甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)組成

1、第一節(jié)第一節(jié) 甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成 v 甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成 v proPOproPO系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制 動(dòng)物免疫系統(tǒng)的進(jìn)化樹動(dòng)物免疫系統(tǒng)的進(jìn)化樹 體腔動(dòng)物 一、甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成一、甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)的組成 v從免疫進(jìn)化角度，從免疫進(jìn)化角度，甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)僅由遺甲殼動(dòng)物的免疫系統(tǒng)僅由遺 傳控制的組織相容性反應(yīng)和中胚層起源的效應(yīng)傳控制的組織相容性反應(yīng)和中胚層起源的效應(yīng) 細(xì)胞組成細(xì)胞組成，不具備，不具備T、B淋巴細(xì)胞、免疫球蛋白淋巴細(xì)胞、免疫球蛋白 等免疫效應(yīng)因子等免疫效應(yīng)因子 v甲殼

2、類不具備甲殼類不具備獲得性免疫獲得性免疫 （adaptive/acquired immunityadaptive/acquired immunity），僅），僅 有有天然免疫天然免疫（innate immunityinnate immunity） v甲殼動(dòng)物免疫防御系統(tǒng)由甲殼動(dòng)物免疫防御系統(tǒng)由 基本防御屏障基本防御屏障（甲殼和表皮）（甲殼和表皮）、 細(xì)胞防御屏障細(xì)胞防御屏障和和 生理防御屏障生理防御屏障三部分組成三部分組成 v 甲殼，機(jī)械屏障作用 v 蛻殼后新甲殼尚未硬化的表皮中，有苯醌生成，苯醌具有抗生作 用，構(gòu)成甲殼動(dòng)物體表的化學(xué)防御屏障 v 前腸、后腸及鰓表面，有表皮細(xì)胞覆蓋 v 甲殼和

3、表皮構(gòu)成了甲殼動(dòng)物最基本的免疫防御屏障甲殼和表皮構(gòu)成了甲殼動(dòng)物最基本的免疫防御屏障 v 若對(duì)蝦的甲殼磨損或表皮受損，則極易受水體中病原菌的感染， 從而產(chǎn)生甲殼潰瘍病等病癥 基本防御屏障基本防御屏障 v 細(xì)胞防御屏障細(xì)胞防御屏障對(duì)蝦免疫防御的核心對(duì)蝦免疫防御的核心 v 對(duì)蝦的細(xì)胞防御主要由對(duì)蝦的細(xì)胞防御主要由血淋巴細(xì)胞血淋巴細(xì)胞承擔(dān)承擔(dān) v 血淋巴細(xì)胞血淋巴細(xì)胞是蝦類免疫系統(tǒng)中最為重要的組分，蝦蝦 免疫功能主要通過血淋巴細(xì)胞來完成免疫功能主要通過血淋巴細(xì)胞來完成 v 許多非細(xì)胞免疫因子，都直接或間接與血淋巴細(xì)胞有關(guān) v 不同類型的血淋巴細(xì)胞在蝦免疫系統(tǒng)中所起的作用不同不同類型的血淋巴細(xì)胞在蝦免疫

4、系統(tǒng)中所起的作用不同（表1） 細(xì)胞防御屏障細(xì)胞防御屏障 表表1 蝦類血淋巴細(xì)胞的免疫功能蝦類血淋巴細(xì)胞的免疫功能 細(xì)胞類型細(xì)胞類型免疫功能免疫功能 透明細(xì)胞透明細(xì)胞吞噬作用；參與血淋巴凝固；傷口修復(fù)吞噬作用；參與血淋巴凝固；傷口修復(fù) 小顆粒細(xì)胞小顆粒細(xì)胞包掩作用，有限的吞噬作用，儲(chǔ)存和釋放包掩作用，有限的吞噬作用，儲(chǔ)存和釋放proPOproPO系統(tǒng)，細(xì)系統(tǒng)，細(xì) 胞毒作用胞毒作用 大顆粒細(xì)胞大顆粒細(xì)胞儲(chǔ)存和釋放儲(chǔ)存和釋放proPOproPO系統(tǒng)，細(xì)胞毒作用，傷口修復(fù)系統(tǒng)，細(xì)胞毒作用，傷口修復(fù) 吞噬作用是最重要的細(xì)胞防御反應(yīng)吞噬作用是最重要的細(xì)胞防御反應(yīng) 中國明對(duì)蝦的透明細(xì)胞中國明對(duì)蝦的透明細(xì)胞

