廣義適合度與親緣系數(shù)

適合度與廣義適合度有關(guān)系也有區(qū)別，都是與自然選擇和進(jìn)化有關(guān)，適合度主要適用于個(gè)體遺傳，而廣義適合度主要適用于群體遺傳。一、適合度與選擇系數(shù)假設(shè)是完全顯性的遺傳，且無雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。假設(shè)A控制的顯性性狀存活率為80%，aa隱性性狀存活率為60%，那么我們以存活率最高的顯性性狀適合度為1，aa適合度即是75%。即適合度指的是某基因型的個(gè)體相比最高適合度的比值。即A控制的性狀為優(yōu)良性狀，a控制的性狀為不良性狀在自然選擇作用下會(huì)逐漸被淘汰，基因頻率會(huì)逐漸下降。與適合度相伴而生的一個(gè)概念是選擇系數(shù)，選擇系數(shù)+合度=1。即前面的例子aa的選擇系數(shù)為0.25。二、廣義適合度廣義適合度與個(gè)體無關(guān)，與群體遺傳進(jìn)化有關(guān)。從個(gè)體角度而言，如果個(gè)體在死亡之前沒有留下后代，從遺傳的角度講是失敗的，即意味著個(gè)體基因沒有通過子代遺傳下去。但是在一些社會(huì)性動(dòng)物，有些個(gè)體沒有生育力或者具備生育力但是沒有機(jī)會(huì)生育，他們可能會(huì)通過照顧旁系親屬，幫助旁系親屬存活從而間接提高種群的適合度，像這種稱之為廣義適合度。廣義適合度與種群內(nèi)利他行為息息相關(guān)，若一個(gè)母親（或父親）在面對(duì)危險(xiǎn)時(shí)為了保護(hù)子代而犧牲，若能通過自己的犧牲保護(hù)了2個(gè)以上子代的存活，那么這種犧牲就是有意義的。若爺爺（或奶奶）通過自己的犧牲保護(hù)了4個(gè)以上孫子（或?qū)O女）的存活，也是有意義的。廣義適合度可以解釋種群的利他行為，如工蜂幫助母親照顧自己的兄弟姐妹，或者其他如象群或獅群里面的雌性幫助母親照顧自己的兄弟姐妹等現(xiàn)象，這種利他行為對(duì)自己不利，但是對(duì)種群的進(jìn)化是非常有利的。若要解釋清楚這里面的遺傳基礎(chǔ)，不得不引出兩個(gè)概念即近交系數(shù)和親緣系數(shù)。近交系數(shù)前文提及，本文主要介紹親緣系數(shù)。三、親緣系數(shù)以及計(jì)算親緣系數(shù)：反映兩個(gè)個(gè)體的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近程度的值，范圍在0到1之間，0表示無親緣關(guān)系，1表示同卵雙胞胎的親緣關(guān)系，值越大，親緣關(guān)系越近。親緣系數(shù)的計(jì)算：旁系和直系親屬有著不同的算法公式1.旁系親屬C1與C2親緣系數(shù)計(jì)算R表示親緣系數(shù)，F(xiàn)表示近交系數(shù)，A是共同祖先。n表示C1到共同祖先再到C2歷經(jīng)的代數(shù)之和。如果共同祖先、C1、C2均不為近交個(gè)體，則公式可以簡化為R=∑（0.5）n全同胞兄妹R=（0.5）2+（0.5）2=0.5半同胞兄妹R=（0.5）2=0.25堂兄妹（表兄妹）：R=（0.5）4+（0.5）4=1/8叔叔侄女（姑姑侄子）：R=（0.5）3+（0.5）3=1/42.直系親屬的親緣系數(shù)M是S的直系祖先，n為二者之間的代數(shù)，F(xiàn)表示近交系數(shù)。若M與S均不為近交個(gè)體則R=∑（0.5）n子女與父母R=（0.5）1=0.5祖父母與孫子孫女R=（0.5）2=0.25這個(gè)家系涉及多個(gè)近交個(gè)體如D、E、H，其近交系數(shù)在上文提及不再贅述，分別為1/4、3/8、5/16。C與D即是直系也屬于旁系，親緣系數(shù)應(yīng)該為直系親緣系數(shù)和旁系親緣系數(shù)之和，旁系R=（0.5）2/√（1+1/4）=√5/10直系R=（0.5）*√1/（1+1/4）=√5/5所以CD間親緣系數(shù)R=√5/10+√5/5=3√5/10DE間與CD類似，既屬于旁系，也屬于直系旁系R=（0.5）2/√（1+3/8）=√22/22直系R=（0.5）*√（1+1/4）/√（1+3/8）=√110/22所以ED間親緣系數(shù)R=√22/22+√110/22=（√22+√110）/22同理可得CE間親緣系數(shù)R=（0.5）2/√（1+5/16）+（0.5）2/√（1+5/16）=2√21/21EH間親緣系數(shù)R=（0.5）3/√（1+5/16）*√（1+3/8）+（0.5）*√（1+3/8）/√（1+5/16）=13√462/4623.親緣系數(shù)與近交系數(shù)的關(guān)系若均不為近交個(gè)體的話，親緣系數(shù)是近交系數(shù)的2倍。公式上即可看出，近交系數(shù)F=∑（0.5）n1+n2+1，而親緣系數(shù)R=∑（0.5）n1+n2。n1為個(gè)體1到共同祖先代數(shù)，n為個(gè)體2到共同祖先代數(shù)，n1+n2即為前文提到的n。若共同祖先或者兩個(gè)親緣關(guān)系的個(gè)體存在近交個(gè)體的話，則不存在二倍關(guān)系?；氐角拔奶峒暗膹V義適合度，適合度是一個(gè)具體值，而廣義適合度不是一個(gè)具體值。是用于解釋群體中的利他行為有利于種群進(jìn)化的一個(gè)觀點(diǎn)。如果個(gè)體為了保存了2個(gè)及以上親生子女存活而犧牲的話，理論上親生子女的親緣系數(shù)為0.5，2個(gè)及以上的話，相當(dāng)于自身的遺傳物質(zhì)大于等于1通過子代存活保存下來，理