植物生理學 03-植物的礦質營養(yǎng)學習資料

本章重點與難點植物細胞對礦質元素的吸收，離子的跨膜轉運；根系對礦質元素吸收與同化；合理施肥的生理基礎。1第二章植物的礦質營養(yǎng)第一節(jié)

植物細胞對礦質元素的吸收*第二節(jié)

根系對礦質元素的吸收與運輸第三節(jié)

葉片營養(yǎng)第四節(jié)

合理施肥的生理基礎與意義

2第一節(jié)

植物細胞對礦質元素的吸收*一、植物必需元素的標準和分類二、電化學勢梯度與離子轉移的關系和特點三、擴散作用與被動吸收四、主動吸收五、胞飲作用3一、

植物必需元素的標準和分類

Essentialelements（Arnon&Stout，1939）：

（1）若缺乏該元素，植物生長發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；（2）缺少該元素，植物會表現出專一的缺素癥，提供該元素可預防或消除此病癥；（3）該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質的物理、化學或微生物條件所引起的間接的結果。41.標準植物的必需元素essentialelements：大量元素macronutrients(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9種）;微量元素micronutrients(≤0.01%DW):Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8種）。5微量元素Beneficialelements:Na、Si、Co、Se、V。2.植物必需礦質元素的生理作用

（1）是細胞結構物質的組成成分;

（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調節(jié)酶的活動;

（3）起電化學作用，參與滲透調節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。67◆N

NH4+，NO3-ProteinsnucleicacidschlorophyllotherorganicmoleculesAGCTU◆P吸收形式：H2PO4-,HPO42-細胞質、核的成分；植物代謝中起作用(通過ATP和各種輔酶)促進糖的運輸；細胞液中的磷酸鹽可構成緩沖體系小麥缺P8◆K體內60多種酶的活化劑；促進蛋白質、糖的合成及糖的運輸；增加原生質的水合程度，提高細胞的保水能力和抗旱能力；影響著細胞的膨壓和溶質勢，參與細胞吸水、氣孔運動等。缺K9與植物的生殖有關，利于花粉的形成，促進花粉萌發(fā)、花粉管伸長、受精；與糖結合使糖帶有極性從而容易通過質膜促進運輸；10◆B與蛋白質合成、激素反應、根系發(fā)育等有關；抑制植物體內咖啡酸、綠原酸的合成。11促進光合作用參與生長素的合成酶活化劑參與蛋白質的合成。鋅缺乏的植物常出現葉片的葉脈間黃化，這些區(qū)域呈現白綠色、黃色甚至白色，嚴重時幼葉變小，新梢節(jié)間變短?！鬦n3.作物缺素癥狀的診斷

一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較。(1)化學分析診斷法(2)病癥診斷法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現病癥。(3)加入診斷法

根據以上初步診斷缺乏某元素后，加入該元素，如果病癥消失，就可確定致病的原因。12ThemostcommondeficienciesArethoseofnitrogen(N),potassium(K),andphosphorus(P)Phosphate-deficientHealthy/normalPotassium-deficientNitrogen-deficient13白菜缺磷油菜缺磷14二、

電化學勢梯度與離子轉移的關系和特點

細胞吸收不帶電荷的溶質取決于溶質在膜兩側的濃度梯度（concentrationgradient）。

帶電離子的跨膜轉移則是由膜兩側的電勢梯度（electricalgradient）和化學勢梯度（chemicalpotentialgradient）共同決定。電勢梯度與化學勢梯度合稱為電化學勢梯度（electrochemicalpotentialgradient）。15電化學勢梯度與離子轉移Nernstequation:ΔEn.j

=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j

：離子j在膜內外的電勢差（V);Cij/Coj:膜內外j離子濃度的比值；R:氣體常數（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常數（96500J.V-1.mol-1)；Z