5、v 光鏡下： v 細(xì)胞近球形，直徑17.520.0微 米，細(xì)胞核大靠近中央，核占細(xì) 胞體大部分，其周圍的細(xì)胞質(zhì)少， 細(xì)胞質(zhì)中基本無顆粒狀物質(zhì) v透明細(xì)胞（透明細(xì)胞（X8000） v1細(xì)胞核；2勻質(zhì)顆粒；3條紋顆粒；4線粒體； 5，6內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 中國明對(duì)蝦的小顆粒細(xì)胞中國明對(duì)蝦的小顆粒細(xì)胞 v 光鏡下： v 細(xì)胞球形或卵圓形，長(zhǎng)軸直徑 20.022.5微米，短軸直徑 15.020.0微米，細(xì)胞核清晰， 略偏于細(xì)胞一側(cè)，細(xì)胞質(zhì)中有 一些黑色小顆粒狀物質(zhì) v小顆粒細(xì)胞（小顆粒細(xì)胞（X8000） v1細(xì)胞核；2小顆粒；3勻質(zhì)顆粒；4條紋顆粒； 5微管束，6線粒體，7，8內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 中國明對(duì)蝦的大顆粒細(xì)胞中國明

6、對(duì)蝦的大顆粒細(xì)胞 v 光鏡下： v 細(xì)胞球形或卵圓形，相對(duì)較大， 長(zhǎng)軸直徑25.032.5微米，短軸 直徑17.525.0微米，細(xì)胞核所 占比例小，細(xì)胞質(zhì)中含有大量 較大顆粒狀物質(zhì) v大顆粒細(xì)胞（大顆粒細(xì)胞（X8000） v1細(xì)胞核；2大顆粒；3線粒體；4內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；5 微管束 血淋巴細(xì)胞對(duì)大顆粒異物的吞噬過程血淋巴細(xì)胞對(duì)大顆粒異物的吞噬過程 清除清除 異物的識(shí)別異物的識(shí)別（由該異物的表面性質(zhì)（如LPS，PG，-葡聚糖等）和血 淋巴細(xì)胞膜上的專一性受體（如LPSBP，BGBP，凝集素等）共同決定的） 粘連粘連（由血淋巴細(xì)胞分泌的一種附著因子（76kD蛋白）所介導(dǎo)） 聚集聚集（血淋巴細(xì)胞與異物粘連后

7、相互聚集而形成細(xì)胞團(tuán)） 攝入攝入 在異物的吞噬過程中，不同的血淋巴細(xì)在異物的吞噬過程中，不同的血淋巴細(xì) 胞協(xié)同發(fā)揮作用胞協(xié)同發(fā)揮作用 v 透明細(xì)胞：透明細(xì)胞：具較強(qiáng)的吞噬能力，需活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分激活其吞具較強(qiáng)的吞噬能力，需活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分激活其吞 噬能力噬能力 v 小顆粒細(xì)胞：小顆粒細(xì)胞：只在脫顆粒之后才具有吞噬活性，對(duì)異物非常敏感，極易只在脫顆粒之后才具有吞噬活性，對(duì)異物非常敏感，極易 脫顆粒，釋放酚氧化酶組分脫顆粒，釋放酚氧化酶組分 v 大顆粒細(xì)胞：大顆粒細(xì)胞：含大量的酚氧化酶原，無吞噬能力，可釋放大量的活性酚含大量的酚氧化酶原，無吞噬能力，可釋放大量的活性酚 氧化酶促進(jìn)透

