生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第四章 學(xué)習(xí)資料

第四章種群生活史1

第一節(jié)

生活史概述

1第二節(jié)繁殖成效

2

第五節(jié)性選擇

5

第三節(jié)

繁殖格局

３第四節(jié)繁殖策略

４2第一節(jié)生活史概述

1個(gè)體大小

2

生長(zhǎng)與發(fā)育速度3

繁殖4

擴(kuò)

散3

生物在其漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中,

分化出形形色色的生物有機(jī)體，從微小的、肉眼看不見(jiàn)的菌類到幾噸重的大象,從壽命僅有20

min的大腸桿菌到生活上千年的松柏，形成極其多樣化的生物界。但它們都具有出生、生長(zhǎng)、分化、繁殖、衰老和死亡的過(guò)程。一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過(guò)程稱為生活史(lifehistory)或生活周期(life

cycle)。4

大?。╯ize）是有機(jī)體最明顯的表面形狀，不但在不同類群間大小各異，即使在同一種群的不同個(gè)體之間，個(gè)體大小都有或大或小的變化，特別在生物構(gòu)件中更是顯而易見(jiàn)。個(gè)體大小首先是生物遺傳上的特征，一般來(lái)說(shuō)，個(gè)體大小與生活周期的長(zhǎng)短有很好的相關(guān)性，隨著物種個(gè)體的增大具有壽命增長(zhǎng)的趨勢(shì)。一、個(gè)體大小

5二、生長(zhǎng)與發(fā)育速度

生物在其生活史中，都要經(jīng)過(guò)從小到大的生長(zhǎng)過(guò)程。生長(zhǎng)（growth）這一術(shù)語(yǔ)有兩種含義，一種為生物體生物物質(zhì)的增加，另一種為生物細(xì)胞數(shù)量的增加。值得注意的是，細(xì)胞數(shù)量與生物物質(zhì)并不總是一起增加的。

6

有機(jī)體是如何生長(zhǎng)的？各種生物的生長(zhǎng)有無(wú)共同的規(guī)律？這是100余年來(lái)生物學(xué)中一直引人注目的課題，人們通過(guò)把生長(zhǎng)中的生物在單位時(shí)間內(nèi)的生長(zhǎng)量繪制成生長(zhǎng)過(guò)程圖發(fā)現(xiàn)，生物個(gè)體幾乎都具有相似的生長(zhǎng)形式，即

S型生長(zhǎng)曲線，它的數(shù)學(xué)關(guān)系式稱為邏輯斯諦（Logistic）方程。7

生長(zhǎng)曲線為什么呈“S”型？將曲線分為三部分作分析：（1）停滯期。這是生物體的準(zhǔn)備生長(zhǎng)期，概括起來(lái)可能受以下因素影響：幼株個(gè)體小，分裂細(xì)胞少，器官尚未完全形成，獲取營(yíng)養(yǎng)的能力較小，生長(zhǎng)的環(huán)境條件尚未達(dá)到最適時(shí)期。（2）指數(shù)期。這是生物的真正生長(zhǎng)期，生長(zhǎng)的內(nèi)外因素都達(dá)到最有利狀態(tài)。（3）靜止期。當(dāng)越來(lái)越多的細(xì)胞開(kāi)始死亡，細(xì)胞分裂乃至組織和器官的形成越來(lái)越慢，最終達(dá)到平衡，呈靜止?fàn)顟B(tài)。8

生長(zhǎng)的測(cè)度可以用有機(jī)體的質(zhì)量、長(zhǎng)度、面積或體積，也可以通過(guò)測(cè)定原生質(zhì)中經(jīng)常保持恒定比例的某些成分，如氮和蛋白質(zhì)的含量，來(lái)估計(jì)生物體總生物物質(zhì)含量增加的幅度。在個(gè)體生長(zhǎng)中，可以用生物體的絕對(duì)測(cè)度和相對(duì)測(cè)度來(lái)加以分析，前者是不同生長(zhǎng)時(shí)間個(gè)體的測(cè)定值（圖4-1a），后者是個(gè)體達(dá)到成體的百分比（圖4-1b）。9

