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1、第十章 神經(jīng)系統(tǒng)的功能,中樞神經(jīng)系統(tǒng),周圍神經(jīng)系統(tǒng),腦 高級中樞 脊髓 低級中樞 腦神經(jīng) 脊神經(jīng),神經(jīng)元 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,1.神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu),一、神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞,第一節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理,2.神經(jīng)元的基本功能,能感受體內(nèi)、外各種刺激而引起興奮或抑制(接受信息) 對不同來源的興奮或抑制進(jìn)行分析綜合并傳出(傳遞信息) 某些神經(jīng)元還能夠分泌激素,沖動的發(fā)生部位(整合部位),輸入部位,軸突:全或無傳導(dǎo) (傳輸部位),神經(jīng)末梢:分泌神經(jīng)遞質(zhì)(傳出部位),3.神經(jīng)纖維的分類,有髓神經(jīng)纖維,無髓神經(jīng)纖維,傳導(dǎo)神經(jīng)沖動,4.神經(jīng)纖維主要功能:,完整性 絕緣性 雙向性 相對不疲勞性,神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動
2、的特征:,5.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用,神經(jīng)對所支配組織,功能性作用 營養(yǎng)性作用(trophic action),神經(jīng)末梢還能經(jīng)常性地釋放某些物質(zhì),持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動,影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化。,二 、 神經(jīng)元之間的聯(lián)系,一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸,相接觸處所形成的特殊結(jié)構(gòu)突觸(synapse) 。,(一)化學(xué)突觸,定義: 以神經(jīng)遞質(zhì)為信息傳遞媒介的突觸,稱化學(xué)突觸。,1. 經(jīng)典突觸的結(jié)構(gòu) 突觸前膜 突觸間隙 突觸后膜,2. 突觸的分類,(1)軸突樹突式 (2)軸突胞體式 (3)軸突軸突式,(二)電突觸,通道電阻低,局部電流可經(jīng)過通道從一個(gè)細(xì)胞傳到另
3、一個(gè)細(xì)胞。 傳遞特點(diǎn):雙向性、速度快、幾乎不存在潛伏期。 意義:促進(jìn)不同神經(jīng)元產(chǎn)生同步性活動。,電突觸特點(diǎn)與意義,(三) 非突觸性化學(xué)結(jié)構(gòu),1. 不存在突觸前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu); 2. 不存在一對一的直接支配關(guān)系; 3. 曲張?bào)w與效應(yīng)器細(xì)胞間的距離較遠(yuǎn); 4. 傳遞所需時(shí)間可大于1s; 5. 釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng),取決于效應(yīng)器細(xì)胞上有無相應(yīng)受體。,三、神經(jīng)遞質(zhì),概念:神經(jīng)遞質(zhì)是指由突觸前神經(jīng)元胞體內(nèi)合成并在末梢處釋放,經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散,特異性地作用于突觸后膜上的受體,引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。,有遞質(zhì)的前體與酶系統(tǒng); 遞質(zhì)貯存突觸小泡內(nèi),沖動抵達(dá)時(shí)能釋放遞質(zhì); 遞質(zhì)作用于后膜
4、上的特異受體發(fā)揮生理作用; 失活方式:存在使遞質(zhì)失活的酶; 有特異的受體激動劑和拮抗劑。,遞質(zhì)的鑒定:,遞質(zhì)的共存:,過去:戴爾原則- 一個(gè)神經(jīng)元的全部神經(jīng)末梢均釋放同一種遞質(zhì)。 現(xiàn)在:一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可以存在兩種或兩種以上遞質(zhì)。 意義:協(xié)調(diào)某些生理過程,遞質(zhì)的代謝:,合成:多在胞體合成。 貯存:在囊泡內(nèi)。也具有保護(hù)作用。 釋放: Ca2+ 依賴性釋放。 失活、降解:重新吸收、酶的降解作用。 再攝取和再合成,(一)遞質(zhì)的種類和分布,種類:根據(jù)遞質(zhì)存在和釋放的部位不同 周圍神經(jīng)遞質(zhì) 中樞神經(jīng)遞質(zhì),周圍神經(jīng)遞質(zhì) (1)乙酰膽堿 所有自主神經(jīng)(交感、副交感)節(jié)前纖維 副交感神經(jīng)節(jié)后纖維 少數(shù)交感節(jié)后纖維