8、明細(xì)胞的吞噬氧化酶促進(jìn)透明細(xì)胞的吞噬 v 小顆粒細(xì)胞是免疫防御反應(yīng)中起關(guān)鍵作用的細(xì)胞小顆粒細(xì)胞是免疫防御反應(yīng)中起關(guān)鍵作用的細(xì)胞 細(xì)菌的吞噬及殺滅過程細(xì)菌的吞噬及殺滅過程 生理防御屏障生理防御屏障 v酚氧化酶原激活系統(tǒng)（酚氧化酶原激活系統(tǒng)（proPO系統(tǒng)）系統(tǒng)） v凝集素凝集素 （agglutinin） v可凝固蛋白可凝固蛋白（clottable protein，CP） v細(xì)胞毒活性氧細(xì)胞毒活性氧 (RIOs) v抗微生物多肽抗微生物多肽 v溶血素溶血素 v溶酶體酶溶酶體酶 v消化酶消化酶 酚氧化酶原激活系統(tǒng)（酚氧化酶原激活系統(tǒng)（proPOproPO系統(tǒng)）系統(tǒng)） v proPO系統(tǒng)是蝦類重要的識(shí)

9、別與防御系統(tǒng)系統(tǒng)是蝦類重要的識(shí)別與防御系統(tǒng) v 對(duì)入侵異物發(fā)生免疫反應(yīng)的關(guān)鍵是對(duì)異物的初始對(duì)入侵異物發(fā)生免疫反應(yīng)的關(guān)鍵是對(duì)異物的初始 識(shí)別識(shí)別 高等動(dòng)物，初始識(shí)別過程由抗體、高等動(dòng)物，初始識(shí)別過程由抗體、T淋巴細(xì)胞和補(bǔ)體途徑淋巴細(xì)胞和補(bǔ)體途徑 完成完成 對(duì)蝦類由對(duì)蝦類由proPO系統(tǒng)組成的類補(bǔ)體途徑充當(dāng)了重要的角色系統(tǒng)組成的類補(bǔ)體途徑充當(dāng)了重要的角色 v 極微量的微生物多糖極微量的微生物多糖(如如-1，3-glucan，LPS， PG等等)以及胰蛋白，以及胰蛋白，SDS等就可激活等就可激活proPOproPO系統(tǒng)系統(tǒng) v 活化過程中活化過程中產(chǎn)生一系列的活性物質(zhì)產(chǎn)生一系列的活性物質(zhì)，可通過多，

10、可通過多 種方式種方式參與宿主的防御反應(yīng)參與宿主的防御反應(yīng)，包括提供調(diào)理素，包括提供調(diào)理素， 促進(jìn)血淋巴細(xì)胞吞噬作用，包囊作用和結(jié)節(jié)形促進(jìn)血淋巴細(xì)胞吞噬作用，包囊作用和結(jié)節(jié)形 成，以及介導(dǎo)凝集和凝固，產(chǎn)生殺菌物質(zhì)等成，以及介導(dǎo)凝集和凝固，產(chǎn)生殺菌物質(zhì)等 v 甲殼動(dòng)物體內(nèi)存在多種能使細(xì)菌、脊椎動(dòng)物紅細(xì)胞、寄生蟲等發(fā)甲殼動(dòng)物體內(nèi)存在多種能使細(xì)菌、脊椎動(dòng)物紅細(xì)胞、寄生蟲等發(fā) 生凝集的因子，稱為生凝集的因子，稱為凝集素凝集素 v 其實(shí)質(zhì)是一類其實(shí)質(zhì)是一類糖蛋白糖蛋白，具有結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和異物結(jié)合位點(diǎn)的特異性，具有結(jié)構(gòu)異質(zhì)性和異物結(jié)合位點(diǎn)的特異性， 其其作用類似脊椎動(dòng)物的抗體作用類似脊椎動(dòng)物的抗體，是蝦類體

