第三章 蔬菜種子發(fā)芽及壯苗生理

第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.

狹義：狹義的種子即植物學(xué)上的種子，是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要，種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮：包被在種子外面的保護(hù)組織。胚乳（或子葉）：供種子萌發(fā)時(shí)利用的營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫。胚：待發(fā)育的植物原始體。（一）概念植物一生中最早的獨(dú)立個體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳：由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無可將種子分為3類：（1）有胚乳種子：如甜玉米，其胚乳很發(fā)達(dá)，為種子發(fā)芽過程中主要的物質(zhì)來源。（2）無胚乳的種子：如豆類、瓜類等。（3）有一部分胚乳，子葉發(fā)達(dá)的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮：由珠被發(fā)育而來。2.廣義：廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料，是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學(xué)上的種子，稱為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適，習(xí)慣上簡稱種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類：①植物學(xué)上的種子：以受精的胚珠發(fā)育而來的植物種子為播種材料。如瓜類、豆類、茄果類、白菜類、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。②植物學(xué)上的果實(shí)：以子房發(fā)育形成的果實(shí)作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果，藜科、菱科的堅(jiān)果等。③植物營養(yǎng)器官：以具有養(yǎng)分富集功能的植物營養(yǎng)器官為播種材料，包括植物學(xué)上的各種營養(yǎng)器官，如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。④菌絲種子或孢子：低等植物類蔬菜，營養(yǎng)體及生殖器官比較簡單，依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。⑤人工種子：又稱“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類似物”，是對植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細(xì)胞或能發(fā)育成完整植株的分生組織，用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。（二）主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子（1）大白菜、甘藍(lán)和芥菜

三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似，只有在種皮顏色上存在細(xì)微差異。一般甘藍(lán)種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺，為紫褐色，種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深，常為紅褐色，種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根）(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細(xì)胞3.后壁細(xì)胞

4.色素層5.內(nèi)胚乳細(xì)胞遺跡)（2）蘿卜

蘿卜種子形狀大小與白菜類有明顯差異，蘿卜種子有棱角，呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面（a）種子外形（b）種子縱剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子

傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小，且不易與果皮分離。果實(shí)由兩個單果組成，成熟時(shí)有的兩單果易分離，有的不易分離。

果實(shí)背面有肋狀突起的果棱，棱上有刺毛或無，棱下有油腺，充滿芳香油，因此該科種子均有特殊的香味。不同種類間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實(shí)的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。（1）芹菜種子芹菜種子細(xì)小，半橢圓球體，黑褐色，有9條果棱，成熟后單果易分離。（a）種子（分果）外形（1.花柱遺跡2.果棱3.果柄）（b）種子縱剖面（1.花柱遺跡3.果柄）（2）胡蘿卜種子

胡蘿卜種子也較小，呈半卵形，兩個單果合在一起呈卵形，種皮褐色或黃褐色，果棱也為9條，但棱上有很多刺毛，種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)，而胚僅占一小部分。（a）成對復(fù)果外形（b）種子（單果）縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子

茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平，圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳，很發(fā)達(dá)，胚埋在胚乳中，卷曲成渦狀，胚根突出于種子邊緣。（1）番茄番茄種子扁平，腎形，種皮被有絨毛，種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳（2）茄子

茄子種子扁平，近圓形，中央隆起，種皮光滑，呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)。（a）種子外形側(cè)面（b）種子外形正面（c）種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子

葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?；蜉^大粒種子。種皮較厚，種子扁平，其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色，單色或?yàn)殡s色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成，子葉肥大，無胚乳。（1）黃瓜黃瓜果實(shí)內(nèi)有許多種子，種子易與果肉分離，種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密，呈卵形，顏色自紅褐色至黑色，種子一端可見明顯的種阜。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子

菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小，屬瘦果，果皮堅(jiān)硬，果實(shí)形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條，基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子，種子一般無胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條，果棱間無斑紋，種子扁平，呈披針形。（a）外形（b）橫剖面（c）縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子

百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或略呈三角錐狀。種皮黑色堅(jiān)硬，有的平滑，也有的有皺紋。單子葉，有胚乳，胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。（1）大蔥和洋蔥

大蔥和洋蔥種子均較小，種子表面較皺，種子略呈三角錐形，背部突起，有棱角，種臍凹洼，一般大蔥種子臍部凹洼較淺，背部皺紋少而整齊，而洋蔥臍部凹洼深，背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子（a）種子外形（b）種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根（2）石刁柏

石刁柏亦稱“蘆筍”，其種子較其他百合科蔬菜種子大，種子表面較光滑，略呈球形。胚乳發(fā)達(dá)，胚呈棒狀埋在胚乳中。（a）種子外形（b）種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子

藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅(jiān)果，菠菜為單果，而甜菜為復(fù)果。藜科果實(shí)外披堅(jiān)厚的果皮，花萼宿存或部分果皮細(xì)胞突起，成為果實(shí)表面的刺棱。果實(shí)多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀，外胚乳發(fā)達(dá)，種胚為外胚乳包圍。（1）菠菜

菠菜為單果，花萼脫落，圓果菠菜果實(shí)為球形，表面無刺，而刺果菠菜果實(shí)為菱形或多角形，表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。（a）外形（b）種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)（一）種子萌發(fā)的過程

種子萌發(fā)是一個從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程，涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化，并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律，種子萌發(fā)的過程可以分為種子吸水、萌動、發(fā)芽和成苗四個階段。1.種子吸水

種子發(fā)芽過程中對水分的吸收可分為吸脹（階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(階段3)三個階段。其中第1和第3階段對水分的吸收快速而明顯，第2階段對水分的吸收很少，且速度緩慢。

種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間，吸水是被動的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。