圖4-1生物體的S型生長(zhǎng)曲線（a）棉花主莖生長(zhǎng)曲線（江西農(nóng)學(xué)院，1960）；

（b）雞在胚胎與孵出后期的生長(zhǎng)曲線（Sussman，1962）10

生物體各部分器官的不均勻和不成比例的生長(zhǎng)稱為異速生長(zhǎng)。異速生長(zhǎng)是將生長(zhǎng)中的整體與部分，或部分與部分之間作對(duì)應(yīng)研究。動(dòng)植物異速生長(zhǎng)的定量關(guān)系大多數(shù)都可以用冪函數(shù)較好地表達(dá)（圖4-2）。11

圖4-2生物體的異速生長(zhǎng)(a)不同生育期多花黑麥草(Lolium

multiflorum)的根干重與枝條干重之間的異速生長(zhǎng)(Tronghton,1956);(b)竹節(jié)蟲(Dixippus

morosus)的異速生長(zhǎng)；A.前胸節(jié)后邊的長(zhǎng);B.頭的寬度;C.眼的直徑(Teissier,1960)12三、繁殖

繁殖階段是生活史的主要組分之一。所謂繁殖，是指有機(jī)體生產(chǎn)出與自己相似后代的現(xiàn)象?！胺敝场焙汀吧场边@兩個(gè)詞雖然經(jīng)常通用，但嚴(yán)格地說(shuō)，繁殖的含義比較廣，它是生物形成新個(gè)體的所有方式的總稱，包括營(yíng)養(yǎng)繁殖（vege-tativepropagation）、 孢子生殖（sporere-production）和有性生殖（sexualreproducti-on）。營(yíng)養(yǎng)繁殖是指從生物營(yíng)養(yǎng)體的一部分生長(zhǎng)發(fā)育為一個(gè)新個(gè)體的繁殖方式。

13四、擴(kuò)散

擴(kuò)散是有機(jī)體擴(kuò)展種群空間的行為過(guò)程，在生活史動(dòng)態(tài)中具有重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)內(nèi)涵。擴(kuò)散是指生物個(gè)體或繁殖體從一個(gè)生境轉(zhuǎn)移到另一個(gè)生境中。不同生物擴(kuò)散方式各異，大體分為主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散。有的生物僅有一種擴(kuò)散方式，有的生物則同時(shí)具有兩種擴(kuò)散方式。14

彈射傳播：夏秋季節(jié)有些植物果皮干瘦成熟后裂開(kāi)將種子彈出。如：大豆，綠豆，豌豆，油菜，山黑豆，黃花酢漿草，非洲鳳仙花，紫藤等。風(fēng)力傳播：有些植物，通過(guò)風(fēng)力的吹動(dòng)，使種子移向別處。如：蒲公英，昭和草，松樹(shù)，木棉花，楓樹(shù)，槭樹(shù)等。15

動(dòng)物傳播：借助動(dòng)物可使有些植物的種子得以傳播。如：松鼠愛(ài)吃松子，它們采集松果，吃掉松子，未吃掉的松子掉入石縫碎石間，第二年，松子萌發(fā)新芽，長(zhǎng)出小松苗來(lái)。還有，狗活動(dòng)時(shí)，將蒺藜的種子帶在身上，四處移動(dòng)。水力傳播：通過(guò)水力傳播，能使植物的種子在來(lái)年生長(zhǎng)。如：海南島的椰樹(shù)林長(zhǎng)在江河邊，椰子成熟了，有的落在江河里，由于它大而輕，果皮疏松，隨著水流漂向河邊的淤泥，種子沉淀在淤泥里，來(lái)年就長(zhǎng)出小椰樹(shù)苗。又如蓮子，棋盤腳，欖仁果實(shí)，海檬果等。1617

第二節(jié)繁殖成效

1

繁殖價(jià)值

2

親本投資

3

繁殖成本

18一、繁殖價(jià)值

所謂繁殖價(jià)值，是指在相同時(shí)間內(nèi)特定年齡個(gè)體相對(duì)于新生個(gè)體的潛在繁殖貢獻(xiàn)。包括現(xiàn)時(shí)繁殖價(jià)值或當(dāng)年繁殖價(jià)值（presentreproductivevalue）和剩余繁殖價(jià)值（residualreproductivevalue）兩部分。前者表示當(dāng)年生育力（M），后者表示以后所有余生中繁殖的期望值（RRV）。這樣，繁殖價(jià)值（RV）就可通過(guò)以下公式表達(dá)：

