生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第十一章 學(xué)習(xí)資料

第十一章

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)1第一節(jié)物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)1第二節(jié)水循環(huán)2第三節(jié)氣體型循環(huán)

3第四節(jié)沉積型循環(huán)4第五節(jié)有毒有害物質(zhì)循環(huán)5第六節(jié)放射性核素循環(huán)6

第七節(jié)生物地化循環(huán)與人體健康72

第一節(jié)物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)

1物質(zhì)循環(huán)的概念2物質(zhì)循環(huán)的模式3物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn)4生物地球化學(xué)循環(huán)的類型3

一、

物質(zhì)循環(huán)的概念

生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)（nutrient

cycle）又稱生物地球化學(xué)循環(huán)（biogeochemicalcycle），它是指生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的各種化學(xué)元素及其化合物在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各組成要素之間及其在地球表層生物圈、水圈、大氣圈和巖石圈（包括土壤圈）等各圈層之間，沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體，再從生物體到環(huán)境，不斷地進(jìn)行著反復(fù)循環(huán)變化的過程。4生物地球化學(xué)循環(huán)根據(jù)物質(zhì)循環(huán)的范圍不同分為地球化學(xué)循環(huán)（地質(zhì)大循環(huán)）和生物循環(huán)（生物小循環(huán)）兩種基本形式。

地球化學(xué)循環(huán)(geochemicalcycle)是指化合物或元素經(jīng)生物體的吸收利用，從環(huán)境進(jìn)入生物有機(jī)體內(nèi)，然后生物有機(jī)體以殘體或排泄物的形式將物質(zhì)或元素返回環(huán)境，經(jīng)過五大自然圈（大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈和生物圈）循環(huán)后再被生物利用的過程。地球化學(xué)循環(huán)的時間長、范圍廣，是閉合式的循環(huán)。5

生物循環(huán)（biologicalcycle）是指環(huán)境中的元素經(jīng)生物體吸收，在生態(tài)系統(tǒng)中被相繼利用，然后經(jīng)過分解者的作用，再為生產(chǎn)者吸收、利用，生物循環(huán)的時間短、范圍小，是開放式的循環(huán)。6

二、

物質(zhì)循環(huán)的模式

生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)可以用庫

(pool)和流通(flow)兩個概念來加以概括。庫是由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化合物所構(gòu)成的。對于某一種元素而言，存在一個或多個主要的蓄庫。在庫里，該元素的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過正常結(jié)合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量，并且通常只能緩慢地將該元素從蓄庫中放出。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)實(shí)際上是在庫與庫之間彼此流通的。（圖11-1)

7圖11-1

池塘生態(tài)系統(tǒng)中庫與庫流通的模式圖（孫儒泳等，1993）8

物質(zhì)循環(huán)的速率在空間和時間上是有很大變化的，影響物質(zhì)循環(huán)速率最重要的因素有：（1）循環(huán)元素的性質(zhì)：循環(huán)速率由循環(huán)元素的化學(xué)特性和被生物有機(jī)體利用方式的不同所致；（2）生物的生長速率：這一因素影響著生物對物質(zhì)的吸收速度和物質(zhì)在食物鏈中的運(yùn)動速度；（3）有機(jī)物分解的速率：適宜的環(huán)境有利于分解者的生存，并使有機(jī)體很快分解，迅速將生物體內(nèi)的物質(zhì)釋放出來，重新進(jìn)入循環(huán)。9

三、物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn)

1．物質(zhì)不滅，循環(huán)往復(fù)物質(zhì)和能量在轉(zhuǎn)化過程中都只會改變形態(tài)而不會消失，但物質(zhì)循環(huán)不同于能量流動，能量衰變?yōu)闊崮艿倪^程是不可逆的，它會最終以熱能的形式離開生態(tài)系統(tǒng)，而物質(zhì)是循環(huán)往復(fù)的。物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)外的數(shù)量都是有限的，而且是分布不均勻的，但是由于它能在生態(tài)系統(tǒng)中永恒地循環(huán)，因此，它就可以被反復(fù)多次地利用。102．物質(zhì)循環(huán)與能量流動不可分割，相輔相成能量是生態(tài)系統(tǒng)中一切過程的原動力，也是物質(zhì)循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)的驅(qū)動力。物質(zhì)是組成生物、構(gòu)造有序世界的原材料，是生態(tài)系統(tǒng)能流的載體。能量的生物固定、轉(zhuǎn)化和耗散過程是物質(zhì)由簡單的無機(jī)形態(tài)變?yōu)閺?fù)雜的有機(jī)結(jié)合形態(tài)，再回到簡單無機(jī)形態(tài)的循環(huán)再生過程?？梢姡魏紊鷳B(tài)系統(tǒng)的存在和發(fā)展，都是物質(zhì)循環(huán)與能量流動同時作用的結(jié)果。11