第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢低于介質(zhì)，水分通過種皮滲透到種皮內(nèi)，細(xì)胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生，因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子在吸脹的末期，吸水停滯幾小時(shí)或幾天，進(jìn)入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后，某些代謝活動開始啟動，其中包括酶的活化和重新合成，在第2階段這些代謝過程加速進(jìn)行，并進(jìn)入吸水的第3階段；休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段，沒有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過程中水分吸收的典型模式

種子吸脹至飽和狀態(tài)后，細(xì)胞中水分充足，呼吸代謝作用加劇，酶的活性增強(qiáng)，高分子化合物水解為低分子化合物，并運(yùn)轉(zhuǎn)至胚組織。于是細(xì)胞伸長、分裂，在胚組織內(nèi)進(jìn)行旺盛的生理生化變化，這是非休眠種子準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝活躍期，相當(dāng)于吸水第2階段。這時(shí)，在外觀上，未見有發(fā)芽現(xiàn)象，稱為胚的萌動期。

近年來對洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子，用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進(jìn)行吸脹處理，使吸水第2階段發(fā)生而不進(jìn)入第3階段，使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的種子干燥后再行播種，便立即進(jìn)入吸水第3階段，胚根萌發(fā)快而整齊，抗性增強(qiáng)。2.萌動

萌動是種子萌發(fā)的第二階段，種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。吸水雖然暫時(shí)停滯，但種子內(nèi)部的代謝開始活躍，進(jìn)入一個新的生理狀態(tài)。這一時(shí)期，在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞迅速分裂和伸長。胚的體積增至一定限度，就頂破種皮而出，這就是種子的萌動。種子萌動在蔬菜生產(chǎn)中俗稱“露白”。3.發(fā)芽

種子萌發(fā)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。4.成苗

種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，通常可分成兩種類型的幼苗。由子葉著生點(diǎn)到第一片真葉之間的一段胚軸，稱為上胚軸，由子葉著生點(diǎn)到胚根的一段成為下胚軸。

子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時(shí)的生長速度不一致。（1）子葉出土型

子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，其下胚軸顯著伸長，初期彎成拱形，拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、強(qiáng)度大，能夠頂出土面，同時(shí)將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長素合成和分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長的胚與種皮脫離，子葉迅速展開，見光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類型。

子葉出土型幼苗的優(yōu)點(diǎn)是幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中而受到保護(hù)，子葉出土后能進(jìn)行光合作用，繼續(xù)為生長提供能量。如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用，蘿卜的子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后，對開花期子房的發(fā)育會產(chǎn)生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽過程中，應(yīng)注意保護(hù)子葉的完整，避免機(jī)械損傷。（2）子葉留土型

子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時(shí)，下胚軸伸長不活躍，上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分）伸長快，露出土面。上胚軸弧形拱出土后，由于向光性作用，生長素分布發(fā)生變化，上胚軸伸直，頂芽隨即長出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等，屬于這一類型，該類蔬菜的子葉一般較肥厚。

這類蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，穿土能力較強(qiáng)，播種時(shí)可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長出幼苗。（二）種子發(fā)芽的生理生化變化

1.種子萌發(fā)過程中的代謝特點(diǎn)

種子萌發(fā)期間除吸收水分外，一般不需外來營養(yǎng)物。因此，體積雖然增大，但干重并沒有增加。相反，由于呼吸和能量的消耗，干重反而減少。種子萌發(fā)過程中，各種活動過程都需要能量來支持，新細(xì)胞和組織的合成需要大量的基礎(chǔ)材料，因而在此期間形成了以水解作用為主，呼吸作用和合成作用強(qiáng)烈進(jìn)行的代謝特點(diǎn)。（1）細(xì)胞的活化和修復(fù)

種子中的活化過程在吸水后很快進(jìn)行，活化的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。剛活化的細(xì)胞代謝系統(tǒng)的反應(yīng)效率一般不高，如線粒體的呼吸效率較低。另外，種子剛觸水時(shí)細(xì)胞內(nèi)含物透過膜的外滲較多，表明干種子內(nèi)部細(xì)胞膜系統(tǒng)存在某些損傷。除了細(xì)胞膜系統(tǒng)之外，在干種子中還發(fā)現(xiàn)DNA、RNA（特別是mRNA)分子也存在損傷，有待修復(fù)。因此，種子在吸脹時(shí)細(xì)胞會發(fā)生相應(yīng)的修復(fù)性代謝變化。

正常的細(xì)胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齊，結(jié)構(gòu)完整。當(dāng)種子成熟和干燥過程中，由于種子脫水，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)界面不能再保持，膜成為不完整狀態(tài)，以致種子吸水后，細(xì)胞膜失去其正常的功能，無法防止溶質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)滲漏出去。吸脹一定時(shí)間以后，種子內(nèi)修補(bǔ)細(xì)胞膜的過程完成，膜恢復(fù)了正常的功能，溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。、

吸脹細(xì)胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在細(xì)胞膜上排列趨向完整。隨著種子吸脹的進(jìn)行，線粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成，恢復(fù)完整，電子轉(zhuǎn)移酶類被整合或活化并嵌入膜中，結(jié)果氧化磷酸化的效率逐漸恢復(fù)正常。（2）水解作用和合成代謝

在種子萌發(fā)過程中，水解作用最為強(qiáng)烈，各種貯藏物質(zhì)在水解酶的催化下被分解成各種各樣的小分子化合物，從而為呼吸作用提供了基質(zhì)，為物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成、新細(xì)胞的組建提供了大量必需的原料。Mannanase:甘露聚糖酶種胚細(xì)胞具有很強(qiáng)的生長和合成能力，合成作用主要包括以下幾個方面：①開始時(shí)預(yù)存在種子中的長命mRNA作用下，先合成蛋白質(zhì)，形成各種酶，以供各種生化作用的需要。②接著是合成各種RNA，以合成各種蛋白質(zhì)。③形成各種細(xì)胞器。④重新合成DNA。DNA的重新合成開始較晚，其合成表明進(jìn)入了旺盛的合成代謝。2.貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