11、內(nèi)的另一類免疫識(shí)別因子，是蝦類體內(nèi)的另一類免疫識(shí)別因子 v 蝦類凝集素由血淋巴細(xì)胞合成蝦類凝集素由血淋巴細(xì)胞合成 v 凝集素借助其分子上的糖基與細(xì)胞表面相應(yīng)的糖基受體相結(jié)合，凝集素借助其分子上的糖基與細(xì)胞表面相應(yīng)的糖基受體相結(jié)合， 形成細(xì)胞間橋梁，導(dǎo)致細(xì)胞被凝集形成細(xì)胞間橋梁，導(dǎo)致細(xì)胞被凝集 凝集素在蝦類免疫防御過程中，具凝集素在蝦類免疫防御過程中，具 有三種功能：有三種功能： v 1、清除雜物功能，在蝦類變態(tài)期間，參與清除機(jī)體不必要的細(xì)胞，、清除雜物功能，在蝦類變態(tài)期間，參與清除機(jī)體不必要的細(xì)胞， 組織片段或殘余物組織片段或殘余物 v 2、參與識(shí)別參與識(shí)別防御機(jī)制防御機(jī)制， v 3、參與其他

12、活動(dòng)功能，參與止血、凝固、胞囊、微生物中和作用、參與其他活動(dòng)功能，參與止血、凝固、胞囊、微生物中和作用 直至創(chuàng)傷修復(fù)等，以保障機(jī)體健康直至創(chuàng)傷修復(fù)等，以保障機(jī)體健康 v 凝集素具有高度的調(diào)理作用，能專一性的結(jié)合在非己顆粒的表面，而且還 能與吞噬細(xì)胞表面的受體相結(jié)合，從而象脊椎動(dòng)物的補(bǔ)體系統(tǒng)的C3b成分 和免疫球蛋白的Fc片段那樣促進(jìn)吞噬作用 v 凝集素的這種調(diào)理作用可能通過如下二種機(jī)制完成： 1)當(dāng)凝集素與非己物質(zhì)結(jié)合后引起凝集素分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使其 第二活性位點(diǎn)能與血細(xì)胞膜上的受體位點(diǎn)結(jié)合； 2）某些凝集素本身就是膜結(jié)合凝集素 v 此外，凝集素能促進(jìn)血淋巴細(xì)胞活化，誘導(dǎo)血淋巴細(xì)胞中各種酶（

13、如 proPO系統(tǒng)成分）的活化和釋放，從而將入侵異物滅活 v 可凝固蛋白是蝦類血淋巴內(nèi)不同于凝集素的又一類免疫防御分子， 已在多種蝦蟹體內(nèi)被發(fā)現(xiàn) v 已知CP為一糖蛋白，由2個(gè)相同的亞基通過二硫鍵組成，每個(gè)亞基 各含一個(gè)游離的賴氨酸和谷氨酰氨 v CP不與外界異物直接起作用，但當(dāng)蝦受傷，在血細(xì)胞（尤其是透明 細(xì)胞和小顆粒細(xì)胞）釋放的谷氨酰氨轉(zhuǎn)移酶（TGases）和血漿鈣離 子存在時(shí)，不同CP分子之間的游離賴氨酸和谷氨酰氨之間形成共價(jià) 鍵，從而使蝦類的血淋巴發(fā)生凝固，防止機(jī)體血淋巴的流失 v 蝦類血淋巴細(xì)胞在吞噬侵入體內(nèi)的病原微生物后，會(huì)產(chǎn)生呼吸 爆發(fā)現(xiàn)象，釋放有毒性的活性氧，包括過氧化氫，羥自

