第三章 遺傳學(xué)課件

普

通

遺

傳

學(xué)

任課教師：黃衡宇吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院

2009年3月第三章遺傳學(xué)第三章遺傳的染色體學(xué)說(shuō)第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能動(dòng)物細(xì)胞由細(xì)胞膜（cellmembrane）、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）和細(xì)胞核（nucleus）三部分組成。植物細(xì)胞除有以上三部分外，還含有細(xì)胞壁。一、細(xì)胞壁

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞特有結(jié)構(gòu)，它是植物細(xì)胞最外面一層纖維素和果膠質(zhì)等構(gòu)成的“堅(jiān)硬”結(jié)構(gòu)，對(duì)植物細(xì)胞和植物體起著保護(hù)和支架的作用。細(xì)胞壁上有一些微孔通道使相鄰細(xì)胞相通，這些通道稱為胞間連絲。第三章遺傳學(xué)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞膜

細(xì)胞膜也稱質(zhì)膜（plasmamembrane或plasma-lemma）。細(xì)胞膜是一切細(xì)胞不可缺少的表面結(jié)構(gòu)，是包被著細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)（protoplasm）的一層薄膜，它使細(xì)胞成為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的單位，借以調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞內(nèi)微小環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定性。質(zhì)膜對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸、信息傳遞、能量轉(zhuǎn)換、代謝調(diào)控、細(xì)胞識(shí)別和癌變等方面，都具有理要的作用。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)三、細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)是指質(zhì)膜以內(nèi)細(xì)胞核以外的膠體物質(zhì)，內(nèi)含許多蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)，以及各種細(xì)胞器。細(xì)胞器是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的物體。但每一細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與其功能密切相關(guān)，故不同的細(xì)胞中細(xì)胞器類型不同，有些是某些生物所特有的。細(xì)胞內(nèi)主要的細(xì)胞器包括：線粒體(mitochondria)、質(zhì)體(plastid)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)、高爾基體(Golgibody)、核糖體(ribosome)、中心體(centralbody)、溶酶體(lysosome)和液泡(vacuole)。第三章遺傳學(xué)1．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)

是動(dòng)、植物細(xì)胞中普遍存在的單層的膜相結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞質(zhì)的表面積大大增加。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所，它的數(shù)量與細(xì)胞的合成活性直接相關(guān)。第三章遺傳學(xué)2．線粒體(mitochondria)

普遍存在于動(dòng)、植物細(xì)胞中，是有內(nèi)外兩層膜組成的橢圓型或棒狀的小體。一般直徑為0.5-1.0

m，長(zhǎng)1-3

m。它含有多種氧化酶，是產(chǎn)生和貯存能量的場(chǎng)所。第三章遺傳學(xué)3．質(zhì)體(plastid)

分為葉綠體、有色體、白色體三種。其中最主要的是葉綠體，它是綠色植物所特有的一種細(xì)胞器。葉綠體形狀有盤狀、球狀、棒狀等，大小在5-10

m，比線粒體稍大。其主要功能是進(jìn)行光合作用，合成碳水化合物。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)4．核糖體(ribosome)

是細(xì)胞內(nèi)呈小顆粒狀的微小細(xì)胞器，數(shù)量極多。約有40%蛋白質(zhì)和60%RNA組成，其中RNA主要為核糖體核糖核酸（rRNA）。核糖體是合成蛋白質(zhì)的主要場(chǎng)所。第三章遺傳學(xué)四、細(xì)胞核所有生物（除病毒和噬菌體外）都具有一定的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，細(xì)胞可以分為兩類：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞。原核細(xì)胞僅具有核物質(zhì)，沒有核膜，如細(xì)菌、藍(lán)藻等；真核細(xì)胞具有完整的核結(jié)構(gòu)，包括核膜、核質(zhì)、核仁和染色質(zhì)等。1．核膜為一雙層膜，膜上有核孔，是核質(zhì)之間物質(zhì)交流的通道。在細(xì)胞分裂過(guò)程中，核膜發(fā)生解體和重建。2．核液為分布于核內(nèi)的低電子密度的細(xì)小顆粒和微細(xì)纖維。3．核仁每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)一般有一個(gè)或幾個(gè)折光率很強(qiáng)的核仁，主要由RNA和蛋白質(zhì)組成，與核糖體的合成有關(guān)。第三章遺傳學(xué)五、染色體染色質(zhì)和染色體：是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過(guò)程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色質(zhì)為細(xì)胞尚未分裂的核中易于被堿性染料染色的纖細(xì)的網(wǎng)狀物質(zhì)。而當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，染色質(zhì)便逐漸螺旋化而卷縮成一定形態(tài)的染色體。由上可見，根據(jù)膜的有無(wú)，細(xì)胞的結(jié)構(gòu)可分為兩大類別：