5、(汗腺、骨骼肌血管) 末梢釋放乙酰膽堿的神經(jīng)纖維膽堿能纖維,(2)去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素(Adr) 分布: 多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)是NA (支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管節(jié)后纖維除外) 末梢釋放Adr或NA的神經(jīng)纖維腎上腺素能纖維,(3)嘌呤類及肽類遞質(zhì) 分布: 胃腸道的壁內(nèi)神經(jīng)叢 釋放三磷酸腺苷或肽類的的纖維-嘌呤能或肽能神經(jīng)纖維,2. 中樞神經(jīng)遞質(zhì) (1)乙酰膽堿 膽堿能神經(jīng)元分布極為廣泛 (2)單胺類:多巴胺(黑質(zhì)-紋狀體)、 NE(低位腦干)、 5-羥色胺(低位腦干) (3)氨基酸類:谷氨酸、 甘氨酸、-氨基丁酸 (4)肽類:P物質(zhì)、腦啡肽等,(二)、幾種主要遞質(zhì)的代
6、謝,1. 乙酰膽堿: 合成: 膽堿 + 乙酰輔酶A 滅活:膽堿酯酶 膽堿 + 乙酸 2. NE和多巴胺: 酪氨酸 多巴 多巴胺 NE 滅活:由突觸前膜重?cái)z取 3. 5-羥色胺: 色胺酸 5-羥色胺酸 5-羥色胺 滅活:同NE,羧化酶,脫羧酶,四、遞質(zhì)的受體,突觸后膜上能與神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的特殊生物分子。,乙酰膽堿受體,M受體/毒蕈堿受體,N受體/煙堿受體,分布:副交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器 抑制劑:阿托品,N1受體 分布于神經(jīng)節(jié)突觸后膜 阻斷劑:六羥季胺 N2受體 分布于運(yùn)動終板膜 阻斷劑:十羥季胺,(能與ACh特異性 結(jié)合的受體),腎上腺素受體,受體 受體,1 分布于突觸后
7、膜 哌唑嗪為阻斷劑 2 分布于突觸前膜 育亨賓為阻斷劑, 1 分布于心肌細(xì)胞 2 分布于外周血管 普萘洛爾(心得安)為阻斷劑,五、興奮在突觸傳遞的過程,興奮傳至神經(jīng)末梢 突觸前膜去極化 前膜電壓門控式Ca2通道開放 Ca2進(jìn)入突觸前膜 神經(jīng)遞質(zhì)通過出胞作用釋放到突觸間隙 遞質(zhì)作用于突觸后膜的特異性受體或 化學(xué)門控式通道 突觸后膜上某些離子通道通透性改變 某些離子進(jìn)入突觸后膜 后膜去極化或超極化 (突觸后電位),遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合后,引起的突觸后膜的電位變化,具有局部電位的性質(zhì)。,突觸后電位,去極化excitatory postsynaptic potential,EPSP (興奮性突觸
8、后電位) 超極化inhibitory postsynaptic potential,IPSP (抑制性突觸后電位),突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)作用于突觸后膜上的受體后膜對Na的通透性局部膜的去極化(興奮性突觸后電位)。,興奮性突觸后電位,突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)作用于突觸后膜的受體后膜上的Cl-通道開放Cl-內(nèi)流超極化(抑制性突觸后電位)。,抑制性突觸后電位,興奮傳至神經(jīng)末梢 突觸前膜去極化 前膜電壓門控式Ca2通道開放 Ca2進(jìn)入突觸前膜 興奮性遞質(zhì)釋放到突觸間隙(出胞) 遞質(zhì)作用于突觸后膜的特異性受體或化學(xué)門控式通道 突觸后膜上Na通道開放 Na進(jìn)入突觸后膜 突觸后膜去極化 (EPSP) 總和達(dá)
9、閾電位 動作電位(興奮),興奮傳至神經(jīng)末梢 突觸前膜去極化 前膜電壓門控式Ca2通道開放 Ca2進(jìn)入突觸前膜 抑制性遞質(zhì)釋放到突觸間隙(出胞) 遞質(zhì)作用于突觸后膜的特異性受體或化學(xué)門控式通道 突觸后膜上Cl通道開放 Cl進(jìn)入突觸后膜 突觸后膜超極化(IPSP) (抑制),突觸后膜的電位取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。,突觸后神經(jīng)元的興奮和抑制,六、突觸的可塑性,(1)定義: 突觸傳遞的功能可發(fā)生較長時(shí)程的增強(qiáng)或減弱。 意義:在學(xué)習(xí)和記憶等腦的高級功能中有特別重要的意義。,(2)習(xí)慣化和敏感化,習(xí)慣化(habituation) :當(dāng)較為溫和的刺激一遍又一遍地重復(fù)時(shí),突觸對刺激的反應(yīng)逐
10、漸減弱甚至消失。 重復(fù)刺激 Ca2通道逐漸失活 Ca2內(nèi)流 釋放遞質(zhì)。 敏感化(sensitization) :重復(fù)性刺激(尤其是有害刺激)使突觸對刺激的反應(yīng)性增強(qiáng),傳遞效能增強(qiáng)。 Ca2內(nèi)流 釋放遞質(zhì)。,(3)長時(shí)程增強(qiáng)long-term potentiation,LTP,突觸前神經(jīng)元在受到短時(shí)間內(nèi)快速重復(fù)性刺激后,突觸后神經(jīng)元所產(chǎn)生的一種快速形成的和持續(xù)性增強(qiáng)的突觸后電位。 持續(xù)時(shí)間最長可達(dá)數(shù)天。 與突觸后神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2的增多有關(guān)。,七、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 (neuroglia),數(shù)量:為神經(jīng)元的1050倍 形態(tài)結(jié)構(gòu):有突起,但無軸突和樹突之分,普遍存在縫隙連接,但不形成化學(xué)性突觸。 功能:
