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文檔簡介
1、第8章 蛋白質(zhì)分選與膜泡運輸Protein Sorting and Membrane Trafficking,.,本章主要內(nèi)容,細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選 信號假說與蛋白質(zhì)分選信號 蛋白質(zhì)分選轉(zhuǎn)運的基本途徑與類型 細胞內(nèi)膜泡運輸 COP包被膜泡的裝配與運輸 COP包被膜泡的裝配與運輸 網(wǎng)格蛋白/接頭蛋白的裝配與運輸 轉(zhuǎn)運膜泡與靶膜的錨定和融合,.,Protein Sorting,.,一、信號假說與蛋白質(zhì)分選信號,第一節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選,.,信號假說(Signal hypothesis),.,位于蛋白質(zhì)的N端,一般由16-26個殘基組成 包括疏水核心區(qū)、C端和N端3部分,Signal peptide
2、s,.,信號肽與信號斑,.,信號肽似乎沒有嚴格的專一性,.,信號識別顆粒(SRP),.,分泌性蛋白向rER腔內(nèi)的轉(zhuǎn)運是同蛋白質(zhì)翻譯過程 偶聯(lián)進行的,這種分泌性蛋白在信號肽的引導下邊翻 譯邊跨膜轉(zhuǎn)運的過程稱為共翻譯轉(zhuǎn)運(cotranslational translocation)。,共翻譯轉(zhuǎn)運,.,分泌性蛋白的合成與其跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的共翻譯轉(zhuǎn)運,.,蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的過程:信號肽與SRP結(jié)合肽鏈延伸終止SRP與受體(DP)結(jié)合SRP脫離信號肽肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成,同時信號肽引導新生肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔信號肽被切除肽鏈延伸至終止翻譯體系解散。,.,.,.,蛋白質(zhì)在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再在某種信號序列
3、(導肽)的指導下進入某些細胞器中,稱后翻譯轉(zhuǎn)運(post translocation)。 蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP使多肽去折疊,還需要一些蛋白質(zhì)的幫助使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。 例:線粒體、葉綠體、過氧化物酶體蛋白,后翻譯轉(zhuǎn)運,.,膜整合蛋白的信號序列,開始轉(zhuǎn)移序列(start transfer sequence) 內(nèi)在停止轉(zhuǎn)移錨定序列(internal stop-transfer anchor sequence, STA) 內(nèi)在信號錨定序列(internal signal anchor sequence, SA),.,多肽跨膜次數(shù)的確定,.,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜整合蛋白的拓撲學類型,.,蛋白
4、質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及5種蛋白成分: 信號肽:又稱開始轉(zhuǎn)移序列 信號識別顆粒(SRP) SRP受體(DP) 停止轉(zhuǎn)移序列 移位子,.,二、蛋白質(zhì)分選轉(zhuǎn)運的基本途徑與類型,.,途徑 (1)后翻譯轉(zhuǎn)運途徑 (2)共翻譯轉(zhuǎn)運途徑 類型 (1)蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運 (2)膜泡運輸 (3)選擇性的門控轉(zhuǎn)運 (4)細胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運,二、蛋白質(zhì)分選轉(zhuǎn)運的基本途徑與類型,.,轉(zhuǎn)運類型,1.門控運輸(gated transport): 如核孔可以選擇性的主動運輸大分子物質(zhì)和RNP復合體,并且允許小分子物質(zhì)自由進出細胞核。 2.跨膜運輸(transmembrane transport): 蛋白質(zhì)通過跨膜通道進入
5、目的地。 3.膜泡運輸(vesicular transport): 蛋白質(zhì)被選擇性地包裝成運輸小泡,定向轉(zhuǎn)運到靶細胞器。如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向高爾基體的物質(zhì)運輸、高爾基體分泌形成溶酶體、細胞攝入某些營養(yǎng)物質(zhì)或激素,都屬于這種運輸方式。 4.細胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白的轉(zhuǎn)運: 與細胞骨架密切相關(guān),.,蛋白質(zhì)分選信號序列,.,(一)蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體,蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體基質(zhì) 蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體內(nèi)膜 蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)基質(zhì)輸入到線粒體膜間隙,.,靶向線粒體基質(zhì)的跨膜運送,.,靶向線粒體內(nèi)膜的跨膜運送,TOM: translocon of the outer membrane Tim: tr
