定量生理07神經(jīng)的興奮傳導(dǎo)

1、定量生理學(xué)（07） 神經(jīng)的興奮傳導(dǎo)神經(jīng)的興奮傳導(dǎo) 細胞的靜息電位細胞的靜息電位 n細胞在未受刺激時，細胞膜兩側(cè)存在一細胞在未受刺激時，細胞膜兩側(cè)存在一 定的電位差，稱為靜息電位。定的電位差，稱為靜息電位。 n靜息電位膜內(nèi)比膜外為負，值為靜息電位膜內(nèi)比膜外為負，值為-100mV -10mV。 通常為一穩(wěn)定的直流，這種穩(wěn)定通常為一穩(wěn)定的直流，這種穩(wěn)定 態(tài)稱為極化態(tài)。態(tài)稱為極化態(tài)。 玻璃微電極玻璃微電極靜息電位靜息電位 輸出輸出 細胞外液細胞外液 - + 差分放大器差分放大器 細胞內(nèi)液細胞內(nèi)液細胞膜細胞膜 細胞靜息電位測量方法細胞靜息電位測量方法 靜息狀態(tài)靜息狀態(tài) 作用作用 n膜對不同離子選擇性通透

2、，產(chǎn)生膜兩側(cè)膜對不同離子選擇性通透，產(chǎn)生膜兩側(cè) 的電位差。的電位差。 n在靜息狀態(tài)下，細胞膜主要對在靜息狀態(tài)下，細胞膜主要對 離子通離子通 透，由透，由Nernst方程有：方程有： 為細胞外液中為細胞外液中 濃度；濃度； 為細胞內(nèi)液中為細胞內(nèi)液中 濃度；濃度； 0 K c K K K 1 K c 0 1 ln K K K K c c FZ RT U K 流的電路模型流的電路模型 n根據(jù)右圖，由歐姆定根據(jù)右圖，由歐姆定 律可得：律可得： 為為 電流密度（電流密度（ ） 為為 的電導(dǎo)的電導(dǎo) 為為 的的Nernst電位電位 為跨膜電位為跨膜電位 K KMKK UUGJ K K J 2 /cmA K

3、K K G K U M U K G K U M U K J 外 內(nèi) K U K J 考慮其它離子作用的修正考慮其它離子作用的修正 n實際測量值接近理論實際測量值接近理論 計算值，但存在一定計算值，但存在一定 的誤差。的誤差。 n細胞內(nèi)細胞內(nèi) 和和 離離 子也具有通透性。子也具有通透性。 n如右圖，有：如右圖，有： 0 JJJJ NaKM Na Cl M J Na J K J K G K U Na G Na U 0 J 0 G 0 U M U 膜外 膜內(nèi) 主動輸運的修正主動輸運的修正 n實驗結(jié)果表明：實驗結(jié)果表明： n 外流；外流； 內(nèi)內(nèi) 流，不能保持穩(wěn)流，不能保持穩(wěn) 定。定。 n主動輸運的修正

4、，主動輸運的修正， 如右圖。如右圖。 2 /8 . 1cmuAJ K 2 /4 . 0cmuAJ Na K Na Na J K J K G K U Na G Na U 0 J 0 G 0 U M U 膜外 膜內(nèi) * Na J * K J * 0 J 中心導(dǎo)體模型中心導(dǎo)體模型 n為方便建立模型，將研究對象簡化為均勻的、為方便建立模型，將研究對象簡化為均勻的、 各向同性的和符合歐姆定律的長圓柱形。各向同性的和符合歐姆定律的長圓柱形。 zr o zr o zr i zr i zgmzgmzCm zCm 膜 胞 細 內(nèi) 外 細胞外液細胞外液 細胞內(nèi)液細胞內(nèi)液膜膜 電流網(wǎng)絡(luò)分析電流網(wǎng)絡(luò)分析 n由kirc

