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1、物種入侵及其后果,云南大學(xué)人文學(xué)院 歷史系,2014級(jí) 王彤,一、近十年來生物入侵的研究綜述 二、生物入侵的概念及途徑 三、生物入侵的歷史及現(xiàn)狀 四、生物入侵的原因及危害 五、生物入侵的控制方法,一、近十年來生物入侵的研究綜述,1、生物入侵的研究概況 自“動(dòng)物生態(tài)學(xué)之父”Charles Elton 的 The Ecology of Invasion by Animals and Plants一書1958年出版以來，全球外來物種入侵的關(guān)注度與日俱增。鑒于物種入侵對(duì)入侵區(qū)的生態(tài)環(huán)境、社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人類健康造成了嚴(yán)重的威脅，這一問題受到各國(guó)政府、國(guó)際組織、社會(huì)公眾和科學(xué)界的廣泛重視，已成為21世紀(jì)五大全

2、球性環(huán)境問題之一。 近10余年來，全球科學(xué)家在生物入侵研究方面投入了巨大的努力，并取得了豐碩的成果，這不僅為我們遏制現(xiàn)有入侵物種的進(jìn)一步蔓延提供了依據(jù)，而且為我們將來抵御新的物種入侵提供了有效的措施。 我國(guó)是一個(gè)生物多樣性的大國(guó)，景觀、氣候，生態(tài)系統(tǒng)類型的多樣性，造成了很多外來物種容易在我國(guó)領(lǐng)土上長(zhǎng)期定殖。特別是近30年來我們經(jīng)濟(jì)始終處在高速發(fā)展時(shí)期，與世界各國(guó)和地區(qū)的交流不斷增多，進(jìn)一步加劇了外來物種入侵中國(guó)的數(shù)量和頻率。由此造成了我國(guó)當(dāng)前,入侵種的數(shù)量相當(dāng)龐大。影響也日趨嚴(yán)重。出于國(guó)家公共安全的整體需求，我國(guó)科學(xué)家從20世紀(jì)90年代起，逐漸重視物種入侵研究。 我們高興的看到，雖然我們物種入

3、侵研究起步較晚，但受到各級(jí)政府對(duì)這一問題的重視，近10年來，中國(guó)在這一領(lǐng)域已取得了巨大進(jìn)步，獲得了諸多的重要進(jìn)展，在國(guó)際物種入侵舞臺(tái)上也有一定的地位。2008年以來, 我國(guó)科學(xué)家出版了入侵生物學(xué)(萬方浩等, 2011a)、生物入侵: 預(yù)警篇(萬方浩等, 2010)、生物入侵: 檢測(cè)與監(jiān)測(cè)篇(萬方浩等, 2011b)、生物入侵: 生物防治篇(萬方浩等, 2008a)、生物入侵: 管理篇(萬方浩等, 2008b)等一系列專著。這些專著的出版, 以及近年來我國(guó)科學(xué)家在生物入侵領(lǐng)域內(nèi)獲得的諸多研究進(jìn)展, 標(biāo)志著中國(guó)的生物入侵研究已形成了較為全面和豐富的研究體系。當(dāng)前, 具有區(qū)域特色的生物入侵研究模式和

4、入侵生物學(xué)學(xué)科框架已逐漸形成(萬方浩等, 2011c)。,同時(shí), 我們很欣喜地發(fā)現(xiàn), 在我國(guó)科技界的共同努力下, 截至2010年, 中國(guó)的生物入侵科學(xué)論文數(shù)量已在發(fā)展中國(guó)家排名第二(Nuez 然而, 我們對(duì)其深層次的認(rèn)識(shí)還處于初期, 尚存在諸多懸而未決的問題, 譬如, 如何科學(xué)地預(yù)見生物入侵(Williamson, 1999)、物種的入侵與進(jìn)化的關(guān)系(Allendorf 外來種在新的區(qū)域擴(kuò)張和移殖過程中的進(jìn)化動(dòng)態(tài), 以及與入侵相關(guān)的遺傳變異式樣, 即遺傳多樣性對(duì)外來種的短期入侵和長(zhǎng)期進(jìn)化的影響機(jī)制; 外來種與土著種的相互利用(如取食、寄生、互利、偏利等)選擇與適應(yīng)過程及其機(jī)制; 外來種在入侵區(qū)