種子中貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等高分子化合物的形式存在種子的胚、胚乳和子葉中。這些貯藏物質(zhì)只有在酶的作用下降解為可溶性的小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚咧泄┯着呱L利用。種子貯藏物質(zhì)中還有磷、鐵、維生素等輔酶可直接為胚利用。（1）貯藏淀粉的轉(zhuǎn)變

種子發(fā)芽時(shí)，一般情況下，由于淀粉酶的作用，淀粉變成糖，然后從貯藏的地方（胚乳或子葉）轉(zhuǎn)運(yùn)到生長部分中去，作為新的細(xì)胞及組織的生活物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。但有些蔬菜種子中不含或含有很少淀粉酶，貯藏的淀粉則在磷酸化酶的作用下將淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖、葡萄糖和果糖，而不含麥芽糖。如赤豆和菜豆不含淀粉酶，蠶豆中有很少的淀粉酶。（2）貯藏脂肪的變化

瓜類、茄果類和白菜類的種子都含有大量脂肪，在種子發(fā)芽過程中，受脂肪酶作用分解為甘油和脂肪酸，進(jìn)而脂肪酸也可轉(zhuǎn)化為糖。大部分油質(zhì)種子萌發(fā)過程中可產(chǎn)生大量的糖，隨著脂肪含量的下降，先是蔗糖含量增加，然后葡萄糖也漸增，胚利用這些糖作為生長和呼吸原料。但也不一定所有油質(zhì)種子中都可看到糖的形成，這可能因脂肪酸被氧化時(shí)，在形成糖之前，它的中間產(chǎn)物立即成為幼苗的呼吸基質(zhì)或構(gòu)成材料。

脂質(zhì)種子貯藏過程中，貯藏脂肪如遇高溫高濕，會促進(jìn)脂肪酶的活性而使脂肪水解，加速種子的劣變衰老。（3）貯藏蛋白的轉(zhuǎn)化

當(dāng)種子吸水萌發(fā)時(shí)蛋白質(zhì)分解酶活性迅速增加，將蛋白質(zhì)分解為氨基酸，有時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)轷０窇B(tài)和氨，供作種子早期呼吸的基質(zhì)和胚生長中新蛋白質(zhì)的合成。因此，種子發(fā)芽時(shí)，貯藏蛋白不斷減少，結(jié)構(gòu)蛋白增加。（4）貯藏磷酸的轉(zhuǎn)化

種子萌發(fā)時(shí)所進(jìn)行的物質(zhì)代謝與能量傳遞都和含磷的有機(jī)物質(zhì)直接相關(guān)。如DNA、RNA、ATP、卵磷脂、糖磷酸酯等。在很多種子中肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物，占貯藏磷酸總量的50%以上，并常與鉀、鎂、鈣等結(jié)合以鹽的形式存在，因此它既是貯藏磷酸的主要形式，又是這些礦質(zhì)元素的主要貯藏形式。肌醇六磷酸水解肌醇六磷酸鎂鈣，釋放磷酸及肌醇。肌醇常與果膠及某些多糖結(jié)合構(gòu)成細(xì)胞壁，因而對幼苗生長是必需的。其他的磷酸形式如磷脂、磷蛋白及核酸磷等在種子中的數(shù)量很少。磷脂與磷蛋白在水解時(shí)常脫出磷酸，供胚軸生長用。（5）蛋白質(zhì)與核酸的合成

蛋白質(zhì)的合成是胚根伸長的前體條件，只有當(dāng)細(xì)胞的吸水達(dá)到一定量時(shí)，合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)核糖體與RNA才連接起來開始合成蛋白質(zhì)。種子在吸水后蛋白質(zhì)的合成從數(shù)分鐘至數(shù)小時(shí)開始。如菜豆在吸水后30-60分鐘開始。三、種子萌發(fā)的生態(tài)條件（一）水分條件種子萌發(fā)的最低需水量

水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才會從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍狀態(tài)，在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類種子發(fā)芽時(shí)對水分要求不同，可以用最低需水量表示。

發(fā)芽最低需水量是指種子萌動時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。吸水的最低限度因作物種類不同而不同，如含淀粉較多的種子，其最低需水量較含蛋白質(zhì)較多的種子低。2.影響種子水分吸收的因素（1）種子的化學(xué)成分。（2）種皮的透水性。（3）溫度。（4）水分狀態(tài)。

蔬菜種子在吸水的同時(shí)，其內(nèi)含物如糖類、氨基酸、有機(jī)酸、酚類化合物、激素和可溶性蛋白等會滲出種子，這是由于種子細(xì)胞膜的完整性受損，無法阻止溶質(zhì)滲出。當(dāng)種子吸水到一定時(shí)間后，莫得完整性會得到修復(fù)，溶質(zhì)就不再繼續(xù)滲出；但吸水時(shí)間過長，也會造成浸水傷害而影響活力，所以種子浸種處理，要掌握好時(shí)間。3.種子的吸脹損傷（二）氣體條件