為

離子j所帶電荷數；T為熱力學溫度。16判斷離子跨膜轉運過程17指標實測值理論值判斷測定Ci/CoΔEn（大）推算ΔEn主動內運（陽離子）ΔEn（?。┩扑悝n主動外運測定ΔEnCi/Co（大）推算Ci/Co？Ci/Co（?。┩扑鉉i/Co？Chemicalpotentialandthetransportofions三、

被動吸收(passiveabsorption)1單純擴散（simplediffusion）物質從電化學勢較高的區(qū)域直接向電化學勢較低的區(qū)域轉移（netmovement）的現象；即物質順其電化學勢梯度進行轉移的過程。2協助擴散（facilitateddiffusion）/易化擴散溶質借助于膜轉運蛋白順化學勢梯度的跨膜轉運過程，速度快。19

參與協助擴散的膜傳遞蛋白/轉運蛋白(translocatorprotein)的類型：（1）通道蛋白（channelprotein）/通道（channel）/離子通道（ionchannel）依靠構象改變允許離子通過;

選擇性：水和孔的大小及表面電荷等決定。

特點：被動轉運；離子擴散速率快（~106個/s~108個/s）

20ModelsofK+channelsinplants21（2）載體蛋白（carrierprotein）

載體（carrier）、傳遞體（transporter或porter）、透過酶（permease或penetrase）或運輸酶（transportenzyme）

載體蛋白與轉運的離子專一性結合形成復合物，依靠其構象改變而將離子轉運至膜的另一側，具有選擇性。載體轉運的方式：

被動轉運（順電化學勢梯度進行，協同擴散）

主動轉運（逆電化學勢梯度進行，主動轉運）22Carrierprotein載體轉運的特點：

飽和效應（saturationeffect）：

離子競爭性抑制(ioncompetitiveinhibition)：

載體轉運的速率：

104~105個/s，比運輸通道的速率低(1/100)。按載體轉運的方向性：單向傳遞體（uniporter）；

同向傳遞體（symporter）；

反向傳遞體（antiporter）等類型。24單向運輸載體模式圖—被動運輸(Fe2+/Zn2+/Mn2+/Cu2+)2526同向傳遞體反向傳遞體四、

主動吸收(activeabsorption)

質子泵主要為存在于細胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP釋放的能量驅動H+的跨膜轉移

(初級主動轉運，primaryactivetransport)

，形成跨膜電勢，推動其他離子的跨膜轉運(次級共轉運,secondarycotransport)，是細胞主動吸收礦質的主要方式。質子泵（主宰酶，Masterenzyme）：pH穩(wěn)定、細胞的伸長生長、氣孔運動、種子萌發(fā)等

植物細胞利用代謝能逆電化學勢梯度吸收礦質元素的過程。ATP酶（電致泵，在膜兩端形成電勢差）：由質子泵(protonpump)和離子泵(ionpump)完成。

27

1.質子泵的類型

(1)質膜上的H+-ATP酶

作用：將H+從質膜內轉運到質膜外(細胞間隙)。

受鄰位-釩酸鹽（ortho-vanadate）（磷酸根的類似物）的專一性抑制。①使細胞質pH值升高；②使細胞壁酸化。（每傳遞1個H+，消耗1分子ATP）28(2)液泡膜上的H+-ATP酶該酶能將H+泵進液泡。不被釩酸鹽抑制，但能被硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I-等陰離子對此酶有激活作用。

H+/ATP計量為2～3。29

(3)線粒體膜上的H+-ATP酶

30將膜間隙H+回流基質合成ATP，或逆反應（水解ATP）將H+轉移到膜間隙。H+/ATP計量為2～3。

(4)葉綠體膜上的H+-ATP酶其H+/ATP計量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。322.次級共轉運（secondaryactivetransport）3.離子泵/鈣泵(Ca2+-ATPase)

質膜上的Ca2+-ATPase催化膜內側的ATP水解放能，驅動胞質內的Ca2+泵出細胞或泵入液泡和內質網。

其活性依賴于與ATP和Mg2+的結合，又稱Ca2+,Mg2+--ATPase。33Overviewofthevarioustransportprocesses五、