14、由基和 單線態(tài)氧等產(chǎn)物,這些物質(zhì)具有強(qiáng)有力的殺菌作用 v 透明細(xì)胞是產(chǎn)生細(xì)胞毒活性氧的場(chǎng)所，而小顆粒細(xì)透明細(xì)胞是產(chǎn)生細(xì)胞毒活性氧的場(chǎng)所，而小顆粒細(xì) 胞和大顆粒細(xì)胞不產(chǎn)生活性氧胞和大顆粒細(xì)胞不產(chǎn)生活性氧 v 呼吸爆發(fā)的活力與對(duì)蝦的生存環(huán)境和抗病力均有關(guān) v 抗微生物多肽是動(dòng)物界中廣泛存在的一種宿主 防御機(jī)制 v 對(duì)蝦素（Penaeidins）是蝦類中研究最多的一類 抗微生物多肽，血淋巴細(xì)胞是對(duì)蝦素產(chǎn)生和存 儲(chǔ)的場(chǎng)所，機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)時(shí)可將對(duì)蝦素從 血細(xì)胞中釋放到血淋巴中 v 在Litopenaeus vannamei中，發(fā)現(xiàn)了3類penaeidins： Pen-1: 50個(gè)氨基酸殘基 Pen-2

15、: 50個(gè)氨基酸殘基 Pen-3: 62個(gè)氨基酸殘基 v 對(duì)蝦素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：對(duì)蝦素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 氨基端富含proline殘基 羧基端含有6個(gè)cysteine殘基 分子內(nèi)含3個(gè)二硫鍵 v 對(duì)蝦素具有廣泛的抗微生物作用對(duì)蝦素具有廣泛的抗微生物作用，包括抗革蘭氏陽，包括抗革蘭氏陽 性細(xì)菌和抗真菌性細(xì)菌和抗真菌 對(duì)蝦素抗細(xì)菌作用表現(xiàn)為在細(xì)菌膜上形成孔洞從而使菌對(duì)蝦素抗細(xì)菌作用表現(xiàn)為在細(xì)菌膜上形成孔洞從而使菌 膜裂解的快速殺菌作用，而抗真菌作用則通過抑制絲狀膜裂解的快速殺菌作用，而抗真菌作用則通過抑制絲狀 真菌的孢子的萌發(fā)和菌絲的生長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn)真菌的孢子的萌發(fā)和菌絲的生長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn) v 此外，研究還表明，對(duì)蝦素

16、還具有結(jié)合幾丁質(zhì)的性此外，研究還表明，對(duì)蝦素還具有結(jié)合幾丁質(zhì)的性 能能 v 在日本對(duì)蝦和中國對(duì)蝦的體內(nèi)都曾發(fā)現(xiàn)能對(duì)雞紅細(xì)胞產(chǎn)生溶血作用的溶血 素活性 v 這種溶血作用是由溶血素與血細(xì)胞表面的特異性糖鏈結(jié)合后，使細(xì)胞膜發(fā) 生溶解造成的 v 機(jī)體溶血素活性的高低反映了機(jī)體識(shí)別和排除異種細(xì)胞能力的大小機(jī)體溶血素活性的高低反映了機(jī)體識(shí)別和排除異種細(xì)胞能力的大小 v 其作用可能類似于脊椎動(dòng)物的補(bǔ)體系統(tǒng)，可溶解破壞異物細(xì)胞，參與調(diào)理 作用，能溶解革蘭氏陽性菌，并可能與酚氧化酶原的激活系統(tǒng)有關(guān) v 溶酶體酶主要源于血淋巴細(xì)胞和血淋巴，研究較多的有 溶菌酶 堿性磷酸酶 酸性磷酸酶 過氧化物酶 超氧化物歧化酶等

17、 v 這些酶的活性和水平在某種程度上與生物體的健康狀況 及免疫水平密切相關(guān) v 因此其活性的變化可衡量動(dòng)物的免疫狀態(tài) v蝦蟹消化道內(nèi)的消化酶對(duì)混雜在食物 中的病菌及寄生蟲也具有一定的殺滅 降解作用 二、二、proPOproPO系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)組成及其釋放、激活的調(diào)控機(jī)制 v1、 proPO系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能 v2、 proPOproPO系統(tǒng)釋放和被激活的調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)釋放和被激活的調(diào)控機(jī)制 proPO系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能系統(tǒng)中重要的蛋白質(zhì)及其功能 v -1，3-葡聚糖結(jié)合蛋白（葡聚糖結(jié)合蛋白（BGBP） v BGBP受體受體 v 76k