種子發(fā)芽時(shí)呼吸增強(qiáng)，需氧量增加。必須滿足氧的需求才能順利發(fā)芽。在生產(chǎn)上常用浸種的辦法促進(jìn)發(fā)芽。因蔬菜種類不同，發(fā)芽時(shí)對氧的需求有較大差異，在浸種時(shí)需要注意。如番茄、辣椒、茄子等在播種前浸泡3-4小時(shí)，可比不浸種提早出芽1-2天。但對于豆類種子，則播種前不宜浸種。（三）溫度條件1.常見蔬菜發(fā)芽對溫度的要求①十字花科蔬菜蘿卜、白菜、甘藍(lán)等適宜發(fā)芽溫度20-25℃。②茄科蔬菜如茄子、番茄和辣椒等，種子發(fā)芽的適宜溫度20-30℃。在變溫條件下，種子的發(fā)芽效果比恒溫條件下的要好。③葫蘆科如瓜類種子的發(fā)芽溫度一般較高，為25-30℃。為了促進(jìn)發(fā)芽，可在播前浸種催芽。④豆類蔬菜中，蠶豆、豌豆等的發(fā)芽溫度較低，適宜溫度為15-25℃。而喜溫的菜豆、豇豆則為20-25℃。⑤百合科蔬菜如大蔥、洋蔥等種子發(fā)芽溫度都較低，發(fā)芽適宜溫度在15-25℃。如在25℃以上則發(fā)芽不良。⑥傘形科蔬菜如胡蘿卜、芹菜等所謂的種子，形態(tài)上其實(shí)是一種果實(shí)。適宜發(fā)芽溫度在20-25℃。種類最低（℃）最適（℃）最高（℃）白菜10以下15-3035甘藍(lán)10以下15-3035萵苣10以下15-2030菠菜10以下15-2035茼蒿1015-2035蔥10以下15-3040蘿卜10以下15-3535胡蘿卜10以下15-2530蕪菁10以下15-2540番茄1525-3035辣椒152535黃瓜1525-3040葫蘆1525-3035西瓜2025-3540以上甜瓜1525-3540以上菜豆1525-3035豌豆0-4.820-3131-37幾種蔬菜種子發(fā)芽的最低、最高及最適溫度2.變溫處理有利于蔬菜發(fā)芽變溫處理：在一天中對種子進(jìn)行高溫及低溫交替處理。變溫處理有助于種子發(fā)芽，原因可能有兩個方面：自然界溫度在一天中總有一定的溫差，種子在長期的進(jìn)化過程中適應(yīng)了這一規(guī)律。變溫處理能夠促進(jìn)種子的氣體交換。變溫處理的原則：每晝夜內(nèi)低溫處理的時(shí)間要比高溫處理的時(shí)間長一些。低溫和高溫之間要保持相當(dāng)大的溫差。

變溫處理除了可以促進(jìn)發(fā)芽外，也可以提早成熟，增加產(chǎn)量，同時(shí)還可以有煉苗的作用。如黃瓜和番茄正在發(fā)芽的種子，每天用-1℃（12-18小時(shí)）轉(zhuǎn)到18℃（6-12小時(shí)）的變溫處理，可以增加抗寒性，加速生長及發(fā)育的速度，提早結(jié)實(shí)性。（四）光照條件按照種子對光的要求，將蔬菜種子分為三類：1.需光種子：這類種子在黑暗中不能發(fā)芽或發(fā)芽不良，而在光條件下，發(fā)芽顯著良好。如萵苣，紫蘇等。傘形科的芹菜、胡蘿卜等。2.嫌光種子：這類種子在有光條件下，發(fā)芽不良，而在黑暗中反而較易發(fā)芽，如蔥、韭菜及其他一些百合科種子。此外，茄果類及瓜類如番茄、茄子、南瓜等基本上屬于此類。3.中光種子：這類種子在有光或黑暗環(huán)境下，均能發(fā)芽。如許多豆類種子。種子感受光線的部位:

萵苣等菊科蔬菜感光部位為種皮，其實(shí)為果皮；蘿卜、白菜等為種皮；大多數(shù)的嫌光種子如瓜類、茄果類蔬菜的感光部位則為胚。如嫌光性的南瓜種子，在播于苗床的初期，光線會促進(jìn)發(fā)芽，但經(jīng)過一定時(shí)間以后，光線就起著抑制的作用。光照對種子發(fā)芽的影響與光譜有密切關(guān)系.不同波長的光對萵苣發(fā)芽的影響：520-700nm(紅橙、黃色部分）的波長范圍內(nèi)，對萵苣種子發(fā)芽有促進(jìn)作用，促進(jìn)作用最明顯的是660-680nm（紅光）波長附近；200-520nm（即綠、青、紫色）波長范圍內(nèi)，對發(fā)芽有抑制作用；其影響最大的是在440-480nm之間。波長在700-860nm（紅外線）的抑制作用更大。

并且萵苣種子在收到紅光照射時(shí)(680nm)所得到的刺激，在受到遠(yuǎn)紅光(730nm)照射后，就會失效。這種現(xiàn)象可以反復(fù)多次，是一種可逆的光反應(yīng)。這種現(xiàn)象是受光敏色素控制。光處理萵苣種子發(fā)芽率(%)R70R-FR**6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7紅光和遠(yuǎn)紅光之間的可逆光反應(yīng)*在26℃溫度下，紅光處理1分鐘，遠(yuǎn)紅光處理4分鐘。**R-紅光，F(xiàn)R-遠(yuǎn)紅光。Jung-NamChoetal.ControlofSeedGerminationbyLight-InducedHistone(組蛋白)Arginine(精氨酸)Demethylation(去甲基化)Activity.DevelopmentalCell.2012.22,736–748.AProposedModelfortheRoleofJMJ20andJMJ22inPHYB-DependentSeedGerminationThelight-activatedPHYB-PIL5-SOMpathwayallowstheinductionandtargetingofJMJ20/JMJ22toGA3ox1/GA3ox2chromatin.ItresultsinanopenchromatinstateandactivetranscriptionatGA3ox1/GA3ox2,whichinturnpromotesseedgerminationthroughincreasedGAlevels.