（1）膜相結(jié)構(gòu)（membranousstructure），包括細(xì)胞膜、線粒體、質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、液泡和核膜等。

（2）非膜相結(jié)構(gòu)(non-membranousstructure)：包括細(xì)胞壁、核糖體、中心體、染色質(zhì)和核仁等。第三章遺傳學(xué)第二節(jié)染色體的形態(tài)特征和數(shù)目

染色體（Chromosome）是遺傳物質(zhì)或基因載體的總稱，包括原核生物及細(xì)胞器的遺傳物質(zhì)在內(nèi)。但一般是指真核生物體細(xì)胞分裂中期具有一定形態(tài)的染色質(zhì)。因這一時(shí)期染色體收縮到最短，形態(tài)上較為典型。一、染色體的形態(tài)特征1．大小不同物種染色體大小差異較大。一般染色體數(shù)目少的則體積較大。一般情況下，植物大于動(dòng)物，單子葉植物大于雙子葉植物。如魚類染色體數(shù)量多而體積小，小麥染色體大于水稻染色體。同一物種不同組織的細(xì)胞染色體可能有很大的差異。第三章遺傳學(xué)

2．染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)典型的染色體通常由長(zhǎng)臂和短臂、著絲點(diǎn)和著絲粒、次縊痕和隨體、端粒等幾部分組成。①著絲點(diǎn)（centromere）和著絲粒(kinetochore)

著絲點(diǎn)即初級(jí)縊痕或主縊痕。中期時(shí)，著絲點(diǎn)不發(fā)生收縮，呈現(xiàn)出透明的縊縮狀結(jié)構(gòu)，是紡錘絲（Spindle）附著的部位。著絲點(diǎn)是染色體不可缺少的重要結(jié)構(gòu)。一個(gè)染色體可以丟失一個(gè)臂或兩個(gè)臂的大部分也能復(fù)制，但若無(wú)著絲點(diǎn)，便無(wú)法復(fù)制而自然丟失。

著絲點(diǎn)（centromere）：指兩個(gè)染色單體保持連接在一起的初縊痕區(qū)。

著絲粒(kinetochore)：只限于染色體上紡錘體微管附著的精細(xì)結(jié)構(gòu)。

第三章遺傳學(xué)通常著絲點(diǎn)在每條染色體上只有一個(gè)，且位置恒定，常用作描述染色體的一個(gè)標(biāo)記。根據(jù)著絲點(diǎn)的位置，可以將染色體劃分為不同的類型，以廣泛應(yīng)用的Levan的四點(diǎn)四區(qū)系統(tǒng)為例：