11、支持、修復(fù)、屏障、營養(yǎng)。,第二節(jié) 反射活動的基本規(guī)律,一、反射和反射弧 概念:在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參予下,機(jī)體對內(nèi)、外環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應(yīng)答。 非條件反射(unconditioned reflex) 條件反射(conditioned reflex),Unconditioned reflex and conditioned reflex,非條件反射 條件反射 來源先天(生來就有) 后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練 數(shù)量有限 無限 反射弧固定 可建立,也能消退 主要中樞較低級中樞 大腦皮層 意義初步適應(yīng)環(huán)境 更好地適應(yīng)環(huán)境,反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)反射弧 5個(gè)組成部分:感受器、傳入神經(jīng)、中樞神經(jīng)、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器。,一個(gè)神經(jīng)元
12、的軸突通過分支與許多神經(jīng)元建立聯(lián)系 傳入通路多見。,二、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式,1. 輻散式,2. 聚合式聯(lián)系,一個(gè)神經(jīng)元的細(xì)胞體與樹突接受許多軸突末梢的突觸聯(lián)系。 傳出神經(jīng)通路多見,3. 鏈鎖狀聯(lián)系(chain circuit):擴(kuò)大作用范圍 4. 環(huán)狀聯(lián)系(recurrent circuit):回返的沖動有抑制(負(fù)反饋),亦有興奮(正反饋),后者可引起后發(fā)放(after discharge)。,三、反射的基本過程,初級水平的整合 高級水平的整合,四、反射活動的反饋調(diào)節(jié),負(fù)反饋 如壓力感受性反射 血壓 壓力感受器 傳入神經(jīng) 延髓 迷走神經(jīng) 心 率減慢,心輸出量 正反饋 如排尿反射,五、中樞抑制
13、,(一)突觸后抑制 抑制性中間神經(jīng)元興奮,釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP。,傳入纖維興奮某一中樞神經(jīng)元的同時(shí),其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,通過抑制性遞質(zhì)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞,后者常為功能相反的中樞。,1. 傳入側(cè)支性抑制(Afferent collateral inhibition),意義:協(xié)調(diào)不同中樞間的活動 又稱交互抑制,2. 回返性抑制( Recurrent inhibition),某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí),其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元,后者興奮沖動經(jīng)軸突回返來又抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。 意義:使神經(jīng)元的活動能及時(shí)終止,同一中樞許多神經(jīng)元的活動步調(diào)一致
14、。,(二)突觸前抑制 (Presynaptic inhibition ),結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為軸-軸突觸 末梢B興奮時(shí)釋放某種遞質(zhì)使末梢A去極化傳到末梢A的動作電位幅度 進(jìn)入末梢A的Ca2數(shù)量 末梢A釋放的興奮性遞質(zhì) 突觸后膜的EPSP 。,六、興奮在中樞傳播的特征,1. 單向傳播 (one-way conduction) :興奮只能由突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元傳布。 2. 中樞延擱(central delay):興奮通過一個(gè)突觸需0.30.5 ms。反射活動中,往往通過多個(gè)突觸接替,因此延擱時(shí)間常達(dá)1020 ms,與大腦皮層活動相聯(lián)系的反射可達(dá)500 ms左右。,3. 興奮的總和 EPSP總和達(dá)到閾電
15、位爆發(fā)動作電位 時(shí)間總和、空間總和 4. 興奮節(jié)律的改變 在一反射活動中,傳出神經(jīng)的沖動頻率不同于傳入神經(jīng)。 傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳入沖動的節(jié)律外,還取決于其本身和中間神經(jīng)元的機(jī)能狀態(tài)和聯(lián)系方式。,5.對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞,反射弧中突觸部位是最易受內(nèi)環(huán)境變化影響,最易疲勞的環(huán)節(jié)。 反射活動進(jìn)行較長時(shí)間,活動能力降低,突觸傳遞效率下降,其機(jī)制與突觸遞質(zhì)的消耗有關(guān)。,第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能,一、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能 二、丘腦的感覺接替投射功能 三、大腦皮質(zhì)的感覺分析功能 四、內(nèi)臟痛和牽涉痛,刺激感受器傳入通路感覺中樞(感覺),一、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能,傳入通路:,淺感覺 觸壓覺 溫度覺