胞飲作用

細胞通過質膜的內折而將物質轉移到胞內的過程稱為胞飲作用（簡稱胞飲）。35屬于非選擇性吸收方式。第二節(jié)

根系對礦質元素的吸收與轉運一、根系吸收礦質元素的特點二、根系吸收礦質元素的過程三、外界條件對根部吸收礦質的影響四、礦質元素的轉運與分配36一、

根系吸收礦質元素的特點1．對礦質元素和水分的相對吸收

相關:

礦質元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質也越多。

獨立:

植物吸水與吸收礦質并不呈比例，即植物對某些離子吸收多，而對另外一些離子卻吸收少。372．離子的選擇性吸收

離子的選擇性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收離子的數量與溶液中離子的數量不成比例的現象。

①植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。

②植物對同一種鹽的正、負離子的吸收不同。

38

生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）：根系對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，較多的H+從根表面進入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數銨鹽。

生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）：根系對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，較多的OH-和HCO3-從根表面進入土壤溶液，使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性鹽（physiologicallyneutralsalt）：根系對陰、陽離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。393．單鹽毒害和離子對抗

只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液（singlesaltsolution）。植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現象即為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。40

在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現象就會減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對抗或離子頡頏（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才具有對抗作用。例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+。植物必需的各種元素按一定比例、一定濃度組成的溶液，對植物生長發(fā)育有良好作用而無毒害的溶液稱為平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液？

41二、

根系吸收礦質元素的過程

1.離子在根細胞表面的吸附

根細胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附（exchangeabsorption）。

a:通過土壤溶液與土粒間進行離子交換b：根與土粒的接觸交換42432.離子進入根內部

①質外體途徑

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）/相對自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%~14%。②共質體途徑內皮層―→

導管主動運輸為主，也可進行擴散性運輸，但速度較慢。443.離子進入導管離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管。被動擴散？主動轉運？45礦質元素的運輸：動力：蒸騰作用通道:導管46三、

外界條件對根部吸收礦質的影響2.土壤通氣狀況

3.土壤溶液的濃度

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1.土壤溫度

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影響根系的生長：

（2）影響土壤微生物的活動：

（3）影響土壤中礦質的可利用性：

土壤過酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶物氫氧化物，有效性降低;

48pH值6-7時養(yǎng)分有效性較高。49

5.土壤水分含量

8.土壤中離子間的相互作用

相互競爭：如Br、I對Cl有競爭;鉀、銣和銫三者之間互相競爭;

相互促進：如P可促進N、K的吸收。6.土壤顆粒對離子的吸附

7.土壤微生物

50四、

礦質在植物體內的運輸1.運輸形式

N：大部分在根部轉化為氨基酸和酰胺上運，少量以NO3-上運；

P：以正磷酸鹽或有機磷化合物運輸；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)運輸；金屬元素：以離子狀態(tài)運輸。51運輸途徑和速度

根部吸收的礦質一般以離子形式通過導管向上運輸；運輸速度為30～100cm?h–1。

韌皮部也具有運送礦質的能力，其中以K、P最多。

葉片吸收的礦質可向下或向上運輸，運輸途徑主要是韌皮部。523.礦物質在植物體內的分配

可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。可再利用元素的缺素癥狀首先出現的部位？不可再利用元素缺素癥狀首先出現的部位？53氮素同化（Nitrogen

synthesis）NitrogennutritionofplantsAtmosphereN2SoilN2N2Nitrogen-fixing

bacteriaOrganicmaterial(humus)NH3

(ammonia)NH4+

(ammonium)H+

(Fromsoil)

NO3–

(nitrate)Nitrifying

bacteriaDenitrifying

bacteriaRootNH4+SoilAtmosphereNitrateand

nitrogenous

organic

compounds

exportedin

xylemto

shootsystemAmmonifying

bacteria3.硝化細菌2.氨化細菌4.脫氮細菌1.固氮細菌氨FertilizerIrrigationAtmosphericdeposition（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽這一過程是在細胞質中進行的，催化這一反應的硝酸還原酶（NR)為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，還原力為NADH+H+。