RV=M+RRV19

大多數(shù)生物的繁殖價(jià)值在開(kāi)始繁殖時(shí)較低，隨著年齡的增長(zhǎng)而升高，然后再隨著衰老而下降（圖4-3）。更有效的繁殖將對(duì)物種延續(xù)的貢獻(xiàn)更大，自然選擇總是要保存那些生活史中有較高繁殖價(jià)值的個(gè)體。20

圖4-3不同年齡繁殖價(jià)值的變化一年生植物小藍(lán)繡球(Phloxdrummondif)(Leverich&Levin,1979);(b)雌灰松鼠(Charlesworth,1980)21二、親本投資

有機(jī)體在生產(chǎn)子代，以及撫育和管護(hù)時(shí)所消耗的能量、時(shí)間和資源量稱親本投資（parentalinvestment）。一般來(lái)說(shuō)，雌雄個(gè)體之間的投資比例大多數(shù)物種極為懸殊。如果把有的總繁殖投資再作分配，可以出現(xiàn)多種多樣的投資方式，就兩種極端而言，對(duì)具有撫育習(xí)性的生物來(lái)說(shuō)，一種是產(chǎn)生較少的子代，把大部分的能量投資于對(duì)子代的撫育上，以確保子代有較高的存活率；一種是產(chǎn)生較多的子代，把較少的能量投資于子代的撫育上，由于子代的數(shù)量是與每個(gè)子代所得到的撫育成反比，所以，多產(chǎn)子代物種的存活率降低，需要大量后備個(gè)體來(lái)補(bǔ)償。22三、繁殖成本

生活史中各個(gè)生命環(huán)節(jié)，如維持生命、生長(zhǎng)和繁殖，乃至各種競(jìng)爭(zhēng)，都要分享有限資源。如果增加某一生命環(huán)節(jié)的能量分配，就必然要以減少其他環(huán)節(jié)能量分配為代價(jià)，這就是Cody(1966)所稱的“分配原理”(principleofallocation)。有機(jī)體在繁殖后代時(shí)對(duì)能量或資源的所有消費(fèi)稱為繁殖成本reproductivecosts）。不同生物的繁殖成本如圖4-4所示。

23

圖4-4不同生物的繁殖成本

(a)花旗松的球果生產(chǎn)與木材生長(zhǎng)的關(guān)系(Eis

etal,1965)(b)哺乳期雌鹿與同齡待生育雌鹿死亡率的比較(Clutton-Brocketal,1983)(c)輪蟲的現(xiàn)時(shí)生育力與未來(lái)存活的關(guān)系(Snell&King,1977)(d)果蠅飛行對(duì)生育力的影響(Inglesfield

&

Begon,1983)24第三節(jié)繁殖格局1

一次繁殖和多次繁殖

2

生活年限與繁殖25

一、一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物稱為一次繁殖生物（semelparity），而一生中能夠繁殖多次的生物稱為多次繁殖生物（iteroparity）。一次繁殖生物無(wú)論生活史長(zhǎng)短，在個(gè)體發(fā)育中，每個(gè)階段只循序出現(xiàn)一次，沒(méi)有重復(fù)過(guò)程。26

二、生活年限與繁殖

有機(jī)體的生活年限（life-span）或壽命（lifetime）既具有遺傳性，也具有較大的生態(tài)可塑性，通常稱前者為生理壽命，后者為實(shí)際壽命或生態(tài)壽命。如果自然選擇在存活和繁殖之間進(jìn)行權(quán)衡擇優(yōu)，把一次繁殖中的短命型視為提前繁殖，把長(zhǎng)壽型視為延遲繁殖，那么起碼要考慮：①為什么一些生境有利于一次繁殖生物，而另一些生境有利于多次繁殖型生物？②為什么一些生境對(duì)提前繁殖有利，而另一些生境對(duì)延遲繁殖有利？27

從適應(yīng)性來(lái)看，在具有充分生長(zhǎng)空間且生態(tài)條件不利的生境中，提前繁殖遠(yuǎn)比延遲繁殖更有成就，一次繁殖遠(yuǎn)比多次繁殖更獲成功。提前繁殖和一次繁殖之所以有利，是因?yàn)檠舆t繁殖和多次繁殖的個(gè)體，在它們的繁殖受抑制過(guò)程中，并沒(méi)有增加剩余繁殖價(jià)值（RRV）的結(jié)果。28

