《植物的呼吸作用》PPT課件.ppt

1、,第六章 植物的呼吸作用,4-1. 呼吸作用的概念和生理意義 4-2.呼吸代謝的生化途徑 4-3.電子傳遞與氧化磷酸化 4-4. 呼吸作用的指標(biāo)及影響因素 4-5. 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),第四章 植物的呼吸作用,4-1. 呼吸作用的概念和意義,一. 概念,是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。,1. 有氧呼吸,是指生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。,2. 無氧呼吸,是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。,二. 生理意義,1. 為植物生命活動(dòng)提供能量 2. 中間產(chǎn)物是合成

2、重要有機(jī)物質(zhì)的原料 3. 提供還原力 4.在植物抗病免疫方面有重要作用,4-2. 呼吸代謝的生化途徑,圖 4-3 植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖,淀粉、蔗糖,磷酸己糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乙酰CoA,三羧酸循環(huán),CO2+H2O,磷酸戊糖,PPP途徑,中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料,正常情況下PPP途徑占呼吸3%30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升,糖酵解,脂肪, 氧化,有氧,無氧,乳酸脫氫酶,脫羧酶,乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）,乙醛,乙醇,灑精發(fā)酵,有氧,乙酸（醋）,乙醛酸循環(huán),乙酸,乙醇酸,草酸,甲酸,琥珀酸,乙醇酸循環(huán),丙酮酸

3、 CO2 NADH 乙酰CoA 檸檬酸 草酰乙酸 異檸檬酸 NADH NADH 蘋果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸,檸檬酸合成酶:關(guān)鍵限速酶,NAD+為別構(gòu)激活劑,NADH和ATP為別構(gòu)抑制劑。OAA,乙酰CoA濃度高時(shí)可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。,注意： 在線粒體中進(jìn)行。 EMP不產(chǎn)生CO2，只有在TCA中才產(chǎn)生CO2。 TCA中釋放的CO2，不是靠大氣中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實(shí)現(xiàn)的。 TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其它物質(zhì)共同的代謝過程。,注意： 在線粒體中進(jìn)行。 EMP不產(chǎn)生CO2，

4、只有在TCA中才產(chǎn)生CO2。 TCA中釋放的CO2，不是靠大氣中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實(shí)現(xiàn)的。 TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其它物質(zhì)共同的代謝過程。,（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義 1. TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。 2. TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。,4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必

5、須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖冢拍苁筃AD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。 5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。,3 、磷酸戊糖途徑 (PPP) 在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過EMP生成丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑，就是PPP途徑。 6G6P+12NADP+7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi,葡萄糖 ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤蘚糖 3- 磷

6、酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,ATP,注意： 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。 PPP途徑是直接氧化葡萄糖。 H的受體是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP時(shí)，必須穿梭進(jìn)入線粒體，才進(jìn)入呼吸鏈，如不穿梭，則用于脂肪酸的合成。 其中間產(chǎn)物雖然簡單，但其生理活性較高，它可以溝通其它代謝途徑。 PPP途徑在成熟和老年組織中及受害時(shí)發(fā)生較多。,磷酸戊糖途徑意義：（1）該途徑是一個(gè)不需要通過糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH也可能進(jìn)入線粒體，通過氧化磷酸化作用生成ATP。（2）產(chǎn)生大量的NADPH,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。NADPH作為主要的供氫體

7、,為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成,非光合細(xì)胞中硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原以及氨的同化,由丙酮酸羧化還原成蘋果酸等反應(yīng)所必需。,（3）為合成代謝提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等輔酶的組分,4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸,這個(gè)途徑可分成木質(zhì)素、生長素和抗病性有關(guān)的物質(zhì)。植物在感病或受傷情況下該途徑明顯加強(qiáng)。在逆境條件下，即不良環(huán)境中，植物體內(nèi)的PPP途徑加強(qiáng)，如受傷和感病的組織，干旱的植物PPP途徑都加強(qiáng),因?yàn)镻PP途徑中的中間產(chǎn)物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸繼續(xù)合成氯原酸，多酚類的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良環(huán)境的作用。,（4）PPP與光合作用的C3