簡(jiǎn)稱著絲點(diǎn)的位置

臂比值臂比值〔1984年修改〕

M

正中部著絲點(diǎn)1.01.0

m

中部著絲點(diǎn)區(qū)1.0－1.71.01－1.70

sm

亞中部著絲點(diǎn)區(qū)1.7－3.01.71－3.0

st

亞端部著絲點(diǎn)區(qū)3.0－7.03.01－7.0

t

端部著絲點(diǎn)區(qū)7.0－∞7.01－∞

T

端部著絲點(diǎn)有關(guān)著絲點(diǎn)的命名除人類染色體之外國(guó)際上并無(wú)共同約定的標(biāo)準(zhǔn)，因此在使用時(shí)應(yīng)加以說(shuō)明采用的標(biāo)準(zhǔn)。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)2．次縊痕（SecondaryConstriction）、核仁組織區(qū)（Nucleolarorganizingregion，NOR）和隨體（Satellite）在一些植物中（尤其是大染色體的植物），在一個(gè)細(xì)胞的染色體中，至少有一對(duì)染色體除有著絲點(diǎn)外還有一個(gè)不發(fā)生卷曲的、染色很淡的區(qū)域，這個(gè)區(qū)域稱做次縊痕（SecondaryConstriction）。主要位于染色體短臂上。核仁組成區(qū)（Nucleolarorganizingregion，NOR），顧名思義是負(fù)責(zé)組織核仁的區(qū)域，含有rDNA基因，能合成RNA。次縊痕與核仁組織區(qū)幾乎可作同義詞，只是在使用上有差別。第三章遺傳學(xué)隨體（Satellite）是指次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，有如染色體的小衛(wèi)星。隨體主要由異染色質(zhì)組成，是高度重復(fù)的DNA序列。對(duì)這三個(gè)概念的區(qū)分應(yīng)與功能聯(lián)系起來(lái)。

3．端粒(Telomere)端粒(Telomere)指染色體的自然末端。不一定有明確的形態(tài)特征，只是對(duì)染色體起封口作用，使DNA序列終止。端粒是染色體不可缺少的組成部分。保持了染色體的遺傳上的獨(dú)立性，無(wú)端粒的染色體就與其它無(wú)端粒染色體連接起來(lái)，造成后期染色體的缺失或重復(fù)。根據(jù)染色體的形態(tài)特征?？梢詫?duì)物種進(jìn)行核型分析。所謂核型（karyotype）是指一個(gè)個(gè)體或物種的染色體的構(gòu)成，包括染色體的大小、形態(tài)、數(shù)目。即指體細(xì)胞染色體在光學(xué)顯微鏡下所有可測(cè)定的表型特征的總稱。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)果蠅的染色體第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)二、染色體的數(shù)目1．染色體的數(shù)目特征恒定性：同一種生物染色體數(shù)目是恒定的。

染色體在體細(xì)胞中是成對(duì)的，在性（生殖）細(xì)胞中總是成單的。通常用2n和n表示，如水稻2n=24，n=12；普通小麥2n=42，n=21。不同物種染色體數(shù)目差異很大。第三章遺傳學(xué)2．A染色體和B染色體

有些生物的細(xì)胞中除具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體；把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體（supernumerarychromosome）或副染色體（accessorychromosome）。

①640多種植物和170多種動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)B染色體，最常見的有玉米、黑麥、山羊草等。

②B染色體較A染色體小，多由異染色質(zhì)組成，不載有基因，但能自我復(fù)制并傳給后代。③B染色體一般對(duì)細(xì)胞和個(gè)代生存沒有影響，但當(dāng)數(shù)量增加一定數(shù)量時(shí)就有一定的影響。玉米超過(guò)5個(gè)即不利于生存。第三章遺傳學(xué)3．細(xì)菌染色體（原核生物）

原核生物同樣具有染色體，但是裸露的DNA分子（細(xì)菌等）或RNA分子（病毒等）。DNA呈線狀，或環(huán)狀。細(xì)菌只有一個(gè)染色體。

大腸桿菌的染色體呈環(huán)狀，核苷酸對(duì)為3×106，長(zhǎng)度為1.1mm。原核生物的染色體第三章遺傳學(xué)三、染色體的結(jié)構(gòu)1．染色體的基本結(jié)構(gòu)

染色質(zhì)是細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)。根據(jù)染色反應(yīng)的不同，可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。常染色質(zhì)在間期呈高度分散狀態(tài)（正在進(jìn)行復(fù)制轉(zhuǎn)錄等），染色較淺，光鏡下難以分辨。中期時(shí)染色質(zhì)發(fā)生螺旋化收縮變短，是產(chǎn)生Mendel比率和各類遺傳現(xiàn)象的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。異染色質(zhì)在間期呈螺旋狀態(tài)，染色較深。異染色質(zhì)上缺乏Mendel基因，但并非對(duì)遺傳沒有任何影響。又分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì)。