18、D蛋白（蛋白（Peroxinectin） v 酚氧化酶原激活酶酚氧化酶原激活酶ppA v 酚氧化酶原酚氧化酶原proPO v 酚氧化酶酚氧化酶PO v BGBP是蝦類免疫系統(tǒng)中是蝦類免疫系統(tǒng)中3類重要的類重要的非己識(shí)別非己識(shí)別 蛋白蛋白之一（另外兩類重要的識(shí)別蛋白分別是之一（另外兩類重要的識(shí)別蛋白分別是 肽葡聚糖識(shí)別蛋白肽葡聚糖識(shí)別蛋白和和LPSLPS結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 ） vBGBP存在于血淋巴細(xì)胞和血淋巴中存在于血淋巴細(xì)胞和血淋巴中 -1，3-葡聚糖結(jié)合蛋白（葡聚糖結(jié)合蛋白（BGBP） v BGBP具有兩個(gè)生物學(xué)功能位點(diǎn)具有兩個(gè)生物學(xué)功能位點(diǎn)，其中一個(gè)位點(diǎn)能與微生物其中一個(gè)位點(diǎn)能與微生物 成

19、分相結(jié)合，另一個(gè)位點(diǎn)能與蝦血細(xì)胞上的相應(yīng)配體結(jié)合，成分相結(jié)合，另一個(gè)位點(diǎn)能與蝦血細(xì)胞上的相應(yīng)配體結(jié)合， 且后一位點(diǎn)只有在前一位點(diǎn)已發(fā)生結(jié)合時(shí)才具生物學(xué)活性且后一位點(diǎn)只有在前一位點(diǎn)已發(fā)生結(jié)合時(shí)才具生物學(xué)活性 v 這樣既能滿足識(shí)別非己物質(zhì)并產(chǎn)生免疫反應(yīng)的需要，又能防 止無外物攻擊時(shí)產(chǎn)生自身免疫性反應(yīng) v -葡聚糖(G)對(duì)大顆粒細(xì)胞無直接作用，但G與 BGBP相結(jié)合后，結(jié)合物可同大顆粒細(xì)胞表面的相應(yīng) 受體結(jié)合，引起一系列細(xì)胞反應(yīng)： BGBP與與GG結(jié)合后，能夠激活結(jié)合后，能夠激活proPO系統(tǒng)的活性系統(tǒng)的活性 能夠引起大顆粒細(xì)胞中能夠引起大顆粒細(xì)胞中proPO系統(tǒng)的釋放和介導(dǎo)血淋巴細(xì)胞系統(tǒng)的釋放和介

20、導(dǎo)血淋巴細(xì)胞 在病原體表面的擴(kuò)張?jiān)诓≡w表面的擴(kuò)張 結(jié)合有結(jié)合有GG的的 BGBP還可作為一種調(diào)理素，刺激離體血淋巴還可作為一種調(diào)理素，刺激離體血淋巴 細(xì)胞吞噬吸收酵母顆粒細(xì)胞吞噬吸收酵母顆粒 BGBP受體受體 存 在 于 血 淋 巴 大 顆 粒 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞 膜 上， 能 夠 與 結(jié) 合 有 葡 聚 糖 的 BGBP 蛋 白 起 作 用， 參 與 細(xì) 胞 內(nèi) 外 的 信 息 傳 遞 BGBP受體受體 v 76kD蛋白（蛋白（Peroxinectin） 以非活化狀態(tài)存在于有顆粒細(xì)胞中，伴 隨proPO系統(tǒng)的激活而活化 v 76 kD蛋白具有多種功能： 1）在體外，可作為血淋巴細(xì)胞附著因子