5、的進(jìn)化所導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的動(dòng)態(tài)及機(jī)理。 (3)入侵種的基因組學(xué): 入侵種的基因組學(xué)是一個(gè)新興的研究領(lǐng)域, 它利用基因組學(xué)方法研究與外來種入侵性相關(guān)的分子基礎(chǔ)和表達(dá)調(diào)控機(jī)制, 甄別入侵性的基因型, 進(jìn)而在基因組水平上揭示外來種入侵性產(chǎn)生和進(jìn)化的分子機(jī)制。重點(diǎn)解決以下 3 個(gè)科學(xué)問題: 與外來種的入侵性,密切相關(guān)的基因或基因型的發(fā)現(xiàn); 這些基因或基因型增強(qiáng)外來種入侵性表達(dá)的機(jī)理; 在基因組水平上外來種的入侵性(特征)實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的途徑(尚蕾等, 2010)。 (4)生物入侵的生態(tài)系統(tǒng)影響: 生物入侵的影響及危害是制訂入侵種管理政策的重要依據(jù)之一。過去10年來, 我們對(duì)生物入侵的影響認(rèn)識(shí)

6、, 在很大程度上還滯留在其引起的農(nóng)、林、牧、漁業(yè)的產(chǎn)量與質(zhì)量的損失和防治費(fèi)用這樣的階段。因此, 我們建議, 在今后一段時(shí)間, 有必要從多尺度、多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)出發(fā), 針對(duì)更多的外來種(包括植物、動(dòng)物和微生物)入侵對(duì)森林、草原、農(nóng)田、海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)等的影響展開系統(tǒng)、深入的研究。 (5)生物入侵與全球變化主要過程的相互作用:生物入侵并非獨(dú)立事件, 而是與全球變化其他問題同時(shí)襲來?？梢哉f, 幾乎所有全球環(huán)境變化的主要過程(如全球氣候變化、土地利用和土地覆蓋變化、環(huán)境污染、荒漠化與生物多樣性喪失等)都與生物入侵相互作用。,因此, 針對(duì)當(dāng)前全球變化及外來種入侵的現(xiàn)狀, 有必要在不同層次上, 系統(tǒng)研究全球

7、環(huán)境變化對(duì)外來種的入侵性、土著生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性以及生態(tài)系統(tǒng)面臨的潛在后果(李博和馬克平, 2010)。 二、物種入侵的概念及途徑 1、物種入侵概念的起源與提出 物種入侵是指從自然分布區(qū)通過有意或無意的人類活動(dòng)而被引入，在當(dāng)?shù)氐淖匀换虬胱匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力、并給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或景觀造成明顯損害或影響的物種，是已經(jīng)或可能危害經(jīng)濟(jì)、環(huán)境或人類健康的非本土物種。物種入侵也稱生物入侵，此概念最早由美國(guó) Elton于1958年提出，現(xiàn)在成為全球性環(huán)境問題，這一問題在中國(guó)也日益突出。,2、物種入侵的途徑 一是有意引進(jìn)。一些外來物種是因?yàn)榻?jīng)濟(jì)原因而被引進(jìn)的，主要是認(rèn)為的。當(dāng)今時(shí)代，隨著社會(huì)的開放