許多需光種子發(fā)芽所要求的條件，可以為其他條件所代替。一些新采收的尚在休眠期間的種子，需要有光才能發(fā)芽。但在干燥貯藏通過后熟后，在無光條件下也能發(fā)芽。如萵苣種子發(fā)芽所要求的光線，可以由于干燥貯藏一段時(shí)期所代替。另外，增加氧的壓力，也可以解除光線對需光種子或嫌光種子發(fā)芽的影響。

此外，許多化學(xué)品也可以代替光的作用。如用硝酸鹽溶液處理，可以代替許多需光種子對光的要求。硫脲也可以促進(jìn)需光種子的發(fā)芽。

應(yīng)用植物激素促進(jìn)需光種子的萌發(fā)問題，近來也有很多報(bào)道。如赤霉素處理可以顯著促進(jìn)萵苣種子的萌發(fā)，亦即赤霉素能夠代替紅光的作用。Hilborstetal.Gibberellin-biosynthesisand-sensitivitymediatedstimulationofseedgerminationofSisymbriumofficinaie(西亞大蒜芥)byredlightandnitrate.PhysiolPlant.1986,67:285-290.Abstract

LightstimulatedseedgerminationofSisymbriumofficinaie(L.)Scop,(hedgemustard)bymeansoftwodifferentmechanisms.LighteffectIwasabsolutelydependentonthesimultaneouspresenceofnitrate.Withoutnitrate,red(R)irradiatedseedsdidnotescapefromtheantagonizingactionoffar-red(FR)irradiation.ThedataindicatedthatnitrateactedasacofactorattheleveloftheFRabsorbingformofphytochrome(Pfr,).

ThecombinedactionofRandnitratecouldbereplacedbyadditionofthegibberellins4and7(GA4+7).Thisactioncouldbeinhibitedbythegrowthretardanttetcyclacis(四環(huán)唑),aninhibitortoGAbiosynthesisincellfreesystemsandintactplants.TheactionoftetcyclaciswasfullyneutralizedbyGA4+7.ItisconcludedthatthecombinationofRandnitratestimulatedGAbiosynthesis.OmissionofnitratefromtheincubationmediumenabledthestudyoflighteffectsapartfromGAbiosynthesis.InsuchconditionsRstimulatedthesensitivitytoGA4+7,(lighteffectII).RedlightI+NO3-II+NO3-GAbiosynthesisGAGAreceptors+Germination四、種子活力1.種子活力的概念

種子活力是種子一些性狀的綜合，它決定著種子在萌發(fā)期的活性及性能表現(xiàn)水平。表現(xiàn)優(yōu)良者為高活力種子。種子活力是遺傳因素決定和環(huán)境因素修飾的一種生理特性，而把種子帶病蟲與機(jī)械損傷引起的發(fā)芽不良現(xiàn)象排除在外。這種生理特性決定了種子在土壤中快速發(fā)芽的能力，也可增強(qiáng)種子對環(huán)境因子的忍受能力。2.種子活力的生理生化基礎(chǔ)

影響種子活力水平的主要因素有：遺傳基礎(chǔ)，種子發(fā)育、成熟度、采收、加工和貯藏條件及種子發(fā)芽環(huán)境。

成熟后的種子依品種特性和貯藏條件的差異而以不同速度發(fā)生裂變，活力逐漸下降。

在室溫條件下，濕度的影響是最主要的。在高的濕度條件下，溫度的影響是主要的。利用溫、濕度調(diào)控可以延長種子的發(fā)芽年限。如洋蔥種子在室溫及一般濕度條件下通風(fēng)貯藏時(shí)，只有1-2年的壽命，但如果與石灰混合，在-4℃密閉容器中貯藏，20年后仍可保持93%以上的發(fā)芽率。五、種子引發(fā)（一）種子引發(fā)的概念

種子引發(fā)屬于種子處理的范疇，是指控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段，讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)作用，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化，處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根的伸出。（二）種子引發(fā)的機(jī)制和效應(yīng)種子引發(fā)的機(jī)制①RNA的合成根據(jù)3H-尿嘧啶核苷結(jié)合進(jìn)RNA的時(shí)間進(jìn)程，判斷RNA的合成。用25%PEG6000引發(fā)萵苣種子2星期后，發(fā)芽速率與RNA合成速率有平行關(guān)系。引發(fā)后種子約6h開始發(fā)芽，而此時(shí)RNA合成達(dá)到高峰。未處理種子的RNA合成模式與引發(fā)種子相似，但總的合成活動明顯低于引發(fā)種子。②蛋白質(zhì)合成

根據(jù)14C-亮氨酸結(jié)合進(jìn)三氯乙酸沉淀部分，判斷蛋白質(zhì)的合成。在15oC以25%PEG6000引發(fā)萵苣種子2星期，蛋白質(zhì)合成增加，蛋白質(zhì)合成的速率和數(shù)量均受到引發(fā)的影響。③酶合成和激活

利用硝基苯磷酸作為反應(yīng)基質(zhì)測定了酸性和堿性磷酸脂酶活性。引發(fā)后種子的堿性磷酸脂酶活性無變化，酸性磷酸脂酶活性增加到未引發(fā)種子的160%。引發(fā)后種子酯酶的活性增加到未引發(fā)種子的382%。④ABA水平的變化

脫落酸被認(rèn)為與種子的發(fā)芽和休眠有關(guān)。未引發(fā)的種子含有相對較高的ABA水平，而引發(fā)后的種子游離ABA或結(jié)合態(tài)ABA均可顯著降低。⑤誘導(dǎo)細(xì)胞膜的修復(fù)

經(jīng)PEG引發(fā)后的種子，由于膜相得到完善修復(fù)，即使在低溫逆境下，細(xì)胞吸脹均勻，細(xì)胞器發(fā)育良好，ATPase在質(zhì)膜上分布均勻，膜的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)育正常。2.種子引發(fā)的效應(yīng)①提高發(fā)芽和出苗的整齊度。

BROCKLEHURSTetal.Interactionsbetweenseedprimingtreatmentsandnineseedlotsofcarrot,celeryandonion.I.Laboratorygermination.AnnalsofAppliedBotany,1983,102-577-584.Abstract

Samplesofthreeseedlotsofeachofthreecultivarsofcarrot,celeryandonionwereprimedinpolyethyleneglycolsolutionfor2weeksat15OC.Primingreducedthemeangerminationtimes(recordedat15OC)ofallseedlots(comparedtotheuntreatedcontrol)by3-4daysincarrot,6-10daysinceleryand3-5daysinonion.Thelargestreductionsinmeangerminationtimeoccurredintheslowest-germinatingseedlots.Therewerehighlysignificantinteractionsbetweenprimingandcultivars,andbetweenprimingandseedlotswithincultivarsforeachspecies.