16、 痛覺 深感覺 位置覺 運(yùn)動覺,1. 淺感覺傳導(dǎo)通路的三級神經(jīng)元,脊髓后根神經(jīng)節(jié)/腦神經(jīng)節(jié),2.深感覺傳導(dǎo)通路的三級神經(jīng)元,脊髓半離斷,淺感覺障礙發(fā)生在離斷的對側(cè),深感覺障礙發(fā)生在離斷的同側(cè)。 脊髓空洞癥較局限地破壞中央管前交叉通路時(shí),相應(yīng)節(jié)段的雙側(cè)皮膚痛溫覺消失,輕觸覺基本保留,出現(xiàn)痛溫覺和觸覺分離。,二、丘腦的感覺接替功能,丘腦是皮層不發(fā)達(dá)動物的感覺最高中樞,在皮層發(fā)達(dá)動物為感覺的總接繼站,有一定的對感覺進(jìn)行分析綜合的能力。,(一)丘腦的三類細(xì)胞群,1. 特異性感覺接替核:腹前核、腹中間核、腹后核 接受第二級感覺投射纖維,并經(jīng)換元后進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺區(qū)。,2. 聯(lián)絡(luò)核:接受來自丘腦感
17、覺接替核和其他皮層下中樞的纖維,并經(jīng)換元后投射到大腦皮層特定區(qū)域,在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)。,3.非特異投射核,主要是髓板內(nèi)的核群 間接地通過多突觸換元接替后,彌散地投射到整個(gè)大腦皮層,起著維持和改變大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。,(二)感覺投射系統(tǒng),網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)(ascending reticular activating system),刺激動物中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),能喚醒動物,腦電波呈現(xiàn)去極化快波, 而在中腦頭端切斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)時(shí),出現(xiàn)類似睡眠的現(xiàn)象,腦電波呈現(xiàn)同步化慢波。由此說明,在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng),該系統(tǒng)主要是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而
18、發(fā)揮作用的。 易受藥物(如催眠藥、麻醉藥)影響。,主要是通過丘腦非特異投射系統(tǒng)而發(fā)揮作用的.,三、大腦皮層的感覺分析功能,1. 體表感覺代表區(qū) (somatic sensory area) 第一感覺區(qū):位于中央后回(3、1、2區(qū))。 第二感覺區(qū):位于中央前回與島葉之間,正立,雙側(cè)投射,定位不精確。,第一感覺區(qū)分布特點(diǎn): 左右交叉,但頭面部為雙側(cè)投射; 定位精確,呈上下倒置,但頭面部正立; 投射區(qū)域的大小與感覺精細(xì)靈敏程度有關(guān)。,2. 本體感覺代表區(qū) :4區(qū) ,即運(yùn)動區(qū)。 3. 內(nèi)臟感覺代表區(qū):混雜在體表感覺代表區(qū)中。 4. 視覺代表區(qū) :位于枕葉距狀裂上下緣(17區(qū)),一側(cè)皮層接受同側(cè)眼顳側(cè)視
19、網(wǎng)膜和對側(cè)眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的投射。 5. 聽覺代表區(qū):顳葉皮層的顳橫回和顳上回(41、42區(qū)),一側(cè)皮層接受雙側(cè)耳蝸感覺傳入的投射。 6. 嗅覺和味覺代表區(qū):嗅覺代表區(qū)位于前梨狀區(qū)、杏仁核, 味覺代表區(qū)位于中央后回底部(43區(qū))。,感覺皮層的可塑性 (plasticity):,感覺代表區(qū)神經(jīng)元間的廣泛聯(lián)系可以發(fā)生較快的改變。 表明大腦具有較好的適應(yīng)能力。,四、內(nèi)臟痛與牽涉痛,內(nèi)臟痛特點(diǎn): (1)定位不明確, (2)疼痛發(fā)起緩慢,持續(xù)時(shí)間較長, (3)對切割、燒灼不敏感,對牽拉、缺血、痙攣、炎癥敏感 常伴有不愉快的情緒反應(yīng)。,內(nèi)臟無本體感覺,溫度覺和觸覺很少,主要是痛覺,其感受器的分布比軀體稀疏。,
20、牽涉痛:,內(nèi)臟病變引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。 心絞痛:心前區(qū)、左臂尺側(cè) 胃潰瘍、胰腺炎:左上腹、左肩胛部 肝病、膽囊炎:右肩胛區(qū) 腎結(jié)石:腹股溝區(qū) 闌尾炎:上腹部或臍周,第四節(jié) 中樞神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)動功能,一、脊髓的運(yùn)動功能 二、腦干對運(yùn)動功能的調(diào)節(jié) 三、小腦對運(yùn)動功能的調(diào)節(jié) 四、基底核對運(yùn)動功能的調(diào)節(jié) 五、大腦皮質(zhì)的運(yùn)動功能,軀體運(yùn)動的中樞調(diào)節(jié): 引發(fā)隨意運(yùn)動 調(diào)節(jié)姿勢 協(xié)調(diào)不同肌群的活動,(一)脊髓運(yùn)動神經(jīng)元,1.運(yùn)動神經(jīng)元:支配梭外肌。,2. 運(yùn)動神經(jīng)元:支配梭內(nèi)肌,調(diào)節(jié)肌梭的敏感性。分布于運(yùn)動神經(jīng)元之間,體積較小。 在脊髓前根中有1/3的神經(jīng)纖維來自運(yùn)動神經(jīng)元。,一、脊髓的運(yùn)動