第三章遺傳學(xué)2．染色體的結(jié)構(gòu)模型

①核小體(nucleosome)②螺線管(Solenoid)③超螺線管（Super

Solenoid）④染色體（Chromosome）由DNA到核小體――30nm染色質(zhì)纖維幾乎都公認(rèn)是按螺旋方式縮集的，染色體的最高層次結(jié)構(gòu)是由300nm左右的染色線以螺旋方式縮集的，這四個(gè)等級(jí)的演變都是通過(guò)螺旋化實(shí)現(xiàn)的，因此稱之為多級(jí)螺旋模型（multiplecoilingmodel）。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)同源染色體第三章遺傳學(xué)非同源染色體第三章遺傳學(xué)第四節(jié)細(xì)胞的有絲分裂細(xì)胞通過(guò)分裂而增殖。原核類的細(xì)菌細(xì)胞分裂就是個(gè)體的增殖；而高等生物通過(guò)細(xì)胞分裂，由一個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)成胚，最后長(zhǎng)成具有億萬(wàn)個(gè)細(xì)胞的個(gè)體。細(xì)胞分裂是生命延續(xù)的基礎(chǔ)。一、基本概念

1．無(wú)絲分裂（amitosis）：細(xì)胞核拉長(zhǎng)呈啞鈴狀分裂，中部縊縮形成2個(gè)相似的子細(xì)胞。分裂中無(wú)染色體和紡錘體形成。如：纖毛蟲、原生生物、特化的動(dòng)物組織。2．有絲分裂(mitosis)：即體細(xì)胞分裂，通過(guò)分裂產(chǎn)生同樣染色體數(shù)目的子細(xì)胞。在分裂中出現(xiàn)紡錘體。3．無(wú)性生殖(asexualreproduction)：通過(guò)有絲分裂，從一共同的細(xì)胞或生物繁殖得到的基因型完全相同的細(xì)胞或生物。也即克?。╟lone）。4．有性生殖(sexualreproduction)：減數(shù)分裂和受精有規(guī)則地交替進(jìn)行，產(chǎn)生子代的生殖方式。第三章遺傳學(xué)二、有絲分裂的過(guò)程

有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，包括核分裂和胞質(zhì)分裂。為便于研究，常劃分為前期、中期、后期和末期等四個(gè)時(shí)期。

一般認(rèn)為有絲分裂是從前期開始的，即染色質(zhì)收縮成可見的細(xì)線狀，但不易確定。為了理解整個(gè)細(xì)胞周期一般也包括間期。

第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)1．間期(Interphase)

間期又可分為合成前期（G1）、合成期（S）及合成后期（G2）。在S期，DNA進(jìn)行了復(fù)制。因此有絲分裂中的染色體是已復(fù)制了的兩條染色單體。第三章遺傳學(xué)2．前期（Prophase）：

染色體出現(xiàn)；

紡錘體出現(xiàn)；染色體散亂分布在紡錘體中央；核仁解體；核膜消失。第三章遺傳學(xué)3．中期(Metaphase)紡錘體清晰可見；染色體的著絲點(diǎn)排列在赤道板上；染色體的形態(tài)比較固定，數(shù)目比較清晰，是觀察的最佳時(shí)期。第三章遺傳學(xué)4、后期著絲點(diǎn)分裂，原來(lái)連接在同一個(gè)著絲點(diǎn)上的兩條姐妹染色單體也隨著分離開，成為兩條子染色體。紡錘絲縮短，牽引著染色體分別移向細(xì)胞兩級(jí)，細(xì)胞核內(nèi)的染色體平均分配到兩級(jí)，使細(xì)胞兩級(jí)各有一套染色體，且與親代細(xì)胞中染色體數(shù)目、形態(tài)相同。第三章遺傳學(xué)染色體解螺旋成染色質(zhì)；紡錘絲逐漸消失；新的核仁出現(xiàn)；新的核膜出現(xiàn)，包圍起染色體，形成兩個(gè)新的細(xì)胞核；在赤道板的位置出現(xiàn)細(xì)胞板，并向四周擴(kuò)展，逐漸形成細(xì)胞壁，一個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞與親代細(xì)胞具有相同形態(tài)，數(shù)目的遺傳物質(zhì)。第三章遺傳學(xué)染色體在有絲分裂各個(gè)階段的變化