（1）硝酸鹽還原

NRNIR誘導酶（適應酶）：是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(如底物)的影響下，可以形成這種酶。（2）亞硝酸鹽還原為氨

NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運進質體即根中的前質體或葉中的葉綠體，并進一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。NO2-+6Fdred(Fe2+)+8H+→NH4++6Fdox(Fe3+)+2H2ONIRFdred：光合磷酸化（葉片）或PPP途徑（根系）葉中硝酸的還原DT.雙羧酸運轉器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng)根中的硝酸還原NT：硝酸運轉器（3）氨的同化

①谷氨酰胺合酶（GS)；②谷氨酸合酶(GOGAT)；③天冬酰胺合酶(AS)；④轉氨酶(AT)；⑤PEP羧化酶(PEPC)

第三節(jié)

葉片營養(yǎng)

植物地上部分對礦物質的吸收稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦質的器官以葉片為主，也稱葉片營養(yǎng)（foliarnutrition）。

60根外施肥的優(yōu)點：快速、高效。

(1)補充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤對養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)補充微量元素，效果快，用藥省；(4)干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補充。61離子角質層外連絲質膜細胞內葉脈韌皮部第四節(jié)

合理施肥的生理基礎與意義一、作物的需肥特點

*二、合理施肥與作物增產62一、

作物的需肥特點1.不同作物對礦質元素的需要量和比例不同

作物類型和生產目的：禾谷類:塊根、塊莖:葉菜類:豆科：油料作物：63作物在不同生育期對礦質的吸收情況不同

一般植物吸收礦質的數量與其生長速度和個體大小相一致。

植物對元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對礦質的總量需求不大，但對元素缺乏很敏感。將作物對缺乏礦質元素最敏感的時期稱為需肥臨界期（或植物營養(yǎng)臨界期）。64

將礦質元素發(fā)揮最大增產效果時期稱為營養(yǎng)最大效率期或最高生產效率期。

以收獲種子和果實為目的作物，其營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。

水稻、小麥、玉米：幼穗形成時期；

大豆、油菜：開花期。65不同施肥時期的氮肥吸收速率二、

合理施肥與作物增產（討論）施肥增產的原因：間接效應。如何提高作物對養(yǎng)分的利用效率？67本章內容提要（1）

植物對礦質元素的吸收、轉運和利用(同化)是植物礦質營養(yǎng)的基本內容。植物完成生活史必須9種大量元素和8種微量元素。植物必需礦質元素的生理作用概括起來有四個方面：①是細胞結構物質的組成成分；②參與調節(jié)酶的活動；③起電化學作用和滲透調節(jié)作用。④細胞信號轉導的第二信使。植物細胞對礦質元素的吸收有被動吸收、主動吸收和胞飲作用等三種方式。68本章內容提要（2）

根系是植物體吸收礦質元素的主要器官，吸收礦質的過程式交換吸附。根系對礦質元素吸收具有相對性、選擇性且離子之間存在相互作用。土壤條件(溫度、通氣狀況等)是影響根系吸收礦質元素的主要因素，礦質主要通過木質部運送到地上部。植物地上部分也可吸收礦質元素。礦質元素在植物體內的存在狀態(tài)決定了其循環(huán)利用程度，也決定了缺素癥表現的差異。69本章內容提要（3）

合理施肥的增產作用主要是間接效益，即通過無機營養(yǎng)改善光合作用的結果。

合理施肥應遵循作物的需肥特點，根據作物特性、生產目的、生育期等情況，結合土壤肥力與作物營養(yǎng)指標(形態(tài)指標、生理指標)進行施肥，以實現優(yōu)質、高產、穩(wěn)產目標。70本章重點1．必需元素及其主要的生理功能；2．細胞吸收礦質的特點及機理；3．根系吸收礦質的特點；4．合理施肥與高產優(yōu)質。71