8、途徑的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，兩者可聯(lián)系起來并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。如該途徑中的一些中間產(chǎn)物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡爾文循環(huán)的中間產(chǎn)物；因而呼吸作用和光合作用可以聯(lián)系起來，相互溝通。PPP的調(diào)節(jié)主要通過6-磷酸葡萄糖脫氫酶調(diào)節(jié):因?yàn)?-磷酸葡萄糖脫氫酶是PPP的限速酶。NADPH/NADP+調(diào)節(jié)該酶活性，NADPH+H+競爭性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶。,乙醛酸循環(huán),油料種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的脂肪會(huì)分解為脂肪酸和甘油。脂肪酸經(jīng)-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體（glyoxysome）內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過程，稱為乙醛酸循環(huán)

9、（GAC）素有“脂肪呼吸”之稱。該途徑中產(chǎn)生的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖。 油料種子在發(fā)芽過程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體氧化分解為乙酰CoA，并通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖類，淀粉種子萌發(fā)時(shí)不發(fā)生乙醛酸循環(huán)?？梢?，乙醛酸循環(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑。,2.2.6乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑（GAP）是水稻根系特有的糖降解途徑。它的主要特征是具有關(guān)鍵酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生活在供氧不足的淹水條件下，當(dāng)根際土壤存在某些還原性物質(zhì)時(shí)，水稻根中的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇

10、酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在過氧化氫酶（CAT）催化下分解釋放氧，可氧化水稻根系周圍的各種還原性物質(zhì)（如H2S、Fe2+等），從而抑制土壤中還原性物質(zhì)對水稻根的毒害，以保證根系旺盛的生理機(jī)能，使水稻能在還原條件下的水田中正常生長發(fā)育。,有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化。,4-3.電子傳遞與氧化磷酸化,一、呼吸鏈的概念和組成,所謂呼吸鏈即呼吸電子傳遞鏈，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞

11、體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物NAD+FADCoQ細(xì)胞色素系統(tǒng)O2。,NADH,FMN FeS,CoQ,Cytb FeS Cytc1,Cytc,Cytaa3,O2,FeS,FADH,細(xì)胞色素氧化酶P/O=3,電子傳遞抑制劑（1）魚藤酮、安密妥(amytal,即5-乙基-5-異戊基巴比妥酸barbitalacid)、殺粉蝶菌素A:可阻斷電子從NADH到CoQ的傳遞。（2）抗霉素A:可阻斷電子從cytb到cytc1的傳遞。（3）CN-、H2S,、CO、N3-:可阻斷電子從cytaa3到O2的傳遞。,二、氧化磷酸化,（一）磷酸化的概念及類型 生物氧化

12、過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。,在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化： (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。 (2) 2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上，生成ATP。 在TCA循環(huán)中，由琥珀酰C

13、oA形成琥珀酸時(shí)通過底物水平磷酸化生成ATP。,2. 氧化磷酸化 是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。,NADH,FMN FeS,CoQ,Cytb FeS Cytc1,Cytc,Cytaa3,O2,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,ADP+Pi ATP,FeS,FADH,細(xì)胞色素氧化酶P/O=3,圖4-11 氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖,4、呼吸代謝電子傳遞的多樣性 高等植物電子傳遞途徑有多條路線，現(xiàn)分別介紹與植物呼吸有關(guān)的氧化酶類，它們適