3．物質(zhì)循環(huán)的生物富集按耗散結(jié)構(gòu)理論和十分之一定律，能量在食物鏈流動中隨營養(yǎng)級的上升而不斷減少。但物質(zhì)在食物鏈流動中則與能量流相反，一些物質(zhì)化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，被生物吸收固定后可沿食物鏈積累，如DDT、六六六等；另一些物質(zhì)或元素為結(jié)構(gòu)物質(zhì)，在流動中也可沿食物鏈積累，如氮、鈣等，它們在食物鏈流動中隨營養(yǎng)級上升濃度不斷增加。124．生態(tài)系統(tǒng)對物質(zhì)循環(huán)有一定的調(diào)節(jié)能力生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)受穩(wěn)態(tài)機(jī)制的控制，有一定的自我調(diào)節(jié)能力。這表現(xiàn)在多方面：如物質(zhì)循環(huán)與能量流動的相互調(diào)節(jié)與限制，非生物庫對外來干擾的緩沖作用，各元素之間的相互制約，各種生物成分對物流變化的反饋調(diào)節(jié)等。循環(huán)中每一個庫和流，因外來干擾引起的變化，都會引起有關(guān)生物的相應(yīng)變化，產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié)使變化趨向減緩而恢復(fù)穩(wěn)態(tài)。

13

5．物質(zhì)循環(huán)中生物的作用生物在物質(zhì)循環(huán)中也是物質(zhì)存在的最生動形式。沒有生物的光合固定和吸收同化，物質(zhì)便不能從大氣庫、水體庫及土壤巖石庫中轉(zhuǎn)移出來；沒有生物的吸收、分解釋放，物質(zhì)也不能再回到原來的庫中。由于生物的生命活動，物質(zhì)便由靜止變?yōu)檫\(yùn)動，從而使地球有了生氣和活力。14

6．各物質(zhì)循環(huán)過程相互聯(lián)系，不可分割水循環(huán)對其他物質(zhì)的循環(huán)運(yùn)動非常重要。沒有水循環(huán)，其他物質(zhì)循環(huán)便不能全面有效地進(jìn)行，更不能被生物利用而實(shí)現(xiàn)其在各物質(zhì)庫間的運(yùn)動。反過來，其他物質(zhì)的循環(huán)狀況對水循環(huán)也會產(chǎn)生影響。如碳循環(huán)局部失調(diào)導(dǎo)致的大氣中CO2濃度升高引起的“溫室效應(yīng)”，影響了水循環(huán)過程。15

四、生物地球化學(xué)循環(huán)的類型

生物地球化學(xué)循環(huán)可分為三大類型，即水循環(huán)(watercycle)、氣體型循環(huán)(gaseouscycle)和沉積型循環(huán)(sedimentarycycle)。生態(tài)系統(tǒng)中所有的物質(zhì)循環(huán)都是在水循環(huán)的推動下完成的，因此，沒有水的循環(huán)，也就沒有生態(tài)系統(tǒng)的功能，生命也將難以維持。水循環(huán)是物質(zhì)循環(huán)的核心。在氣體循環(huán)中，物質(zhì)的主要儲存庫是大氣和海洋，循環(huán)與大氣和海洋密切相聯(lián)，具有明顯全球性，循環(huán)性能最為完善。凡屬于氣體型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或某些化合物常以氣體的形式參與循環(huán)過程。16