Dryingbacktheprimedseedsat15OCincreasedthemeangerminationtimes(comparedtoprimedseedwhichhadnotbeendried)by0.6dayincarrotand1.4daysincelery,andtherewasnointeractionwithcultivarsorseedlots.Thecorrespondingincreaseforonionwaseither1.0or1.8days,accordingtothecultivar,butthisvariationwaslargelyattributabletodifferencesintimetakenforthedriedseedstore-imbibe.Seedsdriedbackat30

OCgerminated0.2-0.7day(dependingonthespecies)laterthanthosedriedat15

OC.Percentagegerminationwasnotaffectedbyeitherprimingordryingback.Primingreducedthespreadofgerminationtimesinallcultivars.Forprimedanddried-backseed,thespreadofgerminationtimeswaslargerthanthatofprimedseedincertaincultivars,butwasalwayssmallerthanthatofuntreatedseeds.②增加產(chǎn)量。③提高抗逆性。（三）種子引發(fā)方法及技術(shù)滲透引發(fā)

滲透引發(fā)是各種引發(fā)方法的基礎(chǔ)。滲透引發(fā)的一般程序可以歸納如下：①將種子置于盛有引發(fā)溶液的容器內(nèi)。②將盛有種子的容器置于恒溫下(通常10-30oC)經(jīng)一定時(shí)間。③用蒸餾水漂洗吸濕至一定程度的種子。④通風(fēng)干燥種子。⑤種子用于播種或貯藏。

滲透調(diào)節(jié)通常以聚乙二醇(PEG)為材料，將種子放在適當(dāng)濃度的PEG溶液中，以控制滲透壓，調(diào)節(jié)水分進(jìn)入種子。PEG是一種高分子有機(jī)化合物，常用的PEG相對分子質(zhì)量為6000或8000，它不能通過細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。除了PEG，很多種類的物質(zhì)可以用于種子的引發(fā)，如Na2HPO4、Al(NO3)3、KNO3、K3PO4、NaCl、丙三醇、甜菜堿、脯氨酸等。2.滾筒引發(fā)技術(shù)

這一方法是將種子置于一個鋁質(zhì)的滾筒內(nèi)，滾筒一側(cè)為可拆裝的有機(jī)玻璃圓盤，滾筒以水平軸轉(zhuǎn)動，滾筒內(nèi)種子在滾筒周線上轉(zhuǎn)動，速度為每秒1-2cm。水汽被噴入滾筒內(nèi)。當(dāng)種子在滾筒內(nèi)吸水24-28h時(shí)，混合得非常均勻一致，這一時(shí)期結(jié)束時(shí)種子非常豐滿，但表面干燥。

為得到最大的效應(yīng)，控制吸水程度是關(guān)鍵。對每一批種子，可以通過一個簡單的校準(zhǔn)測定來確定。根據(jù)不同的種，在一個關(guān)閉的滾筒內(nèi)滾動吸濕種子5-15d，然后空氣流干燥種子。3.固體基質(zhì)引發(fā)技術(shù)

固體基質(zhì)引發(fā)通過種子與固體顆粒、水以一定比例混合在閉合的條件下控制種子吸脹達(dá)到一定的含水量，但防止種子胚根的伸出。大部分水被固相基質(zhì)載體所吸附，干種子表現(xiàn)負(fù)水勢而從固相載體中吸水直至平衡。

作為理想的引發(fā)固體基質(zhì)必須具有下列性質(zhì)：對種子無毒害作用；具有較高的持水能力；在不同的含水量下保持松散性；化學(xué)性質(zhì)表現(xiàn)為惰性；引發(fā)結(jié)束后容易與種子分離。

隨著固體基質(zhì)引發(fā)技術(shù)的不斷發(fā)展，引發(fā)中利用的固體載體和液體成分也得到不斷的改善。目前應(yīng)用的固體基質(zhì)主要有：蛭石、燒黏土、頁巖、軟煙煤、聚丙烯酸鈉膠以及合成硅酸鈣等。在引發(fā)中所使用的液體成分主要有：水、PEG溶液和一些小分子無機(jī)鹽水溶液。在基質(zhì)引發(fā)中，所使用的種子與引發(fā)固體基質(zhì)的比例通常為1:(1.5-3)，所用水分量常為固體基質(zhì)干重的60%-95%。4.水引發(fā)水引發(fā)是將種子先在水中預(yù)浸，然后將種子放在相對濕度為100%的密閉容器內(nèi)培養(yǎng)。第二節(jié)蔬菜育苗的生理

育苗是指移栽作物在露地或保護(hù)地的苗床中從播種到培育成苗的作業(yè)，是蔬菜栽培技術(shù)中十分重要的環(huán)節(jié)。幼苗健壯與否對植株的生長發(fā)育產(chǎn)量和品質(zhì)的影響很大，如果秧苗的素質(zhì)不好，要想在以后的栽培管理上來彌補(bǔ)是不可能的，因此，要根據(jù)幼苗的生長發(fā)育和分化特性精心培育，務(wù)使秧苗在生理生態(tài)上達(dá)到優(yōu)質(zhì)健壯的目標(biāo)。一、幼苗的形態(tài)建成