8、，國(guó)際貿(mào)易和旅游業(yè)的發(fā)展，物流的劇增，外來物種被有意引進(jìn)和傳播，地理隔離的障礙作用也被削弱，這必將影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)，甚至是成千的本地物種陷入滅絕的境地。如食人魚原產(chǎn)南美，以其攻擊人和牲畜的兇殘本性的著稱，而且其繁殖能力極強(qiáng)，性格及其殘暴，牙齒銳利，食人魚群可以在十分鐘內(nèi)將一頭牛撕咬得只剩下一堆骨骸，并且對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，一旦在某一流域達(dá)到一定規(guī)模時(shí)，就會(huì)在水中大量“屠殺”其它魚類，造成不可估量的損失。2002年，在中國(guó)也出現(xiàn)了食人魚。 二是無意引進(jìn)。外來物種隨包裝箱、海輪、入境旅客攜帶進(jìn)入國(guó)內(nèi)，如松突圓蚧最初是“隱藏”在進(jìn)口的杉材中進(jìn)入我國(guó)，先是在廣東沿海，隨后擴(kuò)展至華南、華東并向北蔓延，所

9、到之處松樹連片枯萎，到20世紀(jì)90年代初，蔓延達(dá)到72萬公頃。1998年，原產(chǎn)美國(guó)的濕地松粉蚧隨進(jìn)口的一批松樹穗條傳入我國(guó)，迅速蔓延。我們?nèi)祟惏迅鞣N有機(jī)體從,一個(gè)地方運(yùn)到另外一個(gè)地方，特別是通過現(xiàn)代化的全球運(yùn)輸和旅行，人類應(yīng)對(duì)外來入侵物種問題負(fù)有很大的責(zé)任。 三是自然飄落。植物的種子隨風(fēng)或河流移落到別的地方，或是被鳥吃掉以后帶到另外一個(gè)地方。飛機(jī)草、薇甘菊就是通過自然因素入侵我國(guó)的，目前已經(jīng)給云南和廣東造成損失。近年來，隨著我國(guó)草產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，轉(zhuǎn)基因植物的安全性評(píng)價(jià)剛剛起步。如果抗除草劑基因、抗蟲基因等一旦發(fā)生漂移，就存在形成“超級(jí)雜草”的危險(xiǎn)。 3、從外來物種到入侵物種的過程 在引入地，外

10、來種的命運(yùn)有兩種，一種是外來種不能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，或受到本地種的排斥，種群不能自我維持。另一種情況則相反，外來種在當(dāng)?shù)亟⑵鹆丝勺晕揖S持的的種群，稱之為居留成功。居留成功的外來種如果只是停留在引入地，沒有擴(kuò)散到相鄰的地區(qū)，當(dāng)?shù)氐娜郝渫饷膊粫?huì)有顯著改觀，生物系統(tǒng)的功能也能保持相對(duì)的穩(wěn)定，這是的外來物種成為非入侵物種，如果居留成功的外來物種種群數(shù)量急劇,增加，并不斷向四周地區(qū)蔓延擴(kuò)展，將會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成明顯的損害，這時(shí)外來物種就會(huì)變成入侵物種。如下圖所示：,外來物種演變成入侵物種過程中，有幾類重要的特征：一是轉(zhuǎn)化的每一步都只有一小部分進(jìn)入到下一階段，最后變成入侵物種的的只占外來種

11、的非常小的一部分。據(jù)一份調(diào)查，外來種到達(dá)新的領(lǐng)域后，其局域滅絕的幾率非常高，即使有的外來中偶爾能存活下來，其后代維持幾個(gè)世代也許會(huì)群種消亡。只有經(jīng)歷了各種嚴(yán)酷的“篩選”的歸化種，這是的外來種才會(huì)變成入侵種。二是由外來種演化成入侵種可能是一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的過程，相當(dāng)多的外來種在種群數(shù)量劇增和擴(kuò)散之前要持續(xù)數(shù)十年，而不會(huì)引起人們的關(guān)注。這方面著名的例子是引入到美國(guó)控制舞毒蛾的舞毒蛾噬蟲霉在引入后的79年間幾乎銷聲匿跡，直到1989年才重新出現(xiàn)。三是人類的耕作和生產(chǎn)管理通常促進(jìn)了外來種的居留。這種生產(chǎn)管理是指保護(hù)弱小群種免受干旱、嚴(yán)寒、被取食等各種不利因素的影響，人類活動(dòng)增加了外來物種的機(jī)會(huì)和頻率，使外來