第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)

內(nèi)源有絲分裂(endomitosis)，即間期細(xì)胞的染色體復(fù)制后，但不發(fā)生核分裂，著絲點(diǎn)也不分裂。結(jié)果形成多線染色體。或染色體復(fù)制后著絲點(diǎn)分裂，但細(xì)胞核未分裂，則核內(nèi)染色體成倍性增加，成為內(nèi)源多倍體。三、有絲分裂的遺傳學(xué)意義

1．維持個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育多細(xì)胞生物的生長(zhǎng)主要是細(xì)胞數(shù)目增加和細(xì)胞體積的增大而實(shí)現(xiàn)的，而這兩種方式正式通過(guò)有絲分裂以增加數(shù)目、間期以增大體積來(lái)進(jìn)行的，所以有絲分裂有時(shí)也稱體細(xì)胞分裂。有絲分裂在遺傳學(xué)上具有重要的意義。首先是核內(nèi)每個(gè)染色體準(zhǔn)確地復(fù)制分裂為二，為形成的兩個(gè)子細(xì)胞在遺傳組成上與母細(xì)胞完全一樣提供了基礎(chǔ)。其次復(fù)制后的各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞有核中去，從而使兩個(gè)子細(xì)胞與母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。2．保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性有絲分裂保證了子細(xì)胞具有與母細(xì)胞相同的遺傳潛能，保持了物種的連續(xù)性和細(xì)胞遺傳的穩(wěn)定性。第三章遺傳學(xué)第五節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂是指在真核生物性細(xì)胞形成過(guò)程中，核在配子形成之前進(jìn)行的連續(xù)2次的分裂。分別稱為減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ。一、減數(shù)分裂過(guò)程1．間期(Interphase)與有絲分裂相似，也存在G1，S，G2期。但G2期較短（因其前期長(zhǎng)，相當(dāng)于G2期的作用，為分裂期作準(zhǔn)備）。在S期進(jìn)行DNA復(fù)制。所以減數(shù)分裂過(guò)程中DNA是復(fù)制了兩份基因。2．減數(shù)分裂Ⅰ（MeiosisⅠ）①前期Ⅰ(prophaseⅠ)

此期較長(zhǎng)，較復(fù)雜，明顯的特征是核體積增加，核內(nèi)染色體形態(tài)變化較大，故常分為5個(gè)時(shí)期：a．細(xì)線期(leptotenestage)

是減數(shù)分裂過(guò)程的開始。染色線細(xì)長(zhǎng)看不到雙線結(jié)構(gòu)，但已能分辨出線。有時(shí)呈花束狀偏于子核的一側(cè)（有人認(rèn)為是固定的假象）；核大，核仁明顯。第三章遺傳學(xué)

b．偶線期(zygotenestage)僅從核內(nèi)染色體形態(tài)上不易區(qū)分細(xì)線期與偶線期。但從功能上，偶線期一個(gè)主要的變化是“同源染色體配對(duì)(homologouschromosomepairing)”也稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)。這是減數(shù)分裂的關(guān)鍵，是區(qū)別于有絲分裂的重要特征。聯(lián)會(huì)只在同源染色體之間進(jìn)行。從靠近核膜的一端開始或在染色體的全長(zhǎng)的若干位點(diǎn)上同時(shí)進(jìn)行，形成一聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex)，聯(lián)會(huì)的結(jié)果是2n條單價(jià)體(univalents)變成n條二價(jià)體(bivalents)。

c．粗線期(pachytenestage)從形態(tài)上，染色體明顯縮短變粗，分散較好的細(xì)胞中可以辨別出n個(gè)二價(jià)體，且可以觀察到染色體上著絲點(diǎn)，染色粒，核仁組織區(qū)，染色紐等結(jié)構(gòu)，因此可進(jìn)行粗細(xì)線期核型分析。