沉積型循環(huán)的主要蓄庫與巖石、土壤和水相聯(lián)系，如磷、硫循環(huán)。沉積型循環(huán)速度比較慢，參與沉積型循環(huán)的物質(zhì)，其分子或化合物主要是通過巖石的風(fēng)化和沉積物的溶解轉(zhuǎn)變?yōu)榭杀簧锢玫臓I養(yǎng)物質(zhì)，而海底沉積物轉(zhuǎn)化為巖石圈成分則是一個相當(dāng)長的、緩慢的、單向的物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程，時間要以千年來計。17

第二節(jié)水循環(huán)

全球的水循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)

18

一、全球的水循環(huán)

水循環(huán)受太陽能、大氣環(huán)流、洋流和熱量交換所影響，通過蒸發(fā)冷凝等過程在地球上進(jìn)行著不斷地循環(huán)，降水和蒸發(fā)是水循環(huán)的兩種方式，大氣中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通過蒸發(fā)進(jìn)入大氣中。因此，水循環(huán)是由太陽能推動的，大氣、海洋和陸地形成一個全球性水循環(huán)系統(tǒng)，并成為地球上各種物質(zhì)循環(huán)的中心循環(huán)。19

水的主要蓄庫是海洋。在太陽能的作用下通過蒸發(fā)把海水轉(zhuǎn)化為水汽，進(jìn)入大氣。在大氣中，水汽遇冷凝結(jié)、遷移，又以雨的形式回到地面或海洋。當(dāng)降水到達(dá)地面時，有的直接落到地面上，有的落在植物群落中，并被截留大部分，有的落在城市街道和建筑物上，很快流失。到達(dá)土壤的水，一部分滲入土中，一部分作為地表徑流而流入江河湖海。河流、湖泊、海洋表層的水及土壤中的水再通過不斷蒸發(fā)作用進(jìn)入大氣。(圖11-2)20圖11-2全球水循環(huán)(Smith,1974)21二、生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)

生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)包括截取、滲透、蒸發(fā)、蒸騰和地表徑流。植物在水循環(huán)中起著重要作用，植物通過根吸收土壤中的水分。與其他物質(zhì)不同的是進(jìn)入植物體的水分，只有1％～3％參與植物體的建造并進(jìn)入食物鏈，被其他營養(yǎng)級所利用，其余97％～99％通過葉面蒸騰返回大氣中，參與水分的再循環(huán)。例如，生長茂盛的水稻，一天大約吸收70t/hm2的水，這些被吸收的水分僅有5％用于維持原生質(zhì)的功能和光合作用，其余大部分成為水蒸氣從氣孔排出。22

第三節(jié)氣體型循環(huán)

碳循環(huán)

氮循環(huán)

23碳循環(huán)大氣750植被610

土壤1,580

海洋生物3可溶解有機(jī)碳＜700沉積物150深海38,100河流化石燃料及水泥生產(chǎn)4,000海面1,02024

一、碳循環(huán)

碳是一切生物體中最基本的成分，有機(jī)體干重的45％以上是碳。據(jù)估計，全球碳貯存量約為26×1015t，但絕大部分以碳酸鹽的形式禁錮在巖石圈中，其次是貯存在化石燃料中。生物可直接利用的碳是水圈和大氣圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳或存在于大氣中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循環(huán)形式是從大氣的二氧化碳蓄庫開始，經(jīng)過生產(chǎn)者的光合作用，把碳固定，生成糖類，然后經(jīng)過消費(fèi)者和分解者，在呼吸和殘體腐敗分解后，再回到大氣蓄庫中。(圖11-3)25圖11-3生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)26

二、氮循環(huán)

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，在生物學(xué)上具有重要意義。氮循環(huán)過程非常復(fù)雜，很多環(huán)節(jié)都有微生物參加，循環(huán)性能極為完善。(圖11-4)雖然大氣化學(xué)成分中氮的含量非常豐富，有78%為氮，然而氮是一種惰性氣體，植物不能夠直接利用。因此，必須通過固氮作用將游離氮與氧結(jié)合成為硝酸鹽或亞硝酸鹽，或與氫結(jié)合成氨，才能為大部分生物所利用，參與蛋白質(zhì)的合成。氮被固定后，才能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，參與循環(huán)。27圖11-4生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)28

第四節(jié)沉積型循環(huán)