12、種在引入地可以戰(zhàn)勝種種環(huán)境災(zāi)害。,三、生物入侵的歷史及現(xiàn)狀,1 外來物種入侵的歷史 自大約3815億年前地球原始海洋中誕生第一批原始生命以來,生物進(jìn)化的歷程極其復(fù)雜,產(chǎn)生了數(shù)以千計(jì)的物種。經(jīng)過長(zhǎng)期的地質(zhì)歷史和進(jìn)化過程,我們生存的星球各種生態(tài)系統(tǒng)都生長(zhǎng)著不同類型的植物、動(dòng)物和微生物。 人類出現(xiàn)在非洲;10多萬年前,人類擴(kuò)展到歐洲和亞洲;4-6萬年前在澳大利亞出現(xiàn)人類;約1.52萬年前人類進(jìn)入美洲;大約1 000年前人類最遠(yuǎn)到達(dá)了太平洋地區(qū)。人類這一物種是侵入其他地區(qū)的很好例證,并且傳播迅速。例如,第一批來到美洲的亞洲人帶來了狗,玻利尼亞人航海時(shí)攜帶著豬、芋頭、白薯等至少30種物種。其中對(duì)火的使用

13、改變了生態(tài)系統(tǒng),并致使其他一些物種滅絕。 至少在幾百年前,軍隊(duì)也是物種從一地遷往另一地的重要載體,其中一些轉(zhuǎn)變?yōu)槿肭中晕锓N。軍隊(duì)傳播新疾病的事實(shí)是眾所周知的,麻疹就是由早期的征服者從歐洲帶入美洲的;而梅毒卻是以相反的方向:從美洲到歐洲。1887年以前,非洲還沒有遭到梅毒感染,但隨著意大利人的入侵,此病毒出現(xiàn)在厄立特里亞,1888年,傳入埃塞俄比亞,不到10年,該病,毒傳遍整個(gè)非洲大陸。歐洲在北美、澳大利亞、新西蘭以及其他地方實(shí)行殖民統(tǒng)治,一直尋求創(chuàng)建和自己大陸相似的生活條件,正因如此,把物種的引入推向了一個(gè)新時(shí)代,他們帶來的物種包括小麥、谷物、黑麥、牛、豬、馬、綿羊和山羊。由于人類早期運(yùn)輸不便

14、,這些物種在當(dāng)時(shí)并沒有產(chǎn)生太大的影響。 自從蒸氣輪船被普遍使用后,水上的大門敞開了,而1820-1930年間,有5 000多萬歐洲人移民到遙遠(yuǎn)的海濱,隨之帶來了大量的動(dòng)植物,豐富了當(dāng)?shù)氐闹参锶汉蛣?dòng)物群。后來,中國(guó)人、印度人、印度尼西亞的華人、非洲人和其他地區(qū)的移民也把相似的物種帶到他們?cè)跉W洲、澳大利亞和美洲的新家園。 2、我國(guó)近幾十年來物種入侵現(xiàn)狀 自20世紀(jì)80年代以來，我國(guó)外來入侵物種日益猖獗，據(jù)調(diào)查，我國(guó)現(xiàn)有外來入侵種共529種, 其中植物、動(dòng)物、微生物分別為270種、198種和61種。物種數(shù)最多的類群為陸生植物、陸生無脊椎動(dòng)物和微生物。,值得注意的是, 最近的研究發(fā)現(xiàn), 中國(guó)的外來陸生