從功能上，同源染色體配對(duì)完成，同源染色體的非姊妹染色單位間發(fā)生局部交換（根據(jù)雙線期看到的交叉判斷）。

第三章遺傳學(xué)d．雙線期(diplotenestage)聯(lián)會(huì)的兩條同源染色體開始分開，但在交叉點(diǎn)上還連在一起，使兩條同源染色體在后期分開之前仍保持在一起。交叉結(jié)向末端移動(dòng)并逐漸減少，稱為交叉端化（chiasmaterminaliztion）。e．終變期：(diakinesisstage)染色體收縮到最大限度。由于紡錘體尚未與染色體連接，染色體分散與細(xì)胞內(nèi)，是計(jì)數(shù)的理想時(shí)期（但該期持續(xù)的時(shí)間較短）。大部分交叉完全端化，形成環(huán)形二價(jià)體，十字型二價(jià)體等。終變期末核仁消失，核膜破裂。第三章遺傳學(xué)②中期Ⅰ(metaphaseⅠ)核仁核膜消失，紡錘體形成，是中期Ⅰ開始的標(biāo)志。二價(jià)體的末端交叉結(jié)排列于赤道板，著絲粒朝向兩極（不同于有絲分裂）。二價(jià)體因著絲點(diǎn)位置不同和交叉的情況呈現(xiàn)不同形態(tài)。③后期Ⅰ(anaphaseⅠ)一對(duì)同源染色體分別隨機(jī)移向一極，因此染色體數(shù)目減少一半.不同于有絲分裂的是，移向兩極的每一條染色體包括2個(gè)染色單體。④末期Ⅰ(telophaseⅠ)

染色體到達(dá)兩極時(shí)即進(jìn)入末期。染色體解螺旋成細(xì)絲狀。核膜重建，核仁形成。末期之后，緊接著進(jìn)行胞質(zhì)分裂（如水稻，玉米），或延續(xù)到減數(shù)分裂Ⅱ末期進(jìn)行胞質(zhì)分裂。第三章遺傳學(xué)2．減數(shù)分裂Ⅱ（MeiosisⅡ）由于不需要進(jìn)行DNA合成及染色體復(fù)制，故在減數(shù)分裂Ⅱ之前基本上不存在間期或間期短。減數(shù)分裂Ⅱ與有絲分裂基本相同。①前期Ⅱ（prophaseⅡ）：較短。②中期Ⅱ（metaphaseⅡ）：染色體排列于赤道板上，且染色體由兩條染色單體組成的。③后期Ⅱ(anaphaseⅡ)：2條染色單體分開，移向兩極。④末期Ⅱ(telophaseⅡ)

：染色體解螺旋，核仁核膜出現(xiàn)。胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂的過(guò)程。整個(gè)減數(shù)分裂過(guò)程可用來(lái)簡(jiǎn)單地說(shuō)明。3．減數(shù)分裂過(guò)程的重要特征（為什么染色體數(shù)目減少一半？）①同源染色體聯(lián)會(huì)。②每條同源染色體的兩條染色單體的著絲點(diǎn)在減數(shù)分裂Ⅰ時(shí)不分開，直到減數(shù)分裂Ⅱ時(shí)才分離。③減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ是連續(xù)進(jìn)行的，其間無(wú)間期或間期很短，不進(jìn)行DNA和染色體的復(fù)制。第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)減數(shù)分裂：(a)第一次分裂前期；(b)第一次分裂中期；(c)第一次分裂后期第三章遺傳學(xué)(d)第一次分裂末期;(e)下次分裂前的間期第三章遺傳學(xué)(f)第二次分裂前期；(g)第二次分裂中期第三章遺傳學(xué)(h)第二次分裂后期；(i)第二次分裂末期；(j)胞質(zhì)分裂第三章遺傳學(xué)減數(shù)分裂模式圖第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義