磷循環(huán)

硫循環(huán)29

一、磷循環(huán)

磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代謝過程都需要磷的參與，磷是核酸、細(xì)胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸鍵在腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)之間可逆地轉(zhuǎn)移，它是細(xì)胞內(nèi)一切生化作用的能量。它還制約著生態(tài)系統(tǒng)，尤其是水域生態(tài)系統(tǒng)的光合生產(chǎn)力。因此，磷循環(huán)是促進(jìn)生物圈功能過程的基礎(chǔ)。(圖11-5)30圖11-5生態(tài)系統(tǒng)中的磷循環(huán)31

二、硫循環(huán)

硫是原生質(zhì)體的重要組分，它的主要蓄庫是巖石圈，但它在大氣圈中能自由移動，因此，硫循環(huán)有一個長期的沉積階段和一個較短的氣體階段。在沉積相，硫被束縛在有機(jī)或無機(jī)沉積物中。巖石庫中的硫酸鹽主要通過生物分解和自然風(fēng)化作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)?；芎铣杉?xì)菌能夠在利用硫化物中含有的潛能的同時，通過氧化作用將沉積物中的硫化物轉(zhuǎn)變成硫酸鹽；這些硫酸鹽一部分可以為植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸鹽和化石燃料中的無機(jī)硫，再次進(jìn)入巖石蓄庫中。(圖11-6)32圖11-6生態(tài)系統(tǒng)中的硫循環(huán)33

第五節(jié)有毒有害物質(zhì)循環(huán)

有毒有害物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)有毒有害物質(zhì)循環(huán)實(shí)例

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一、有毒有害物質(zhì)循環(huán)的一般特點(diǎn)

有毒有害物質(zhì)的循環(huán)是指那些對有機(jī)體有毒有害的物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，通過食物鏈富集或被分解的過程。由于工農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展，人類向環(huán)境中投放的化學(xué)物質(zhì)與日俱增，從而使生物圈中的有毒有害物質(zhì)的數(shù)量與種類相應(yīng)增加，這些物質(zhì)一經(jīng)排放到環(huán)境中便立即參與生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)，它們像其他物質(zhì)循環(huán)一樣，在食物鏈營養(yǎng)級上進(jìn)行循環(huán)流動。所不同的是大多數(shù)有毒物質(zhì)，尤其是人工合成的大分子有機(jī)化合物和不可分解的重金屬元素，在生物體內(nèi)具有濃縮現(xiàn)象，在代謝過程中不能被排除，而被生物體同化，長期停留在生物體內(nèi)，造成有機(jī)體中毒、死亡。這正是環(huán)境污染造成公害的原因。35

二、有毒有害物質(zhì)循環(huán)實(shí)例

(一)DDTDDT是一種人工合成的有機(jī)氯殺蟲劑，它是一種化學(xué)性能穩(wěn)定、不易分解且易擴(kuò)散的化學(xué)物質(zhì)，易溶于脂肪并且積累在動物的脂肪里，很易被有機(jī)體吸收，一旦進(jìn)入體內(nèi)就不能排泄出去，因?yàn)榕判挂笏苄?。因此大量使用DDT這類非自然的物質(zhì)，對生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了明顯的危害。36

生態(tài)系統(tǒng)通過以下兩個途徑吸入人類噴灑的DDT并經(jīng)過食物鏈加以富集。一是經(jīng)過植物的莖、葉及根系進(jìn)入植物體，在體內(nèi)積累起來，被食草動物吃掉再被食肉動物所攝取，逐級濃縮；二是噴灑的DDT落入地面，經(jīng)過土壤動物，例如吃土壤中有機(jī)物碎片的蚯蚓等，再被地上的食蟲動物如小雞所捕食，小雞再被鷹等食肉鳥所捕捉，逐級濃縮，這種通過食物鏈加以濃縮的過程稱之為富集，或生物放大。圖11-7說明了母乳中DDT和PCB（多氯聯(lián)苯）含量與三個月以上的胎兒身體中含量的關(guān)系。37