蔬菜育苗是從種子發(fā)芽至成齡苗的過程。一般包括種子發(fā)芽、出苗和秧苗生長等三個階段。發(fā)芽系指種子產(chǎn)生正常的胚根與胚芽；出苗系指種子播后產(chǎn)生胚芽和幼苗而言，通常以子葉展開、植株能營自養(yǎng)生長為發(fā)芽期結(jié)束標(biāo)志；然后從幼苗至成齡苗為幼苗期的結(jié)束。（一）莖端的分化與生長

雙子葉蔬菜幼苗的生長從胚根伸長開始，胚軸接著伸直、頂出土面，子葉展開，兩枚子葉間的胚軸伸長為莖，莖尖生長點(diǎn)稱莖端。被子植物莖端結(jié)構(gòu)模式如下圖所示，由原套、原體組成的中央母細(xì)胞群分生組織、原形成層、周邊分生組織區(qū)、髓心分裂區(qū)等組成。

中央母細(xì)胞群在幼苗的營養(yǎng)生長期其外圍細(xì)胞產(chǎn)生周邊分生組織區(qū)，它向側(cè)方分裂活躍，產(chǎn)生葉原基、分枝原基等，原基分裂產(chǎn)生髓、節(jié)間組織，于是有了莖節(jié)的伸長。

幼苗莖端葉原基和花原基的分化很早就開始了，以番茄為例，當(dāng)子葉完全展開時(shí)，生長點(diǎn)的真葉已分化至4枚，已分化的莖葉細(xì)胞逐漸增大，加強(qiáng)了幼苗的營養(yǎng)生長，從第一真葉展開到第三至四片真葉展開，是幼苗的真葉葉原基分化、生長和主軸器官的生長期，這時(shí)幼苗的生長量顯著超過發(fā)芽期而按指數(shù)曲線增長。（二）根端的分化與生長

雙子葉植物種子發(fā)芽時(shí)胚根最先伸長而成主根，主根先端具根端分生組織，在根的先端受根冠的保護(hù)而進(jìn)行旺盛的細(xì)胞分裂為分裂帶區(qū)．它不像莖端分生組織那樣能分化葉原基、分枝原基等器官，僅能進(jìn)行向基方向分裂成伸長帶、吸收帶（根毛帶），主根伸長，內(nèi)部組織分化，并在根毛區(qū)的基部分生側(cè)根，與主根同樣分化生長。單子葉植物則自莖的下端發(fā)生不定根，形成須根。側(cè)根陸續(xù)分化成數(shù)級，主側(cè)根和須根的生長便形成了根系，其發(fā)達(dá)程度依育苗方式、苗期管理等條件而異。

秧苗根系的生長與莖葉的生長相關(guān)，兩者相互促進(jìn)，秧苗的總根數(shù)受次生根的根數(shù)所左右，總根數(shù)與根重極顯著相關(guān)，總根數(shù)與秧苗莖葉重也極顯著相關(guān)，總根數(shù)越重，苗的生育越好。根發(fā)達(dá)的秧苗定植后適應(yīng)性強(qiáng)，緩苗快，發(fā)棵旺，所以育成具有強(qiáng)大根系的幼苗是蔬菜育苗的最重要技術(shù)之一。（三）花芽分化與花器發(fā)育

果菜類蔬菜育苗期間莖端即已開始花芽分化并相繼發(fā)育。一般果菜類秧苗當(dāng)營養(yǎng)生長達(dá)到一定程度時(shí)，就會引起花芽分化，例如茄果類在2-3片真葉展開期，黃瓜在第一真葉展開后，菜豆和豇豆在第一片復(fù)葉將展開時(shí)，都已開始花芽分化。如番茄當(dāng)真葉展開2-3片時(shí)，生長點(diǎn)即開始分化第一花序的第一朵花，以后每隔2-3天依次分化第二朵以下的花，花芽分化期在適溫下大約在播種后25-30d，苗高約3cm，莖粗約2mm，葉原基分化到7-9片真葉，這時(shí)真葉已展開2-3片。

首先是莖端生長點(diǎn)呈圓突狀隆起，停止葉原基的分化，形成花托，以后在圓突周圍形成花萼原基，依次從外向內(nèi)分化花瓣、雄蕊和雌蕊。同時(shí)在頂葉與花序間的腋芽逐漸形成新的生長點(diǎn)，分化3-5片葉原基后，在其生長點(diǎn)分化第二花序的花朵，以此類推。一般適溫下育苗，苗期約60d，至少可分化3個花序。

黃瓜幼苗在分化真葉的同時(shí)，葉腋處也進(jìn)行著花芽分化，一般在適溫下發(fā)芽后的第十天左右開始分化，這時(shí)在第三至四節(jié)葉腋處產(chǎn)生1個或數(shù)個圓錐狀突起物，是由一團(tuán)分生細(xì)胞形成的花原基。突起物以后逐漸生長，其頂端稍向下凹。

在凹下處的四周邊緣生成5個突起的花萼原基，以后由外向內(nèi)依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊和雌蕊原基。初形成的黃瓜花芽雛體都具備雄蕊和雌蕊原基，以后在苗期環(huán)境，營養(yǎng)條件的影響下，花器開始性別分化，或雄蕊退化形成雌花，或雌蕊退化形成雄花。二、壯苗的生理特性

（一）壯苗的概念

蔬菜生產(chǎn)習(xí)慣上所稱“壯苗”，實(shí)質(zhì)上是指素質(zhì)優(yōu)良的秧苗而言。秧苗素質(zhì)的良否，不僅從外觀長相、長勢來判斷，還要根據(jù)定植后的發(fā)根力，生產(chǎn)潛勢來判斷，果菜類還要求花芽分化和發(fā)育良好等。壯苗要依蔬菜種類、栽培季節(jié)、栽培目的而有不同的衡量標(biāo)準(zhǔn)。壯苗的共同特點(diǎn)是：①具有高度的生理活性，定植后生長迅速，具有高的生產(chǎn)潛力。②具有高度的抗逆性，定植到大田后能抵抗不良環(huán)境的影響，適應(yīng)性強(qiáng)。③果菜類用于早熟豐產(chǎn)栽培的秧苗必須花芽分化與發(fā)育良好。（二）壯苗的形態(tài)特征