首先，減數(shù)分裂時(shí)核內(nèi)染色體嚴(yán)格的規(guī)律分到四個(gè)子細(xì)胞，這四個(gè)細(xì)胞發(fā)育為雄性細(xì)胞（花粉），或1個(gè)發(fā)育為雌性細(xì)胞（胚囊），它們各自具有半數(shù)的染色體。以雌雄配子受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體（2n）。從而保證了親代與子代間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時(shí)保證了物種相對(duì)的穩(wěn)定性。、其次，在減數(shù)分裂第1次分裂中，非同源染色體之間可以自由組合分配到子細(xì)胞中。n對(duì)染色體，就可能有2n種自由組合方式。這說(shuō)明各個(gè)子細(xì)胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。不僅如此，同源染色體的非姐妹染色體之間的片段還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了多樣性與復(fù)雜性。因而為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)及進(jìn)化，并為人工選擇提供了豐富的材料。簡(jiǎn)單地講，就是：

1．保證染色體數(shù)目的恒定性；

2．染色體出現(xiàn)多種組合（基因自由組合）；

3．非姐妹染色體單體之間的片段出現(xiàn)各種交換（基因連鎖互換）。

第三章遺傳學(xué)第六節(jié)配子的形成與受精植物的生殖方式主要有三種：無(wú)性生殖（營(yíng)養(yǎng)生殖）、有性生殖和無(wú)融合生殖等。一、高等植物雌雄配子體的形成1．雄配子體的形成在幼小的雄蕊花藥內(nèi)，首先分化出孢原細(xì)胞，經(jīng)有絲分裂后分化為花粉母細(xì)胞（或小孢子母細(xì)胞）。花粉母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成4個(gè)小孢子（小孢子四分體）。每一個(gè)小孢子發(fā)生有絲分裂后形成二胞花粉粒，包括營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞。隨后生殖細(xì)胞又經(jīng)過(guò)一次有絲分裂后形成成熟的3-細(xì)胞花粉粒，即雄配子體，包括2個(gè)精細(xì)胞和1個(gè)營(yíng)養(yǎng)核。2．雌配子體的形成在雌蕊子房里著生胚珠，在胚珠的珠心里分化出胚囊母細(xì)胞（或大孢子母細(xì)胞）。胚囊母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成呈直線排列的4分孢子，其中近珠孔端的3個(gè)大孢子自然解體，而遠(yuǎn)離珠孔端的1個(gè)大孢子繼續(xù)發(fā)育，經(jīng)過(guò)連續(xù)的3次有絲分裂，依此形成二核胚囊、四核胚囊和八核胚囊。成熟的八核胚囊即雌配子體，其中3個(gè)為反足細(xì)胞、2個(gè)極核、2個(gè)助細(xì)胞和1個(gè)卵細(xì)胞。即：第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)第三章遺傳學(xué)

3個(gè)反足細(xì)胞

8-核胚囊2個(gè)助細(xì)胞（雌配子體）2個(gè)極核（為一個(gè)細(xì)胞）

1個(gè)卵細(xì)胞二、受精（fertilization）雌雄配子體融合為一個(gè)合子的過(guò)程即為受精。根據(jù)植物的授粉方式不同，有自花授粉和異花授粉兩類。同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉，稱為自花授粉。不同株的花朵間授粉，稱為異花授粉。一般以天然異花授粉率來(lái)區(qū)分植物的授粉類型。授粉及受精如圖所示。

