460.00320.28050.2654F20.41640.32590.04660.08920.0932B10.34890.326500.11040.1128B20.0840.33771.44510.16050.1067E-3-789.37511596.75P10.04620.00960.19410.04170.1188P20.000400.00460.03130.1114F10.01480.00070.33410.09750.1654F20.16190.18450.02560.05790.8769B10.39030.50720.1840.12510.1251B20.94940.49990.89420.25320.1721ⅡB-1-843.01311706.026P11.53821.54510.02850.25130.2175P20.12680.06670.11990.06160.1341F10.00130.03210.33640.05210.1242F20.07660.06480.00290.0630.0964B10.00260.047*0.45950.07310.0814B20.00180.00020.01310.04450.0646C-0-842.12771704.255P10.10590.05170.12270.08080.1434P20.03940.0130.09770.0520.1206F10.02170.00010.38050.05750.1413F20.0080.06210.42430.07790.0866B10.0650.048*0.01120.09510.1107B20.01030.01430.00720.03460.0684E-3-843.35381704.707P10.54880.46190.02270.13740.1776P20.07090.10170.05970.04970.1421F10.43890.58790.25110.07860.1557F21.59431.44190.00760.19560.207B10.00290.03560.29610.0740.0982B200.00770.11450.03390.0561注：、、分別為3種均勻性檢驗統(tǒng)計量；、分別為Smirnov、Kolmogorov檢驗統(tǒng)計量。*表示在0.05水平上差異顯著。表3-10兩個雜交組合穗長的遺傳模型的適合性檢驗結(jié)果Table3-10Parametersofgoodness-of-fittestsundercandidatemodelsforpaniclelength組合模型極大似然值赤池信息準(zhǔn)則世代遺傳參數(shù)parameterforgoodness-of-fitCrossmodelLog-maxlikelyhood-valeAICGene-rationⅠB-1-438.4196896.8392P10.05060.14690.43820.06880.1393P20.71160.79010.08320.10850.1767F10.062*0.01190.20820.09380.1775F20.78550.32381.33750.19710.1354B10.03040.37683.1680.1470.1165B20.0140.08790.53050.07590.0937C-0-435.4664890.9328P10.11590.0430.23950.0920.1504P20.01090.01510.00770.03210.113F10.17230.082*0.20870.10970.1919F20.01750.05890.21010.12090.1208B10.00610.19422.13360.13650.1072B20.000900.00990.08410.11D-0-435.4666894.9331P10.11580.0430.23880.09190.1505P20.01090.01510.00770.03210.113F10.17220.08280.20840.10970.1919F20.01840.05170.14760.11940.1202B10.00630.1821.954*0.13090.1055B20.00090.00030.03310.0850.1098ⅡC-0-435.6415891.2829P10.0090.019*0.03370.02650.0838P20.01930.13130.83060.09010.1647F10.005900.093*0.03940.1076F20.00380.00180.00470.03350.0742B10.00080.04780.9690.0950.0964B20.02470.07190.21580.02980.0544D-0-435.6413895.2826P10.0090.0190.03370.02650.0838P20.01920.13110.83020.09