圖11-7母乳與未出生嬰兒身體中DDT和PCB的含量

(Ahlheim，1989)單位：mg/kg38圖11-8從浮游生物到水鳥的食物鏈中DDT質(zhì)量分?jǐn)?shù)(×10-6)的增加

(Ahlheim，1989)39

(二)汞汞是一種具有高度毒性的非生命必需元素，日本的水俁病和瑞典野鴨突然滅跡就是汞污染造成的國際驚人事件。汞在生物體內(nèi)易與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的某些酶類結(jié)合，因而容易引起神經(jīng)錯亂，如瘋病、精神呆滯、昏迷以至死亡。此外，汞和一種與DNA一起發(fā)生作用的蛋白質(zhì)形成專一性的結(jié)合，這是汞中毒引起先天性缺陷的原因。當(dāng)汞進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)中，被環(huán)境中特定的微生物轉(zhuǎn)化為汞的有機(jī)化合物，如甲基汞，它是一種脂溶性的有機(jī)汞化物，比無機(jī)汞毒性高50～100倍，且更易被其他生物所吸收，其毒性也明顯增加，進(jìn)入人體可分布全身，尤其進(jìn)入肝、腎，最后到達(dá)腦部，且不易排泄掉。(圖11-9)40圖11-9自然界中的汞循環(huán)(仿SmithRL,1980)41

第六節(jié)

放射性核素循環(huán)放射性污染的特點(diǎn)放射性核素的循環(huán)42

一、放射性污染的特點(diǎn)

和人類生存環(huán)境中的其他污染相比，放射性污染有以下特點(diǎn)：

(1)一旦產(chǎn)生和擴(kuò)散到環(huán)境中，就不斷對周圍發(fā)出放射線，永不停止。其半衰期即活度減少到一半所需的時間從幾分鐘到幾千年不等。

(2)自然條件的陽光、溫度無法改變放射性同位素的放射性活度，人們也無法用任何化學(xué)或物理手段使放射性同位素失去放射性。

(3)放射性污染對人類作用有累積性。放射性污染是通過發(fā)射α、β、γ或中子射線來傷害人，α、β、γ、中子等輻射都屬于致電離輻射。

(4)放射性污染不像化學(xué)污染，放射性污染的輻射，哪怕強(qiáng)到直接致死水平，人類的感官對它都無任何直接感受，從而采取躲避防范行動，只能繼續(xù)受害。

43

二、放射性核素的循環(huán)

放射性核素可在多種介質(zhì)中循環(huán)，并能被生物富集。不論裂變或不裂變，通過核試驗(yàn)或核作用物都進(jìn)入大氣層。然后，通過降水、塵埃和其他物質(zhì)以原子狀態(tài)回到地球上（圖11-10）。人和生物既可直接受到環(huán)境放射源危害，也可因食物鏈帶來的放射性污染而間接受害。44圖11-10放射性核素在生態(tài)系統(tǒng)中的遷移過程

(仿Whickeretal,1982)45第七節(jié)生物地化循環(huán)與人體健康

一、地方病

二、微量元素碘

三、微量元素硒46

一、地方病

微量元素是指在生物體內(nèi)含量為萬分之一以下，但對生命起重要作用的特定元素，迄今已確認(rèn)的14種微量元素即：Fe、I、Cu、Mn、Zn、Co、Se、Cr、Sn、V、F、Ni、Si、Mo。地方病亦稱生物地球化學(xué)性疾病，系指在自然環(huán)境中由于地殼元素分配的不均勻、個別微量元素的含量超過或低于一般含量而直接或間接引起生物體內(nèi)微量元素平衡嚴(yán)重失調(diào)時產(chǎn)生的特殊性疾病。47

二、微量元素碘

碘是人體必需的微量元素。人體缺碘會引起甲狀腺腫大、智力下降等一系列嚴(yán)重后果。而缺碘癥(iodinedeficiency

disorder，IDD)是流行廣、危害大、受害人數(shù)多的一種病癥。碘缺癥影響到甲狀腺激素的形成，影響到腦神經(jīng)細(xì)胞的發(fā)育；影響到體格的發(fā)育和基礎(chǔ)的代謝。

(圖11-11)48圖11-11碘的生物地化循環(huán)（蔡曉明，2000）49

三、微量元素硒

1.地方性硒中毒硒是機(jī)體必需的微量元素，具