21、功能,運(yùn)動單位,由一個(gè)運(yùn)動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維所組成的功能單位-運(yùn)動單位 運(yùn)動單位的大小決定于神經(jīng)元末梢分支數(shù)目的多少。 分支少 利于做精細(xì)運(yùn)動,如眼外肌,只有6 12根肌纖維; 分支多利于產(chǎn)生巨大的肌張力,如四肢肌,達(dá)2000根。,(二)牽張反射,有神經(jīng)支配的骨骼肌在受到外力牽拉時(shí)能引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。,肌緊張,腱反射,牽張反射,(1) 腱反射,快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射 如膝反射、跟腱反射、肘反射等,腱反射減弱或消失反射弧受損 亢進(jìn)高位中樞病變,(2) 肌緊張,緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射 效應(yīng)器主要是慢肌纖維,交替性的收縮,收縮力量不大,只是抵抗肌肉
22、被牽拉(抗重力),肌緊張能持久地進(jìn)行而不易發(fā)生疲勞。 生理意義:維持姿勢。,牽張反射的機(jī)制,感受器肌梭 (muscle spindle): 肌梭與梭外肌平行呈并聯(lián)關(guān)系 梭內(nèi)肌纖維(intrafusal fiber)的收縮成分位于兩端 感受裝置位于中間 梭外肌收縮,感受裝置受牽拉刺激減少 梭內(nèi)肌收縮,感受裝置對牽拉刺激敏感性提高長度感受器,(2)傳入纖維:傳入纖維 (3) 中樞:基本中樞在脊髓,受高位中樞調(diào)節(jié)。 (4) 傳出神經(jīng): 運(yùn)動神經(jīng)元 (5) 效應(yīng)器:同一肌肉的肌纖維。,(三)屈肌反射和對側(cè)伸肌反射: 脊髓動物一側(cè)肢體的皮膚遭受傷害性刺激時(shí),引起的同側(cè)肢體的屈肌收縮、伸肌舒張,肢體出現(xiàn)屈
23、曲反應(yīng)屈肌反射。,引起屈肌反射的刺激達(dá)一定強(qiáng)度時(shí),除引起同側(cè)肢體屈曲外,還出現(xiàn)對側(cè)肢體伸直的現(xiàn)象對側(cè)伸肌反射。,脊髓與高位中樞離斷后,斷離水平以下反射活動能力暫時(shí)喪失,進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)脊休克,(四)脊休克,主要表現(xiàn):感覺和隨意運(yùn)動功能喪失,肌緊張減退甚至消失,外周血管擴(kuò)張,血壓下降,發(fā)汗停止,大小便潴留。 恢復(fù)情況:脊休克恢復(fù)的速度與動物的進(jìn)化程度密切相關(guān)。蛙持續(xù)數(shù)分鐘;人持續(xù)數(shù)月。 原因:離斷的脊髓突然失去了高級中樞的調(diào)節(jié)。,二、腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié),1. 腦干對肌緊張的調(diào)節(jié) 在中腦上、下丘之間切斷腦干,動物出現(xiàn)四肢伸直、脊柱挺硬、頭尾昂起等肌緊張亢進(jìn)現(xiàn)象,稱為去大腦僵直(decerebr
24、ate rigidity)。 主要是一種伸肌緊張亢進(jìn)狀態(tài)。,和II在紅核前方橫切不引起僵直 III在紅核后方橫切引起僵直 在延髓水平橫切僵直消失,(1)抑制區(qū):延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)對肌緊張起抑制作用。,腦干對肌緊張的調(diào)節(jié),(2)易化區(qū):延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)對肌緊張起易化作用。 抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓中和運(yùn)動神經(jīng)元的活動,實(shí)現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。,去大腦僵直產(chǎn)生的機(jī)理,切斷大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系抑制區(qū)和易化區(qū)間活動失衡,易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢去大腦僵直,脊髓運(yùn)動神經(jīng)元,三、小腦的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能,小腦的分區(qū) 前庭小腦:絨球小結(jié)葉 皮層小腦:半球外側(cè)