010.165F10.005900.093*0.03940.1076F20.00390.00390.00010.03330.0737B10.00080.05861.16710.10010.0972B20.00260.06220.14840.02840.0528E-3-434.2896886.5792P10.57810.67310.11360.08880.1405P20.76421.08360.60570.16520.2227F10.005800.09290.03940.1076F20.539*0.65780.16050.08880.0915B10.18210.14820.01280.0540.0731B20.08860.00111.64960.0710.862注：、、分別為3種均勻性檢驗統(tǒng)計量；、分別為Smirnov、Kolmogorov檢驗統(tǒng)計量。*表示在0.05水平上差異顯著。3.5多世代群體稻谷品質(zhì)分析結(jié)合表3-11和3-12可以看出，雜交組合Ⅰ、Ⅱ的稻谷的主要品質(zhì)有差異。雜交組合Ⅰ、Ⅱ中堿消值、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量無顯著差異，而雜交組合Ⅰ的稻谷的膠稠度明顯高于雜交組合Ⅱ，并且雜交組合Ⅰ、Ⅱ的分離世代的堿消值和膠稠度都較親本有所下降。在雜交組合Ⅰ中，B1、B2世代的堿消值和膠稠度低于不分離世代，F(xiàn)1代的直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量都位于P1、P2之間偏向高值親本，蛋白質(zhì)含量偏向低值親本，并且B2的直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量都高于B1；在雜交組合Ⅱ中，F(xiàn)1代的直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也都位于P1、P2之間，直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量都偏向高值親本，B2的直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也都高于B1。雜交組合Ⅰ的親本的堿消值為4級，膠稠度為2級，直鏈淀粉含量為1級，蛋白質(zhì)含量為5級，雜交組合Ⅱ除了膠稠度為3級之外，其余品質(zhì)分級都與雜交組合Ⅰ相同。表3-11雜交組合Ⅰ和Ⅱ后代的稻谷品質(zhì)分析Table3-11AnalysisonricequalityofprogenyofhybridcombinationⅠandⅡ組合Cross世代Gene-ration堿消值A(chǔ)lkalivalueelimination膠稠度（mm)Gelconsistency直鏈淀粉（%)Amylosecontent蛋白質(zhì)（%）ProteincontentⅠP147316.98.39P247617.28.53F147717.18.45F247617.28.43B137416.58.42B237417.48.51ⅡP146417.38.30P246717.68.43F146517.58.38F246417.48.40B136517.28.36B236617.48.44表3-12稻谷品質(zhì)指標(biāo)分級Table3-12Ricequalityindexclassification品質(zhì)指標(biāo)分級12345堿消值(級)7.06.0~6.95.0~5.94.0~4.9<4.0膠稠度(mm)≥8070~7960~6950~59<50直鏈淀粉(%)15.0~18.013.0~14.9或18.1~20.011.0~12.9或20.1~22.09.0~10.9或22.1~24.0<9.0或>24.0蛋白質(zhì)(%)≥9.08.0~8.97.0~7.96.0~6.9<6.0討論與結(jié)論4.1討論4.1.1水稻種植在不同地域中以及保留不同高度稻樁的越冬耐冷性差異為了生產(chǎn)需要，育種工作者常常從當(dāng)前的生產(chǎn)發(fā)展出發(fā)，采用水稻引種的方法，選育適合本地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)品種水稻。而辛洪梅就將黑龍江地區(qū)的寒地水稻新品種引入內(nèi)蒙古、湖北等地區(qū)種植，進行適應(yīng)性分析REF_Ref24717\r\h[46]。徐孟亮等就將“茶陵”野生稻引入到比起原棲息地更冷的長沙，發(fā)現(xiàn)其仍能越冬存活REF_Ref652\r\h[32]。