15、草本植物總數(shù)就多達(dá)800種,只是其中65%的物種其入侵性尚不明確。因此, 推測(cè)我國(guó)境內(nèi)入侵種的實(shí)際數(shù)量可能遠(yuǎn)大于目前已列入編目的數(shù)量。 、植物：我國(guó)對(duì)外來植物入侵種類的調(diào)查始于20世紀(jì)90年代中期，據(jù)丁建清教授在1995年對(duì)植物的初步統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)至少有58種外來植物對(duì)我國(guó)林業(yè)帶來了危害。強(qiáng)勝等在2000年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)外來雜草有108種，其中被認(rèn)為是全國(guó)性的或地區(qū)性的有15種。主要入侵的植物有：水花生、豚草、紫莖澤蘭、薇甘菊、北美一枝黃花、大米草、毒麥、水葫蘆、飛機(jī)草、節(jié)節(jié)草、蘇丹草、宿苜草、野茼蒿等。 、動(dòng)物：目前危害我們農(nóng)林業(yè)的外來動(dòng)物大約有40種。害蟲類包括美國(guó)白蛾、 松突圓蚧、稻水象甲、

16、濕地松粉蚧、美洲斑潛蠅、松材線蟲、蔗扁蛾、馬鈴薯甲蟲等。其他外來動(dòng)物如原產(chǎn)于南美的福壽螺、原產(chǎn)于東非的東非大蝸牛、原產(chǎn)于南美的獺貍，食人魚等。,、微生物：與入侵的動(dòng)植物相比，我國(guó)對(duì)外來微生物的調(diào)查更為少見。目前對(duì)農(nóng)業(yè)危害較大的微生物病害有12種。如甘薯黑斑病、馬鈴薯癌腫病、水稻細(xì)菌性條斑病、玉米霜霉病、大豆疫病等等。 四、物種入侵的原因及危害 1、物種入侵的原因 一是 “ 內(nèi) 稟 優(yōu) 勢(shì) 假 說 ”。該假說認(rèn)為, 外來種在傳播和擴(kuò)散的過程中, 某些內(nèi)稟的優(yōu)勢(shì)特征(如形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳和行為等)決定了其入侵行為的產(chǎn)生。這可能是因?yàn)橄鄬?duì)于土著種, 具有內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)的外來種在進(jìn)化中獲得了更多的變異,

17、 從而具有耐受更廣泛的環(huán)境條件、利用更多資源類型并抵抗大量潛在天敵控制的能力或性狀, 最終在競(jìng)爭(zhēng)中獲得了優(yōu)勢(shì)。在我國(guó)成功入侵的外來種, 大都可以部分地用“內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說”來解釋。如, B型煙粉虱(Bemisiatabaci B-biotype)的成功入侵,受其寄主廣泛、繁殖能力大、抗藥性強(qiáng)對(duì)逆境環(huán)境具有極強(qiáng)適應(yīng)性等獨(dú)特的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)驅(qū)動(dòng)。 二是“資源機(jī)遇假說”?！皟?nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說”雖然充分肯定了外來種本身的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)在入侵中的作用, 并且在統(tǒng)計(jì)意義上來講, 它可以較好地解釋絕大多數(shù)外來種的入侵性;但必須注意到, 在入侵形成的過程中, 除了外來種本身需具備入侵的特性外, 資源的可利用性亦應(yīng)起到關(guān)鍵作用。也就

18、是說, 群落的可入侵性與可利用資源的多少緊密相關(guān)。例如, 稻水象甲在我國(guó)浙江稻區(qū)的入侵成功, 便證明了“資源機(jī)遇假說”的正確性。在浙江, 生境和食料條件是影響稻水象甲種群數(shù)量擴(kuò)張的關(guān)鍵因子,浙江水稻產(chǎn)區(qū)稻田邊的山坡為稻水象甲的越冬提供了庇護(hù), 而田埂上生長(zhǎng)的雜草則為該蟲提供了較好的早期食源和產(chǎn)卵環(huán)境 雜草的存在可能起到了橋梁寄主的作用。 三是“人為干擾這一人類的主觀作用”。譬如, 互花米草的入侵, 除了自身優(yōu)勢(shì)以外, 很大程度上是因?yàn)槲覈?guó)海岸帶鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中土著高等,植物的多樣性低、人類活動(dòng)干擾頻繁和環(huán)境的變化等有利于其生長(zhǎng)和繁殖，尤其是長(zhǎng)江河口頻繁出現(xiàn)的咸水侵入和我國(guó)東海岸的高強(qiáng)度圍墾更是助