25、部 脊髓小腦:吲部和半球中間部,1、 前庭小腦,與身體姿勢平衡功能有關(guān)。 前庭器官前庭核絨球小結(jié)葉前庭核脊髓運(yùn)動神經(jīng)元肌肉,2、脊髓小腦,1.調(diào)節(jié)肌緊張: 小腦前葉蚓部:抑制肌緊張 小腦前葉兩側(cè)部:易化肌緊張 人:易化作用為主 2.協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動:后葉中間帶與大腦皮層運(yùn)動區(qū)之間有環(huán)路聯(lián)系,并接受外周傳來的信息,在運(yùn)動過程中進(jìn)行調(diào)節(jié)。 損傷這部分小腦后,隨意運(yùn)動的力量、方向以及速度將發(fā)生紊亂,同時(shí)肌緊張減退、四肢乏力,出現(xiàn)小腦性共濟(jì)失調(diào):意向性震顫、蹣跚步態(tài)、不能進(jìn)行拮抗肌快速輪復(fù)動作。,3、皮層小腦,作用:參與隨意運(yùn)動的設(shè)計(jì)和程序的編制。 編碼 儲存 提取 應(yīng)用 例如:演奏樂器、打字等,大腦皮層
26、廣大區(qū)域 (感覺區(qū)、運(yùn)動區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)) 腦橋核 皮層小腦 齒狀核 皮層運(yùn)動區(qū),四、基底核的運(yùn)動功能,殼核,尾核,蒼白球,杏仁核,基底神經(jīng)節(jié) 紋狀體 新紋狀體:尾核、殼核 舊紋狀體:蒼白球 丘腦底核 黑質(zhì),功能: 運(yùn)動調(diào)節(jié)功能,與隨意運(yùn)動的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的調(diào)節(jié)、本體感受傳入沖動信息的處理都有關(guān)系。,與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病,肌緊張過強(qiáng)而運(yùn)動過少性疾病 帕金森病 肌緊張不全而運(yùn)動過多性疾病 舞蹈病,肌緊張升高、肌肉強(qiáng)直、隨意運(yùn)動減少、動作緩慢、面部表情淡漠、靜止性震顫。 原因:黑質(zhì)多巴胺神經(jīng)元損害,多巴胺釋放減少,從而對紋狀體內(nèi)膽堿能神經(jīng)元的抑制作用減弱,于是導(dǎo)致乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)功能亢進(jìn)而引起
27、的。,網(wǎng)狀部 致密部,黑質(zhì),紋狀體,DA,ACh,帕金森病,IPSP,舞蹈病,亨廷頓病,不隨意的上肢和頭部的舞蹈樣動作、肌緊張降低。 原因:新紋狀體病變引起,膽堿能和-氨基丁酸能神經(jīng)元功能減退,由-氨基丁酸能神經(jīng)元下行抵達(dá)黑質(zhì)反饋控制多巴胺的功能受損,黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元活動相對亢進(jìn)所致。,網(wǎng)狀部 致密部,黑質(zhì),紋狀體,DA,GABA,ACh,隨意運(yùn)動的產(chǎn)生: 起源 大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū); 設(shè)計(jì) 大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)和小腦外側(cè)部; 運(yùn)動程序的編制與儲存 皮層小腦 執(zhí)行 運(yùn)動神經(jīng)元。,五、大腦皮層的運(yùn)動功能,(一)大腦皮層運(yùn)動區(qū)和運(yùn)動傳出通路,1. 大腦皮層運(yùn)動區(qū) (1)主要運(yùn)動區(qū) 定位:中央前回 4、
28、6區(qū)1) (2)輔助運(yùn)動區(qū) 皮層4區(qū)之前的內(nèi)側(cè)面,雙側(cè)。,交叉性控制,但頭面部為雙側(cè)性支配; 上下倒置,但頭面部直立 皮層代表區(qū)大小與軀體運(yùn)動的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)。,功能特征:,2.運(yùn)動傳出通路,(1) 皮層脊髓束:從皮層發(fā)出經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到達(dá)脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。 80%的纖維在錐體交叉到對側(cè),走行于脊髓外側(cè)索,貫穿于脊髓全長,形成皮層脊髓側(cè)束??刂扑闹h(yuǎn)端的肌肉。與精細(xì)的、技巧的運(yùn)動有關(guān)。 20%的纖維下行形成皮層脊髓前束,一般只達(dá)到胸部,種系發(fā)生古老,控制軀干和四肢近端的肌肉,主要是屈肌。與姿勢的維持和粗大的運(yùn)動有關(guān)。,(2) 皮層腦干束,從皮層發(fā)出經(jīng)內(nèi)囊到腦干內(nèi)腦運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)
29、束,運(yùn)動傳出通路受損后: 柔軟性麻痹(軟癱,laccid paralysis):隨意運(yùn)動喪失伴牽張反射減退或消失。脊髓或腦運(yùn)動神經(jīng)元損傷 痙攣性麻痹(硬癱,spastic paralysis):隨意運(yùn)動喪失伴牽張反射亢進(jìn)。姿勢調(diào)節(jié)系統(tǒng)損傷,用鈍器劃足外緣,出現(xiàn)大足趾背屈,其他四趾呈扇形外展,稱為巴彬斯基征陽性。 這是一種原始的屈肌反射,臨床上用以檢查皮層脊髓側(cè)束功能是否正常。,巴彬斯基征 (Babinskis sign),損傷皮層脊髓側(cè)束巴彬斯基征陽性。 嬰兒、深睡、麻醉狀態(tài)下,也可出現(xiàn)陽性體征。,一、自主神經(jīng)系統(tǒng),(一)自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征,第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié),(二)自主神經(jīng)系統(tǒng)