而本實驗也研究了從湖北引進到南寧的多個水稻品種的越冬存活率，發(fā)現(xiàn)一定數(shù)量的水稻品種可以在南寧越冬存活；同時并對不同高度的稻蔸的越冬耐冷性差異進行了研究，發(fā)現(xiàn)20cm高度的稻蔸越冬存活率最好，具有較好的越冬出苗數(shù)，這與周景平在再生稻不同留茬高度實驗中得出的再生稻留樁高度以25~30cm為宜的結(jié)論相一致REF_Ref29059\r\h[44]。4.1.2田間自然低溫下離體莖稈存活實驗利用水稻得休眠芽培育再生稻，具有省時、省工、生育期短、經(jīng)濟效益相對較高等特點，早在1976年上海市農(nóng)科所就利用雜交水稻的莖節(jié)和蘗節(jié)進行再生實驗，發(fā)現(xiàn)不同的扦插方法莖稈出苗的情況有所不同，不同節(jié)位莖稈出苗情況也有所不同REF_Ref29278\r\h[47]。而黃新杰等研究發(fā)現(xiàn)，雜交水稻腋芽在離體條件下再生稻的有效穗數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量均高于母體條件，但千粒重卻低于母體條件REF_Ref29369\r\h[48]。前人對離體莖稈的研究大都是在春季進行的，而對離體莖稈在冬季的存活出苗情況的研究很少，本實驗得出的結(jié)論認(rèn)為，離體莖稈在扦插初期能夠發(fā)芽存活，但隨著時間推移以及氣溫降低，其莖稈萌發(fā)的芽會逐漸死亡，導(dǎo)致存活率逐漸下降。由此可見，利用莖稈越冬培育再生稻仍存在一些困難。4.1.3多世代群體稻蔸越冬存活率、出苗率以及遺傳分析越冬再生稻是指上年水稻成熟后，保留一定高度的稻樁能夠利用樁上的休眠芽越過冬季，來年出苗成穗。南寧市2021年12月的日平均低溫為11℃、2022年1月的日平均低溫為10℃，在此溫度條件下試驗的部分稻蔸能夠越冬存活，F(xiàn)2代群體稻蔸的存活率明顯高于B2世代群體稻蔸的存活率，但是低于耐冷親本稻蔸的存活率；并且稻蔸能夠依靠地下莖節(jié)上的休眠芽萌發(fā)出苗，不同稻蔸、不同節(jié)位的出苗情況有所不同，絕大部分稻蔸依靠地下莖節(jié)上的休眠芽出苗，而地上部位莖稈很少出苗，即使部分稻蔸地上節(jié)位出苗也會隨著時間的推移逐漸死亡。兩個雜交組合F2代休眠芽越冬性的遺傳力較高，并且越冬株數(shù)于非越冬住數(shù)并不符合3；1的分離比，由此可見休眠芽越冬性是由多基因控制的，這與趙正武關(guān)于水稻越冬性的遺傳研究得出的結(jié)論相一致REF_Ref28657\r\h[28]。4.1.4親本及雜交后代的水稻材料農(nóng)藝性狀的調(diào)查以及遺傳分析梁程認(rèn)為，農(nóng)藝性狀的變異導(dǎo)致的優(yōu)質(zhì)株形可以提高水稻的生產(chǎn)潛力REF_Ref8878\r\h[49]。通過對水稻農(nóng)藝性狀的變異和遺傳特性的探究，可以選育特定株型的水稻品種，有利于提高水稻產(chǎn)量。而水稻的株高和穗長都是水稻重要的農(nóng)藝性狀，與水稻的理想株型密切相關(guān)，研究水稻株高和穗長的遺傳特性對培育高產(chǎn)越冬水稻有較大意義。本試驗研究結(jié)果表明，水稻的結(jié)實率遺傳力較低，株高和穗長的遺傳力較高，而千粒重、株高、穗長的變異系數(shù)較?。幻克肓?shù)和結(jié)實率的變異系數(shù)相對較大，這與前人研究結(jié)果一致。此外，本研究結(jié)果還表明，水稻株高符合2對加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型、而穗長符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，二者都以加性效應(yīng)為主，這與劉金波REF_Ref29536\r\h[50]等人的研究結(jié)果不一致，推測可能是由于親本材料之間的差異導(dǎo)致遺傳模型有所差異。4.1.5親本及雜交后代的稻谷品質(zhì)分析隨著人們生活水平的提高，對水稻品質(zhì)的改良已經(jīng)成為水稻育種的又一重要目標(biāo)，而前人研究表明:稻米品質(zhì)性狀是易受環(huán)境影響的數(shù)量性狀,而直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量是影響水稻品質(zhì)的兩大要素，直鏈淀粉含量對淀粉的理化特性和米飯的食味品質(zhì)起重要作用REF_Ref11047\r\h[51]。本試驗結(jié)果表明，越冬耐冷組合的分離世代的水稻品質(zhì)與親本間存在差異;在兩個雜交組合中，分離世代群體的堿消值和膠稠度的品質(zhì)分級都較親本有所下降，而直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量與親本間無明顯差異，因此在培育篩選耐冷水稻時應(yīng)重點關(guān)注堿消值和膠稠度。