種子的主要組成部分是：胚（2n）：受精產(chǎn)物

種子

胚乳（3n）：受精產(chǎn)物

種皮（2n）：母本的珠被，為營(yíng)養(yǎng)組織第三章遺傳學(xué)授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)核與精核進(jìn)入胚囊內(nèi)。隨后1個(gè)精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合成合子，將來(lái)發(fā)育為胚（2n）。另1個(gè)精核與2個(gè)極核受精結(jié)合為胚乳核（3n），將來(lái)發(fā)育成胚乳（3n），故這一過(guò)程被稱為雙受精（doublefertilization）。通過(guò)隨后雙受精最后發(fā)育成種子第三章遺傳學(xué)雙受精第三章遺傳學(xué)三、直感現(xiàn)象胚乳直感（xenia）是指在3n胚乳的性狀上，由于受精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。如：以玉米黃粒的植株（♂）給白粒的植株（♀）授粉，當(dāng)代所結(jié)子粒即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。這種現(xiàn)象是花粉對(duì)于胚以外組織的影響的結(jié)果，驗(yàn)證了花粉是否參與受精。

果實(shí)直感（metaxenia）是指種皮或果皮組織由于花粉的影響而表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。如棉花纖維是由種皮細(xì)胞延伸的。四、無(wú)融合生殖（apomixis）1．定義不經(jīng)過(guò)雌雄配子融合而能產(chǎn)生種子的一種生殖方式。2．無(wú)融合生殖的方式根據(jù)無(wú)融合生殖最后形成胚是由減數(shù)后單倍雌配子直接發(fā)育而成，還是由未減數(shù)二倍細(xì)胞產(chǎn)生的，可以將無(wú)融合生殖分成三大類：一類是減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖

另一類是未減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖

再一類是不定胚生殖第三章遺傳學(xué)

①減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖

孤雌生殖：由減數(shù)后的卵細(xì)胞直接發(fā)育成胚。

孤雄生殖：由進(jìn)入卵細(xì)胞中的精核分裂形成胚，原來(lái)卵細(xì)胞核退化。

無(wú)配子生殖：由助細(xì)胞或其他細(xì)胞發(fā)育成胚。②未減數(shù)胚囊中的無(wú)融合生殖

二倍體孢子無(wú)融合生殖：由大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)有絲分裂或飾變減數(shù)分裂形成二倍的卵細(xì)胞發(fā)育成胚。

無(wú)孢子體細(xì)胞無(wú)融合生殖：由珠心體細(xì)胞經(jīng)過(guò)有絲分裂直接形成胚囊，胚囊中的卵細(xì)胞為2n，以后直接發(fā)育成胚。③不定胚生殖

胚囊是經(jīng)過(guò)正常減數(shù)分裂形成，但胚卻是來(lái)自胚囊壁外珠心細(xì)胞發(fā)育成胚并侵入胚囊中進(jìn)一步發(fā)育，并最終取代合子胚。由于未減數(shù)胚囊的無(wú)融合生殖和不定胚生殖都能保持原來(lái)母本（體）相同的基因型，所以通常認(rèn)為如果母體是雜合體（或雜種），就可固定雜種優(yōu)勢(shì)，所以這二類無(wú)融合生殖方式具有重要的意義。第三章遺傳學(xué)第七節(jié)生活周期一、低等植物的生活周期1．幾個(gè)重要概念①生活周期（lifecycle）從合子到個(gè)體成熟和死亡之所經(jīng)歷的一系列的發(fā)育階段。②世代交替（alternationofgenerations）生活周期包括一個(gè)有性世代和一個(gè)無(wú)性世代,這樣二者交替發(fā)生就稱為世代交替。③孢子體世代（sporophytegeneration）從一個(gè)合子發(fā)育成為一個(gè)孢子體(到減數(shù)分裂之前)的世代(合子開始減數(shù)分裂之前)，也稱無(wú)性世代。④配子世代（gametophytegeneration）從減數(shù)分裂形成染色體數(shù)目減半的配子開始至卵細(xì)胞受精前的世代。也稱有性世代。第三章遺傳學(xué)二、高等植物的生活周期

生活周期：從種子胚到下一代的種子胚，它包括無(wú)性世代和有性世代兩個(gè)階段。孢子體世代（無(wú)性世代）和配子體世代（有性世代）與之前的定義一樣。三、高等動(dòng)物的生活周期以果蠅