30、的功能,調(diào)節(jié)內(nèi)臟(心肌、平滑肌、腺體)的活動。 - 交感神經(jīng) 遞質(zhì):NE - 副交感神經(jīng) 遞質(zhì):Ach,自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征,1. 雙重支配、相互拮抗、交互抑制 2. 緊張性 持續(xù)發(fā)放沖動(起源于中樞) 3. 效應(yīng)器所處功能狀態(tài)的影響 刺激交感神經(jīng):無孕子宮運(yùn)動抑制,有孕子宮運(yùn)動加強(qiáng)。 刺激迷走神經(jīng):處于收縮狀態(tài)的胃幽門舒張。,4.對整體生理功能調(diào)節(jié)的意義,交感神經(jīng)系統(tǒng):活動廣泛。意義:在環(huán)境急驟的變化的條件下,可以動員機(jī)體許多器官的潛在功能以適應(yīng)環(huán)境的急變。例如在劇烈運(yùn)動、大出血、窒息等緊急情況下。 交感腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)。 迷走神經(jīng)系統(tǒng):活動相對較為局限。安靜時(shí)活動加強(qiáng)。意義:保護(hù)機(jī)體、促進(jìn)
31、消化、積蓄能量、加強(qiáng)排泄和生殖。,二、下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),Hypothalamus調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的高級中樞;把內(nèi)臟活動與其它生理活動聯(lián)系起來,成為軀體、內(nèi)臟和內(nèi)分泌功能活動的重要整合中樞。,1. 調(diào)節(jié)體溫 視前區(qū)-下丘腦前部體存在著溫度敏感神經(jīng)元,既能感受所在部位的溫度變化,也能對傳入的溫度信息進(jìn)行整合 (體溫調(diào)節(jié)中樞、調(diào)定點(diǎn))。 2. 調(diào)節(jié)水平衡 攝水:下丘腦外側(cè)區(qū)控制攝水。 排水:下丘腦前部存在滲透壓感受器,按血液中的滲透壓變化來調(diào)節(jié)ADH的分泌(控制尿量)。,4調(diào)節(jié)情緒變化和行為反應(yīng) 在情緒反應(yīng)、食欲、渴覺、性行為等方面都起調(diào)控作用。,3.調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌 下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)細(xì)胞能合成
32、調(diào)節(jié)腺垂體激素的肽類物質(zhì),稱為下丘腦調(diào)節(jié)肽,經(jīng)軸漿運(yùn)輸并分泌到正中隆起,由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達(dá)腺垂體,促進(jìn)或抑制某種腺垂體激素的分泌。,5.生物節(jié)律控制,機(jī)體內(nèi)的各種活動按一定的時(shí)間順序發(fā)生變化,這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律(biorhythm)。 下丘腦的視交叉上核(suprachiasmatic nucleus)可能是日周期節(jié)律的控制中心。,6.調(diào)節(jié)攝食行為 下丘腦外側(cè)區(qū)有攝食中樞 下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有飽中樞,三、大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),新皮層大腦皮層中除邊緣系統(tǒng)皮層部分以外進(jìn)化程度最新的部分。 邊緣葉大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu),包括內(nèi)圈的海馬、穹窿和外圈的扣帶回、海馬
33、回等。 邊緣系統(tǒng)邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上與大腦皮層的島葉、顳極、眶回等,以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦、丘腦前區(qū)等密切相關(guān),總稱為邊緣系統(tǒng)。,邊緣系統(tǒng)的功能除嗅覺外,主要參與攝食行為、性行為、情緒反應(yīng)、學(xué)習(xí)記憶及內(nèi)臟活動等的調(diào)節(jié)。,學(xué)習(xí)與記憶,學(xué)習(xí) (learning) 是指人和動物依賴于經(jīng)驗(yàn)來改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動過程。 記憶 (memory) 則是學(xué)習(xí)到的信息貯存和“讀出”的神經(jīng)活動過程。,第六節(jié) 腦的高級功能,一、 學(xué)習(xí)的形式,1. 非聯(lián)合型學(xué)習(xí) (nonassociative learning) 不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系 如:習(xí)慣化和敏感化 2. 聯(lián)合型學(xué)習(xí) (