19、推了該入侵種的定居和擴(kuò)張?？偟膩碚f, 干擾的作用一方面可能為先鋒入侵種的奠基提供了途徑和機(jī)會(huì);另一方面更為外來種傳入后提供了空余生態(tài)位機(jī)遇, 使外來種在與土著種的競(jìng)爭(zhēng)中, 更有可能接觸到和利用到現(xiàn)有的資源, 或通過干擾消滅了競(jìng)爭(zhēng)者, 從而直接或間接地幫助了外來種的入侵。 2、物種入侵的危害 、造成生態(tài)破壞和生物污染。外來物種成功入侵后，大量繁殖，迅速生長(zhǎng)，難以控制，造成生態(tài)環(huán)境破壞，形成生物污染。20世紀(jì)6080年代，我國(guó)為保護(hù)灘涂，從英美等國(guó)引進(jìn)大米草，經(jīng)過自然繁殖和人工種植，在我國(guó)北起遼寧錦西縣，難道廣東電白縣80多個(gè)縣市的灘涂上都有分布，近年來，大米草在一些地區(qū)瘋狂擴(kuò)散，難以控制，破壞了

20、近海生態(tài)環(huán)境，造成沿海養(yǎng)殖的多種生物死亡，阻塞航道；影響海水交換，導(dǎo)致水質(zhì)下降并誘發(fā)赤潮，與沿海灘涂植物競(jìng)爭(zhēng)生存空間，導(dǎo)致大片紅樹林死亡。,、生物多樣性消失。外來物種如果生存和繁殖能力強(qiáng)，則會(huì)壓制和排擠本地物種，形成優(yōu)勢(shì)種群導(dǎo)致生物多樣性消失。云南昆明滇池1000公頃水面上近100%覆蓋著水葫蘆。20世紀(jì)60年代前，滇池有水生植物16種，水生動(dòng)物68種，到了80年代，大部分水生植物相繼消亡，水生動(dòng)物只剩30余種。 、農(nóng)林業(yè)損害：許多外來生物造成農(nóng)作物和牲畜死亡，對(duì)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成巨大威脅。這些外來生物的入侵僅對(duì)農(nóng)林業(yè)造成直接經(jīng)濟(jì)損失每年達(dá)574億元。每年因松材線蟲、美國(guó)白蛾等害蟲危害森林150萬

21、公頃,豚草、微甘菊、飛機(jī)草等大肆蔓延，造成農(nóng)業(yè)損失慘重；稻水象甲、非洲大蝸牛、美洲斑潛蠅等危害農(nóng)作物140萬公頃。1994年美洲斑潛蠅入侵我國(guó)目前發(fā)生面積1000萬畝，每年防治費(fèi)用4.5億元。 、威脅人類健康：豚草、三裂葉豚花粉是引起人體過敏性癥狀枯草熱的主要病源，空氣中每立方米有豚草花粉)4050顆，人就會(huì)感染枯草熱（秋季花粉癥）美國(guó)每年豚草病患者1460萬人，加拿大有80萬人。江西醫(yī)學(xué)院第一附屬醫(yī)院!每年收診2000多花粉過敏者，其中近,半數(shù)是豚草花粉引起的。 五、生物入侵的控制方法 1、人工防治方法 依靠人工，捕捉外來害蟲或拔除外來植物。 人工防治適宜于那些剛剛傳入、定居，還沒有大面積擴(kuò)散的入侵物種。 我國(guó)人力資源豐富，人工防除可在短時(shí)間內(nèi)迅速清除有害生物，但對(duì)于已沉入水里和土壤的植物種子和一些有害動(dòng)物則無能為力；高繁殖力的有害植物容易再次生長(zhǎng)蔓延