第四節(jié)繁殖策略

1r-選擇和K-選擇

2

R-、C-和S-選擇的生活史式樣3

波動(dòng)與穩(wěn)定

29

一、r-選擇和K-選擇

有利于發(fā)展較大的r-值的選擇稱為r-選擇（r-selection），有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇稱為K-選擇（K-selection）。MacArthur和Wilson（1967）又從物種適應(yīng)性出發(fā)，進(jìn)一步把r-選擇的物種稱為r-策略者（r-strategistis），K-選擇的物種稱為K-策略者（K-strategistis）。兩種選擇的特征見(jiàn)表4-1。30

r-選擇

K-選擇

氣候多變，不確定，難以預(yù)測(cè)穩(wěn)定，較確定，可預(yù)測(cè)死亡具災(zāi)變性，無(wú)規(guī)律比較有規(guī)律非密度制約密度制約存活幼體存活率低幼體存活率高數(shù)量時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定時(shí)間上穩(wěn)定遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于環(huán)境承載力通常臨近K值種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)選多變，通常不緊張經(jīng)常保持緊張擇傾向1.發(fā)育快1.發(fā)育緩慢

2.增長(zhǎng)力高2.競(jìng)爭(zhēng)力高

3.提高生育3.延遲生育

4.體型小4.體型大

5.一次繁殖5.多次繁殖壽命短，通常少于一年長(zhǎng)，通常多于一年最終結(jié)果高繁殖力高存活力

表4-1r-選擇和K-選擇和某些相關(guān)特征(Pianka

，1970)31

圖4-5體重與內(nèi)稟增長(zhǎng)率的關(guān)系

(Fenchel,1974)32二、R-、C-和S-選擇的生活史式樣

3種生活史式樣與3種可能的資源分配方式相一致，R-選擇主要分配給生殖，C-選擇主要分配給生長(zhǎng)，S-選擇主要分配給維持。

33圖4-6以競(jìng)爭(zhēng)（—）、干擾（----）和脅迫（···)的出現(xiàn)率為基礎(chǔ)的Grime生活史式樣變異模型34三、波動(dòng)與穩(wěn)定

由于r-策略者和K-策略者的基本特征不同，它們的數(shù)量增長(zhǎng)曲線也存在明顯的差異。圖4-7表述了它們的區(qū)別。

K-策略者曲線與對(duì)角線有兩個(gè)交點(diǎn)，X和S。X為不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，可稱為滅絕點(diǎn)；S是穩(wěn)定點(diǎn)，可視為最大環(huán)境容納量K；

r-策略者曲線只有一個(gè)平衡點(diǎn)S′,沒(méi)有滅絕點(diǎn)，它們?cè)趥€(gè)體數(shù)量極少時(shí)，也能迅速回升到S′，并且曲線并不是傾向于在S′處維持穩(wěn)定，而是容易圍繞

S′作上下激烈的波動(dòng)。這就是說(shuō)，在不同情況下，它們的個(gè)體數(shù)量既可以沖過(guò)S′很遠(yuǎn)，又可以在數(shù)量很少時(shí)迅速增長(zhǎng)。

35圖4-7兩種繁殖策略者繁衍數(shù)量的波動(dòng)性與穩(wěn)定性

(Southwood,1974)36第五節(jié)性選擇

1

植物的選擇受精

2

動(dòng)物的性選擇

37一、植物的選擇受精

選擇受精（selectivefertilization）是指具有特定遺傳基礎(chǔ)的精核與卵細(xì)胞優(yōu)先受精的現(xiàn)象。選擇受精主要表現(xiàn)為生理生化和遺傳上的特征，包括自交不親和性、遠(yuǎn)緣雜交不親和性、多個(gè)花粉精核間競(jìng)爭(zhēng)等現(xiàn)象。植物選擇受精有著重要的生物學(xué)意義，一方面同種中可以保證最適應(yīng)的兩性細(xì)胞的高度融合，從而增強(qiáng)其后代的存活能力；另一方面也限制了異種之間的自由交配，使種間生殖隔離，從而保證了各個(gè)種的相對(duì)穩(wěn)定性。

38HEXIUNIVERSITY39蟲媒風(fēng)媒鳥媒傳粉40鳥傳粉41HEXIUNIVERSITY蜜蜂傳粉42開(kāi)花-傳粉-受精43二、動(dòng)物的性選擇

動(dòng)物的性選擇（sexualselection）形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇的依據(jù)，那些在婚配中適宜于表達(dá)給異性的特征