34、associative learning) 是兩個(gè)事件在時(shí)間上很靠近地重復(fù)發(fā)生,最后在 腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系。 如:經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。,(1)經(jīng)典條件反射,非條件刺激(食物)唾液分泌,無關(guān)刺激 信號刺激 或條件刺激,條件反射 是無關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合而建立起來的,這個(gè)過程稱為強(qiáng)化。,巴普洛夫 (Pavlov),(2)操作式條件反射 (operate conditioned reflex),這類條件反射要求動物必須通過自己完成某種運(yùn)動或操作后才能建立起來的。 如:先訓(xùn)練動物學(xué)會踩動杠桿而得食的操作,再以燈光或其它信號為條件刺激建立條件反射,即出現(xiàn)某種信號后去踩動才能得到食物。
35、,二、人類的條件反射,聲、光等刺激-第一信號 第一信號系統(tǒng) 語言、文字-第二信號 第二信號系統(tǒng) 人類有兩類信號系統(tǒng) 動物只有第一信號系統(tǒng),三、記憶,1. 根據(jù)記憶保留時(shí)間長短分類,(1) 短時(shí)程記憶(short-term memory):又稱工作性記憶(working memory),幾秒鐘幾分鐘。 (3) 長時(shí)程記憶(long-term memory):幾天幾年終身。 長時(shí)程記憶僅占1。,反復(fù)應(yīng)用學(xué)習(xí),信息在第一級記憶中循環(huán),延長信息在第一級記憶中停留時(shí)間。,2. 記憶的過程,信息,感覺性記憶 持續(xù)時(shí)間: 1s,第一級記憶 持續(xù)時(shí)間: 數(shù)s,遺忘 消失,遺忘 新的信息代替舊的,遺忘 前活動型
36、和后活動性干擾,不易遺忘,“信息流的中斷” (由于順行性遺忘癥),短時(shí)性記憶,長時(shí)性記憶,加工處理,口頭表達(dá)性途徑(語言) 非口頭表達(dá)性途徑,嬰幼兒重要,第二級記憶 持續(xù)時(shí)間: 數(shù)分?jǐn)?shù)年,第三級記憶 持續(xù)時(shí)間: 永久(?),經(jīng)常每天應(yīng)用,如自己的名 字和每天進(jìn)行操作的手藝。,大而持久的貯存系統(tǒng),遺忘 (loss of memory): 遺忘是指部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力 遺忘在學(xué)習(xí)后就開始,起初遺忘速率很快,以后逐漸減慢 學(xué)習(xí)后20 min,遺忘達(dá)41.8;但經(jīng)過一個(gè)月,遺忘也不過78.9。 遺忘并不意味著記憶痕跡消失,因?yàn)閺?fù)習(xí)已遺忘的材料總比學(xué)習(xí)新的材料容易。 遺忘的原因:條件刺激久不強(qiáng)
37、化、久不復(fù)習(xí)引起的消退抑制 后來信息的干擾,四、遺忘,五、學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制,1. 學(xué)習(xí)和記憶的腦功能定位 目前已知與記憶功能有密切關(guān)系的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、海馬及其鄰近結(jié)構(gòu)、杏仁核、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。 與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個(gè)環(huán)路結(jié)構(gòu):海馬穹窿下丘腦乳頭體丘腦前核扣帶回海馬,這個(gè)回路稱為海馬回路 (hippocampal circuit)。,2.神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制,后作用感覺性記憶。 海馬環(huán)路的活動第一級記憶的保持以及第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶有關(guān)。 突觸的可塑性改變可能是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生理學(xué)基礎(chǔ):習(xí)慣化、敏感化、強(qiáng)直后增強(qiáng)、長時(shí)程增強(qiáng)、長時(shí)程抑制等。,腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成 在動物,每次學(xué)習(xí)訓(xùn)練后5分鐘內(nèi)給予麻醉、電擊或低溫處理,和給予能阻斷蛋白質(zhì)合成的藥物,則長時(shí)程記憶反應(yīng)不能建立。 逆行性遺忘癥可能就是由于腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝受到了破壞,以致使前一段時(shí)間的記憶喪失。,3.神經(jīng)生物化學(xué)機(jī)制,持久性記憶可能與建立新的突觸聯(lián)系有關(guān) 生活在復(fù)雜環(huán)境中的大鼠皮層較厚,而生活在簡單環(huán)境中的大鼠的皮層較薄。說明學(xué)習(xí)記憶活動多的大鼠突觸聯(lián)系多、大腦皮層發(fā)達(dá)。,4.神經(jīng)解
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