4.2結(jié)論本試驗通過篩選越冬耐冷的水稻品種，并以其為親本之一構(gòu)建多世代群體，對其后代的越冬性、越冬出苗數(shù)、農(nóng)藝性狀以及稻谷品質(zhì)進行相關(guān)分析，得到以下結(jié)論：1.從湖南長沙引進的水稻品種種植在氣候條件有差異的南寧，有22%的水稻品種能夠越冬，并且稻樁高度為20cm時越冬效果最好。2.田間自然低溫條件下，離體莖稈的存活率會隨著時間的推移和氣溫的降低逐漸下降，離穗頸節(jié)越遠的節(jié)位其存活情況越好。3.耐冷親本和不耐冷親本之間的越冬率、出苗數(shù)存在顯著差異，稻蔸出苗越冬主要依靠地下莖節(jié)上的休眠芽；稻蔸的休眠芽越冬性是由多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳力較高。4.多世代群體中，分離世代的農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大于不分離世代；五個農(nóng)藝性狀中株高、穗長變異系數(shù)較小，遺傳力較高；水稻株高符合2對加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型、而穗長符合1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳模型，二者都以加性效應(yīng)為主。5.分離世代群體的堿消值和膠稠度的品質(zhì)分級較親本有所下降，而直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量與親本間無明顯差異。參考文獻張振宇,黨姝,龍桂英,等.吉林水稻品種耐冷性研究[J].中國稻米,2021,27(06):86-89+99.嚴(yán)斧.越冬再生水稻的研究現(xiàn)狀與前景[J].作物研究,2012,26(01):79-84.于省元,李鵬偉.黑龍江省水稻低溫冷害遙感監(jiān)測技術(shù)研究[J].現(xiàn)代化農(nóng)業(yè),2022(04):52-54.CuiD,XuC,TangC,etal.Geneticstructureandassociationmappingofcoldtoleranceinimprovedjaponicaricegermplasmatthebootingstage[J].Euphytica,2013,193(3):369-382KurokiM,SaitoK,MatsubaS,etal.Aquantitativetraitlocusforcoldtoleranceatthebootingstageonricechromosome8[J].TheorApplGenet.2007Sep;115(5):593-600.ZhouL,ZengY,ZhengW,TangB,etal.aQTLqCTB7forcoldtoleranceatthebootingstageonricechromosome7usinganear-isogenicline[J].TheorApplGenet.2010Sep;121(5):895-905.孫焱.低溫脅迫對黑龍江省芽期水稻幼苗死苗率的影響[J].種子世界,2013(03):27-29蔡志歡,張桂蓮.水稻低溫冷害研究進展[J].作物研究,2018,32(03):249-255.戴陸園,葉昌榮,余騰瓊,等.水稻耐冷性研究Ⅰ.稻冷害類型及耐冷性鑒定評價方法概述[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2002(01):41-45.胡昊,鄭永勝,冷研.水稻低溫冷害診斷與防治[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù),2014,34(02):125.張金恩,聶秋生,李迎春,等.穎花分化期低溫處理對早稻葉片光合能力和產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2014,35(04):410-416.張榮萍,馬均,蔡光澤,等.開花期低溫脅迫對四川攀西稻區(qū)水稻開花結(jié)實的影響[J].作物學(xué)報,2012,38(09):1734-1742.JingfangXUE,ShuqiangC,XiaodongDU,etal.Grain-fillingCharacteristicsofTwoDifferent-panicleTypeRiceCultivarsinHeilongjiangProvince[J].AgriculturalScience&Technology,2016,17(2).JeongEG,AhnSN,YeaJD,etal.Analysisofquantitativetraitlocirelatedtocoldtoleranceinrice[J].KoreanJournalofBreeding,2006,38(5):375-381.趙正武,李仕貴,黃文章,等.水