14、應(yīng)不同的底物及不斷變幻的外界環(huán)境。 細(xì)胞色素氧化酶 交替氧化酶 酚氧化酶 抗壞血酸氧化酶 黃素氧化酶, 細(xì)胞色素氧化酶 它的作用是把細(xì)胞色素a3的電子傳給氧分子，激活分子氧，與質(zhì)子（H+）結(jié)合成水。 在植物組織中普遍存在，以根和幼苗中更為重要。氧的消耗近4/5是由這種酶承擔(dān)的。, 交替氧化酶 發(fā)現(xiàn)：天南星科海芋屬植物開花時(shí)，花序呼吸速率迅速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，組織溫度隨之以提高到40（環(huán)境溫度只有20）；同時(shí)，這類酶的活性不受氰化物（CN-）所抑制。 后來通過離體線粒體研究查明，在這些植物組織中含有另外一種氧化酶，它可以繞過復(fù)合體和把電子傳遞給氧分子，形成水，所以它對氰化物

15、不敏感，故又稱這種不受氰化物抑制的呼吸為抗氰呼吸。 抗氰呼吸除與植物種類有關(guān)外，也與發(fā)育條件（成熟的不抗氰）及外界條件（損傷組織不抗氰，氧氣濃度低的環(huán)境不抗氰）有關(guān)。,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸） FAD 圖4-9 呼吸鏈電子傳遞過程和ATP形成部位, 酚氧化酶 比較重要的 酚氧化酶有單酚氧化酶和多酚氧化酶，是含銅的酶。在正常情況下，酚氧化酶和底物在細(xì)胞質(zhì)中是分割開的，當(dāng)細(xì)胞受輕微破壞時(shí)或組織衰老、細(xì)胞結(jié)構(gòu)有些解體時(shí)，酚氧化酶和底物接觸，發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化成棕褐色的醌，對微生物有一定的毒性

16、。 酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。 如：馬鈴薯，梨，蘋果削皮后變?yōu)楹稚?紅茶，綠茶生產(chǎn)； 烤煙,酚氧化酶在生活中的應(yīng)用： 將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋酶及底物的作用），抑制其變褐； 制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化酶，以保持其綠色； 制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。 傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)的部分。它與酚氧化酶活性增加有關(guān), 抗壞血酸氧化酶 抗壞血酸氧化酶是一種含銅的酶，它可以催化抗壞血酸的氧化。 黃素氧化酶（黃酶） 不含金屬，存在于乙醛酸循環(huán)體中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成過氧化氫。,線粒體內(nèi)的氧化酶： 細(xì)胞色

17、素氧化酶、抗氰氧化酶。 線粒體外的氧化酶： 酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、黃素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶。 末端氧化酶： 位于電子傳遞途徑的末端，能把電子直接傳遞給 分子氧的氧化酶 。 現(xiàn)將呼吸代謝電子傳遞過程和ATP形成總結(jié)如圖(P113).,末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。 交替氧化酶：線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。,細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。,其它都屬于線粒外末端氧化酶。,三、末端氧化酶類,末端氧化酶的多樣性,意義： 植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這些酶

18、各有其生物學(xué)特性，所以就能使植物體在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界條件。 如黃素氧化酶對溫度不敏感，而細(xì)胞色素氧化酶對溫度敏感，所以低溫下植物以黃酶為主。 細(xì)胞色素氧化酶對氧氣親和力最強(qiáng)，所以低氧濃度下仍能發(fā)揮良好的作用，而酚氧化酶和黃酶對氧氣的親和力弱，只有在較高氧濃度下才能順利發(fā)揮作用，在蘋果果肉外以酚氧化酶和黃酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。 。,由上所知：植物呼吸代謝具有多樣性 表現(xiàn)在： 呼吸途徑的多樣性：EMP,TCA,PPP。 呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性 主路，幾條支路，抗氰途徑。 末端氧化酶的多樣性,4）呼吸代謝電子傳遞的多條途徑 a. 細(xì)胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式） b.