21、，在鈣離子存在時(shí)，可促進(jìn)血）在體外，可作為血淋巴細(xì)胞附著因子，在鈣離子存在時(shí)，可促進(jìn)血 淋巴細(xì)胞附著于玻片上淋巴細(xì)胞附著于玻片上 2）具有調(diào)理素活性和促包囊形成活性，起到增強(qiáng)血淋巴細(xì)胞結(jié)合、吞）具有調(diào)理素活性和促包囊形成活性，起到增強(qiáng)血淋巴細(xì)胞結(jié)合、吞 噬病原體的作用噬病原體的作用 3）可通過胞吐作用引起大顆粒細(xì)胞和小顆粒細(xì)胞的脫顆粒作用）可通過胞吐作用引起大顆粒細(xì)胞和小顆粒細(xì)胞的脫顆粒作用 4）參與細(xì)胞間信息傳遞，使機(jī)體有效調(diào)動(dòng)免疫系統(tǒng)對(duì)抗異物入侵）參與細(xì)胞間信息傳遞，使機(jī)體有效調(diào)動(dòng)免疫系統(tǒng)對(duì)抗異物入侵 5）具有過氧化物酶的活性）具有過氧化物酶的活性 76kD蛋白（蛋白（Peroxinect

22、in） v 酚氧化酶原激活酶酚氧化酶原激活酶ppA v 主要存在于有顆粒細(xì)胞內(nèi)，是一種絲氨酸蛋白酶，可通 過蛋白水解作用將proPO裂解為具有酚氧化酶（PO）活性 的酶分子，從而激活proPO系統(tǒng) v ppA本身可能還具有抗微生物活性 酚氧化酶原激活酶酚氧化酶原激活酶ppA 酚氧化酶原酚氧化酶原proPO v 酚氧化酶原酚氧化酶原proPO v 是PO的前體 v 主要存在于大顆粒細(xì)胞內(nèi)，少 量存在于小顆粒細(xì)胞內(nèi) v 酚氧化酶酚氧化酶PO v 主要存在于血漿中，具有如下免疫功能： v 參與黑色素的形成，可將單酚羥基化形成二酚，二酚進(jìn)一步氧 化生成醌 v 作為一種識(shí)別系統(tǒng)的成分誘導(dǎo)宿主防御系統(tǒng)中其

23、他成分的產(chǎn)生 v 酚氧化酶還可作為調(diào)理素，促進(jìn)透明細(xì)胞的吞噬作用 酚氧化酶酚氧化酶PO v 除此之外，proPO系統(tǒng)中還存在一些蛋白酶抑制 劑，如胰蛋白酶抑制劑和類-巨球蛋白 v 能調(diào)節(jié)proPO系統(tǒng)的激活，并參與溶解外源細(xì)胞 proPOproPO系統(tǒng)釋放和被激活的調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)釋放和被激活的調(diào)控機(jī)制 v 當(dāng)微生物或寄生蟲等侵入宿主機(jī)體時(shí)，其體表的結(jié)構(gòu)成分當(dāng)微生物或寄生蟲等侵入宿主機(jī)體時(shí)，其體表的結(jié)構(gòu)成分 （如（如葡聚糖，肽葡聚糖和葡聚糖，肽葡聚糖和LPS等）作為等）作為異己信號(hào)異己信號(hào)， v 一方面一方面直接作用直接作用于于小顆粒細(xì)胞小顆粒細(xì)胞，誘導(dǎo)其，誘導(dǎo)其產(chǎn)生胞吐產(chǎn)生胞吐作用，作用，釋放釋放 少量少量proPO系統(tǒng)的組分系統(tǒng)的組分proPOproPO和和proppAproppA（無活性的酚氧化酶原（無活性的酚氧化酶原 激活酶原）于細(xì)胞膜上；激活酶原）于細(xì)胞膜上； v 另一方面異物體表的結(jié)構(gòu)成分另一方面異物體表的結(jié)構(gòu)成分與相應(yīng)的識(shí)別蛋白相結(jié)合與相應(yīng)的識(shí)別蛋白相結(jié)合，形成異物，形成異物- -識(shí)別蛋白識(shí)別蛋白 結(jié)合物，此結(jié)合物與大顆粒細(xì)胞膜上的結(jié)合物，此結(jié)合物與大顆粒細(xì)胞膜上的異物異物- -識(shí)別蛋白結(jié)合物的受體相結(jié)合識(shí)別蛋白結(jié)合物的受體