5、hhoff定律： zr o zr o zr i zr i zgmzgm zCm zCm 膜 胞 細 內(nèi) 外 tzuM, tzzuM, tzii, tzzii, tzio, tzzio, z tzkm ),( ztzke ),(ztzzke),( ztzktzzi tzi mi i ),(, , ztzktzzi ztzktzi eo mo , ),(, zrtzzitzzu zrtzzitzu iiM ooM , , 中心導(dǎo)體方程推導(dǎo)中心導(dǎo)體方程推導(dǎo) 取，得： ),( , tzkm z tzitzzi ii tzktzk emz tzitzzi oo , , tzzi rtzzir iiooz

6、 tzutzzu MM , , 0z ),( ),( tzk z tzi m i tzktzk z tzi em o , , tzi rtzir z tzu iioo M , , 中心導(dǎo)體方程中心導(dǎo)體方程 n對對 微分得：微分得： n代入代入 和和 ，得：，得： 中心導(dǎo)體方程中心導(dǎo)體方程 ),(),()( 2 2 tzkrtzkrr z u eomio M z tzuM , z tzio , z tzii , z tzi r z tzi r z tzu i i o o M , 2 2 無外部刺激的情況無外部刺激的情況 n假定電位沿著神經(jīng)纖維傳播，且無外部假定電位沿著神經(jīng)纖維傳播，且無外部 刺激

7、，即刺激，即，中心導(dǎo)體方程：，中心導(dǎo)體方程： n考慮內(nèi)外側(cè)無電荷累積考慮內(nèi)外側(cè)無電荷累積 n右圖的電流應(yīng)滿足：右圖的電流應(yīng)滿足： 0),(tzke o i i i tzitzi io , 2 2 ,1 , z tzu rr tzk M io M 恒速傳播的假設(shè)恒速傳播的假設(shè) n設(shè)電位在軸上恒速傳播，設(shè)電位在軸上恒速傳播， n對函數(shù)求導(dǎo)對函數(shù)求導(dǎo) n合并得：合并得： n因此，因此， v z tftzuM, v z tf vz uM 22 2 1 v z tf t uM 2 2 2 2 22 2 1 t u vz u MM 2 2 2 ,1 , t tzu vrr tzk M io M t tzu

8、 vrr tzi M io o ,1 , 膜電位膜電位 的測量的測量 n測量細胞膜的電位變化可用微電極插入測量細胞膜的電位變化可用微電極插入 膜內(nèi)記錄，但過程較為復(fù)雜。膜內(nèi)記錄，但過程較為復(fù)雜。 n可通過下圖方法測量膜外電壓，計算獲可通過下圖方法測量膜外電壓，計算獲 得：得： M u )( 1 zzui rr rr u rr r u E oi oi M io o o o u 0z E i 細胞內(nèi)液膜 膜等效模型膜等效模型 ztzkm, zCmzgm m C i m g i tzuM, zC t tzu i m M Cm , zgtzui mMgm , zC t tzu zgtzu iiztzk

9、 m M mM gCm mm , , , 電纜方程電纜方程 n上式除以上式除以 ，且，且 ，代入中心導(dǎo)，代入中心導(dǎo) 體方程得：體方程得： n令令 n得電纜方程：得電纜方程： m m g r 1 z ),( ),( ),( ),( 2 2 tzk rr rr t tzu Crtzu z tzu rr r e io omM mmM M io m ),( ),( ),( ),( 2 2 2 2 tzkr t tzu tzu z tzu eom M MM M m )/( iomm rrr mmm Cr 恒定的刺激電流恒定的刺激電流 n給定一個恒定的刺激電流給定一個恒定的刺激電流 ，可解得：，可解得： n刺激電流恒定時，方程與時間無關(guān)刺激電流恒定時，方程與時間無關(guān) n在在z=0處膜電壓變化較大處膜電壓變化較大 n在兩側(cè)衰減在兩側(cè)衰減 E I m z Emo M e Ir zu 2 )( 施加脈沖電流施加脈沖電流 n在神經(jīng)纖維處施加電量為的脈沖電流，在神經(jīng)纖維處施加電量為的脈沖電流， 可解得：可解得： mm m t t z m M ee tt A tzu )/(4 )/( 2 )/(4 ),( m