6、anslocon of the inner membrane,.,靶向線粒體膜間隙的跨膜運送,途徑A是主要的 注意與內(nèi)膜蛋白途徑A不同點,.,導肽轉(zhuǎn)運線粒體蛋白質(zhì)的特點,需要受體 從接觸點進入 蛋白質(zhì)要解折疊與重新折疊 需要蛋白水解酶 需要能量 需要分子伴侶的幫助,.,(二)葉綠體基質(zhì)蛋白與類囊體蛋白的靶向輸入,外膜蛋白 內(nèi)膜蛋白 葉綠體基質(zhì)蛋白 類囊體膜蛋白 類囊體腔蛋白,.,葉綠體蛋白質(zhì)的運送及組裝,.,(三)過氧化物酶體蛋白的分選,C端SKL(Ser-Lys-Leu)靶向序列 可溶性細胞質(zhì)受體 過氧化物酶體膜受體 信號序列不被切除 ATP水解,.,第二節(jié) 細胞內(nèi)膜泡運輸,細胞內(nèi)部內(nèi)膜系統(tǒng)
7、各個部分之間的物質(zhì)傳遞常常通過膜泡運輸方式進行。 膜泡運輸是一種高度有組織的定向運輸,各類運輸泡之所以能夠被準確地運到靶細胞器,主要是因為細胞器的胞質(zhì)面具有特殊的膜標志蛋白。 不同的膜標志蛋白組合,決定膜的表面識別特征。,.,第二節(jié) 細胞內(nèi)膜泡運輸,.,一、膜泡運輸概觀,1.蛋白質(zhì)在rER合成,通過共翻譯轉(zhuǎn)運途徑跨膜運輸 2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽,形成轉(zhuǎn)運膜泡并與高爾基體融合 3.從高爾基體順面膜囊和高爾基體順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)到rER的逆向運輸 4.高爾基體膜囊從順面反面成熟遞進(非膜泡過程) 5.從高爾基體后期膜囊早期膜囊的逆向運輸 6.組成型分泌 7.調(diào)節(jié)型分泌 8.分選到溶酶體 9.胞吞途徑,蛋白質(zhì)的分
8、泌與胞吞途徑概觀,.,COP(coat protein) 包被膜泡 COP(coat protein) 包被膜泡 網(wǎng)格蛋白/接頭蛋白 (clathrin/adaptor protein) 包被膜泡,三種膜泡運輸方式,.,三種膜泡運輸方式,.,.,二、COP 包被膜泡的裝配與運輸,COP包被蛋白組分 小分子GTP 結(jié)合蛋白Sar1 Sec23/Sec24 復合物 Sec13/Sec31 復合物 大的纖維蛋白Sec16,.,二、COPII包被膜泡的裝配與運輸,負責從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運輸; COPII包被蛋白由5種蛋白亞基組成:Sar1、 Sec12、 Sec23/Sec24、 Sec13/Se
9、c31、Sec16 包被蛋白的裝配是受控的; COPII包被膜泡具有對轉(zhuǎn)運物質(zhì)的選擇性并使之濃縮。 COPII蛋白能識別并結(jié)合跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白胞質(zhì)面一端的信號序列(Asp-X-Glu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面的受體能與ER腔中的可溶性蛋白(如分泌蛋白)結(jié)合。,.,1. Sar1與膜結(jié)合GTP交換 2. COP包被裝配 3. GTP水解 4. COP包被去裝配,Sar1 蛋白在COP包被膜泡裝配與去裝配,.,三、 COP包被膜泡的裝配與運輸,運輸方向:高爾基體TGN面CGN面,高爾基體CGN面ER 運輸對象:負責回收、轉(zhuǎn)運ER逃逸蛋白(escaped proteins),膜脂雙層 COP包被蛋白的組成:7種蛋
10、白質(zhì)亞基,ARF,.,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間,分別由COP和COP膜泡介導蛋白質(zhì)順向和逆向轉(zhuǎn)運,不同類型的膜泡運輸,.,KDEL 受體在從高爾基體回收內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔駐留蛋白中的作用,不同類型的膜泡運輸,.,細胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機制: 轉(zhuǎn)運泡將駐留蛋白排斥在外,防止出芽轉(zhuǎn)運; 通過識別駐留蛋白C-端的回收信號(lys-asp-glu-leu,KDEL)的特異性受體,以COPI包被膜泡的形式捕獲逃逸蛋白。 例: 分子伴侶、SRP受體,.,四、網(wǎng)格蛋白/接頭蛋白包被膜泡的裝配與運輸,運輸途徑:質(zhì)膜內(nèi)體,高爾基體TGN內(nèi)體,高爾基體TGN溶酶體、植物液泡。 結(jié)構(gòu)組成:網(wǎng)格蛋白、接頭蛋白、受體膜蛋白
11、、發(fā)動蛋白 AP一方面將網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格包被連接到質(zhì)膜上;另一方面特異性地促使膜結(jié)合蛋白富集到形成包被的膜區(qū)。,.,網(wǎng)格蛋白包被膜泡(clathrin-coated vesicle),發(fā)動蛋白 銜接蛋白,.,Selective transport by clathrin coated vesicles,.,.,五、轉(zhuǎn)運膜泡與靶膜的錨定與融合,膜泡融合是特異性的選擇性融合,從而指導細胞內(nèi)膜流的方向。 選擇性融合基于供體膜蛋白與受體膜蛋白的特異性相互作用。,.,膜泡運輸?shù)亩ㄏ驒C制,(一)SNAREs 功能:介導運輸小泡與靶膜的融合。 類型:v-SNAREs和t-SNAREs。 結(jié)構(gòu):具有一個螺旋結(jié)構(gòu)域,相互纏繞形成跨SNAREs復合體,將小泡與靶膜拉在一起。,.,SNAREs in vesicle transport,.,(二)Rabs,也叫targeting GTPase,屬于G蛋白,起分子開關(guān)作用。已知30余種,不同膜上具有不同的Rabs。 Rabs促進和調(diào)節(jié)運輸小泡的停
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