生長健壯，高度適中；葉片較大、生長舒展、葉色正常、有時(shí)稍深；子葉大而肥厚，子葉和真葉都不過早脫落或變黃色；根系發(fā)達(dá)，尤其是側(cè)根多，定植時(shí)短白根密布育苗基質(zhì)塊的周圍；苗的生長整齊，既不徒長，也不老化；無病蟲害；早熟栽培的果菜類苗，花芽分化早，花器發(fā)育良好，營養(yǎng)生長和生殖生長協(xié)調(diào)。

為判斷壯苗的直觀形態(tài)特征標(biāo)準(zhǔn)的數(shù)量化，許多研究者提出以下相對指標(biāo)作為判斷壯苗的標(biāo)準(zhǔn)：地上部(T)／地下部(R)、葉重／莖重（莖重包括葉柄重）、莖葉重／株高、莖徑／株高等，比值大的比小的健壯。而葉面積／根體積、莖粗／根重等的比值小的較大者健壯。葛曉光等(1979-1981)提出果菜類秧苗素質(zhì)綜合指標(biāo)的公式為：（莖粗／莖高+地下部干重／地上部干重）×全株干物重。以上這些相對指標(biāo)的測定手續(xù)較麻煩。王化(1986)建議以植株的開展度／株高的比值作為判斷番茄的數(shù)量指標(biāo)，若比值為1時(shí)，基本上屬于壯苗，比值越大，苗越健壯。

（三）壯苗的生理特性

壯苗形態(tài)特性的變化是建立在內(nèi)部生理生化基礎(chǔ)上的，主要生理生化特性是：

1.

光合能力和凈同化率強(qiáng)幼苗體內(nèi)蓄積較多的碳水化合物，苗的生理活性較強(qiáng)，吸收力強(qiáng)，有利于新根的發(fā)生和花芽分化。

2．根系活力強(qiáng)壯苗發(fā)根早，發(fā)根量大，根系發(fā)達(dá)，吸收水分和養(yǎng)分的能力強(qiáng)；同時(shí)根還有合成細(xì)胞分裂素以及IAA、ABA、GA和乙烯的功能。如茄子的壯苗較老化苗定植后根系分布廣而深，莖重／根重(S/R)小，傷流量大，各種無機(jī)營養(yǎng)吸收量和細(xì)胞分裂素等激素合成量增多，最后產(chǎn)量顯著增加。

3．植株碳氮含量比例協(xié)調(diào)對番茄苗的調(diào)查表明，在碳水化合物含量多于氮化物的前提下，兩類化合物的絕對含量愈多，苗愈健壯，花數(shù)也多。降低兩者或其中之一的含量，都會使秧苗的花芽分化受抑制，分化的花數(shù)減少，如番茄幼苗定植前C/N比為1-1.2較合適。

4．細(xì)胞內(nèi)糖的含量較高健壯苗細(xì)胞內(nèi)自由水減少，束縛水增加，原生質(zhì)粘性較大，有利于秧苗定植后保持體內(nèi)的水分平衡，抗旱與抗寒力增強(qiáng)，適應(yīng)環(huán)境脅迫能力增強(qiáng)。

相反，徒長苗細(xì)胞中水分含量高，糖的含量低，葉片的葉綠素含量少，光合作用弱，但呼吸作用大。老化苗的根系弱，生理活性弱，代謝作用不旺盛，體內(nèi)養(yǎng)分的消耗量雖少，但養(yǎng)分難以應(yīng)用于苗的生長發(fā)育與分化。（四）苗齡與苗的素質(zhì)

苗齡是表示幼苗生育階段和達(dá)到該生育階段作用時(shí)間的統(tǒng)稱，它是鑒別秧苗素質(zhì)優(yōu)劣的主要指標(biāo)之一。

1．苗齡的表示方法

通常有生理苗齡與日歷苗齡兩法，前者能準(zhǔn)確反應(yīng)幼苗所處生育階段，可用葉數(shù)、葉齡或生殖器官的發(fā)育程度表示，如子葉苗、四葉苗、現(xiàn)大蕾苗等；后者能準(zhǔn)確反應(yīng)幼苗達(dá)到某一生育階段（生理年齡）所需的天數(shù)，用播種后所經(jīng)過的育苗天數(shù)來表示。一般來說，日歷苗齡越大，生長量也越大，但由于育苗環(huán)境與方法的不同，同樣生理苗齡的秧苗，日歷苗齡可以相差很大。為正確表示苗齡，最好同時(shí)應(yīng)用這兩種方法。2．苗齡與壯苗的關(guān)系

用冬季工廠化育苗研究甜椒不同苗齡的秧苗素質(zhì)及其對產(chǎn)量的影響，結(jié)果如下表所示?？梢娙~齡以8.8的秧苗產(chǎn)量最高，葉齡過大或過小產(chǎn)量均隨葉齡的增大或縮小而減小。測定的生理生態(tài)指標(biāo)表明，8.8葉齡苗的根系活力、葉綠素含量、C/N比均為最高，且開花結(jié)果期較早，病毒病發(fā)病率低。大于或少于8.8葉齡苗的上述指標(biāo)均下降，且隨葉齡的增大或縮小而下降幅度也增大。這一試驗(yàn)說明適齡壯苗的重要性。

苗齡大小對秧苗素質(zhì)和產(chǎn)量的影響，還受根系生長狀況、育苗容器的大小，基質(zhì)的理化性質(zhì)等的影響。

不同處理對番茄產(chǎn)量的影響

三、環(huán)境條件與壯苗培育

秧苗生長發(fā)育的外界環(huán)境條件包括溫度、光照、水分、肥、氣體成分