19、交替氧化酶（又叫抗氰呼吸） c. 酚氧化酶（有單酚氧化酶和多酶氧化酶） d. 抗壞血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中） e. 乙醇酸氧化酶體系（光呼吸的末端氧化酶）,2.2.7植物呼吸代謝途徑具有多樣性這是植物在長期進(jìn)化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。 在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。 在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。 而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。

20、富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會(huì)通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。,四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系,1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。,2. 光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。,3. 光合釋放O2 呼吸， 呼吸釋放CO2 光合,光合作用與呼吸作用的區(qū)別,4-4 呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素,一. 呼吸作用的指標(biāo) 二.呼吸商的影響因素 三.呼吸速率的影響因素,1. 呼吸速率(respiratory rate),molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等,2. 呼吸商(respiratory qu

21、otient，RQ) 又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。 RQ=釋放的CO2量 / 吸收的O2量,一. 呼吸作用的指標(biāo),概念,呼吸底物不同，RQ不同。, 葡萄糖: R.Q=1.0 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R.Q=6/6=1.0, 脂肪、蛋白質(zhì): RQ1， （棕櫚酸） C16H32O2 + 23O2 16CO2 + 16H2O R.Q=16/23=0.70, 有機(jī)酸: RQ1, （蘋果酸） C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33,二. 呼吸商的影響因素,不同植物不同,三. 呼吸

22、速率的影響因素 1. 內(nèi)部因素的影響,不同器官或組織不同, 生殖器官營養(yǎng)器官 生長旺盛、幼嫩器官生長緩慢、 年老器官 種子內(nèi)，胚胚乳,生殖器官營養(yǎng)器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼， 莖頂端莖基部，種子胚胚乳， 多年生植物春季冬季，受傷感病的正常健康的,最適溫度: 2535 呼吸最適溫度光合最適溫度 最低溫度：0左右 (冬小麥: 0 -7，松樹針葉: -25) 最高溫度：3545 在035，溫度系數(shù)(Q10)為2.02.5,2. 外界條件的影響 （1）溫度,預(yù)先將豌豆幼苗放在25下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h, 測定相對速率的變化,氧濃度過低, 無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒，消

23、耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。,（2）氧氣,呼吸開始下降,20,1020,有氧呼吸,10,無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。,把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10左右)稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。,氧濃度過高，對植物有毒害,長期無氧呼吸會(huì)使植物中毒 原因： 無氧呼吸產(chǎn)生酒精，使蛋白質(zhì)變性。 無氧呼吸消耗的基質(zhì)多，產(chǎn)生的能量少，營養(yǎng)虧損。 沒有丙酮酸的氧化過程，許多由此過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無法繼續(xù)合成。,（3） CO2,CO2濃度增高, 呼吸受抑, 5時(shí)，明顯抑制, 土壤積累CO2可達(dá)410，,（4）水分,干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加， 種子含水量是制約種子呼吸強(qiáng)弱的重要因素。 整體植物的呼吸

24、速率，隨著植物組織含水量的增加而升高,呼吸底物的含量,機(jī)械損傷,4-5. 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),一. 呼吸作用與作物栽培 二. 種子的安全貯藏與呼吸作用 三. 果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏,一. 呼吸作用與作物栽培, 播前浸種，通過控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以便促進(jìn)種子萌發(fā)。 田間中耕松土和低洼地塊開溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無氧呼吸。 在人工氣候室栽培作物，降低夜溫以減少呼吸消耗，有利于干物質(zhì)積累。,二. 種子的安全貯藏與呼吸作用,油料種子: 68 淀粉種子: 1012,呼吸極微弱，可以安全貯藏，稱為安全含水量。,呼吸作用顯著增強(qiáng),910,1315,糧食貯藏: 控制進(jìn)倉種子的含水量，不得超過 安全含水量 注意庫房的通風(fēng) ，增高CO2含量 ,降低O2含量 充N 貯藏,三. 果實(shí)、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏,1. 果實(shí),呼吸躍變: 當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，這種現(xiàn)象稱為呼吸躍變。,躍變型(蘋果、