光照對植物生長發(fā)育的影響

1、光照對植物生長發(fā)育的影響光作為環(huán)境信號作用于植物，是影響植物生長發(fā)育的眾多外界環(huán)境（光、 溫度、重力.水.礦物質(zhì)等）中最為重要的條件。其重要性不僅表現(xiàn)在光合作 用對植物體的建成的作用上，光還是植物整個生長和發(fā)育過程中的重要調(diào)節(jié)因 子。我在這里主要討論的是光對植物生長發(fā)育的影響，即光作為調(diào)節(jié)因子的影 響；但實(shí)際上光合作用是貫穿植物體后期生長發(fā)育的整個過程的，是生長發(fā)育 的基礎(chǔ)，通過在植物體幼苗分化、營養(yǎng)生長中起作用而影響植物生長發(fā)育。植物“生長發(fā)育”實(shí)際上是指植物的生長、分化和發(fā)育。其中生長是指體 積.重量、數(shù)目等方面的增加，分化是指細(xì)胞在結(jié)構(gòu).功能和生理生化性質(zhì)方 面的變化，而發(fā)育則是生長和分

2、化的總和。植物生長分化的基本單位是細(xì)胞， 細(xì)胞的分裂、生長和分化是植物體生長和發(fā)育的基礎(chǔ)。我先從細(xì)胞水平大概闡 述一下光照對細(xì)胞分裂生長S分化的影響，再從植物體形態(tài)建成過程中逐一論 述光的作用，然后是光照對植物營養(yǎng)生長的作用。一. 光照對細(xì)胞生長分化的影響I. 所有細(xì)胞都能進(jìn)行分裂、生長和分化。細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，細(xì) 胞伸長增加細(xì)胞體積。從表面上看似乎與光照沒有什么直接聯(lián)系。但其實(shí)當(dāng)幼 苗長成到能進(jìn)行一定光合作用的時候，光合作用便為細(xì)胞分裂與伸長提供所需 的物質(zhì)和能量。分裂中的細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃厚，合成代謝旺盛，可以將無機(jī)鹽和 有機(jī)物同化為細(xì)胞質(zhì)，為細(xì)胞分裂提供物質(zhì)基礎(chǔ)；當(dāng)細(xì)胞體積伸長時，細(xì)胞生

3、 長需要的能量主要是來自于呼吸作用，但光合作用也作了一定的能量供應(yīng)源, 光合作用與細(xì)胞生長并不是完全沒有聯(lián)系的。II. 光對植物細(xì)胞分化的影響可能要更大一些。這表現(xiàn)在光誘導(dǎo).改變 細(xì)胞極性等方面。細(xì)胞極性是細(xì)胞不均等分裂的基礎(chǔ)，而不均等分裂或分化分 裂（即細(xì)胞分裂產(chǎn)生的兩個子細(xì)胞在形態(tài)、生理生化上具有不同的性質(zhì)）又是 植物組織極性結(jié)構(gòu)分化產(chǎn)生的基礎(chǔ)。有實(shí)驗(yàn)說明，墨角藻的大小抱子結(jié)合生成 的合子在最初無細(xì)胞壁，是一個完全無極性的球形細(xì)胞，但是在由上而下的單 向光線照射下，合子形成后的幾個小時之內(nèi)便形成了以細(xì)胞內(nèi)單向鈣離子流為 特征的極性，此時改變光線照射方向可以改變細(xì)胞極性的方向。不過在細(xì)胞壁

4、形成之后，細(xì)胞的極性便固定住了。這說明在細(xì)胞未完全定極性之前，光照對 細(xì)胞極性是有影響的，影響其分裂方向和分化方向。二. 光照在植物生長發(fā)育各個階段的作用I.種子的成熟過程。種子的形成和成熟過程實(shí)質(zhì)上是指胚由小變大， 營養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過程。主要是把葡萄糖.蔗糖和氨基酸等小分 子物質(zhì)合成為淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等高分子有機(jī)物質(zhì)，并積鬆在子葉和胚乳中。 這些物質(zhì)由光合作用產(chǎn)生，因此光照強(qiáng)度直接影響種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累。如 小麥籽粒2/3的干物質(zhì)來源于抽穗后葉片及穗子本身的光合產(chǎn)物，此時光照 強(qiáng)，葉片同化物多，輸入到籽粒的多，產(chǎn)量就高。在小麥灌漿期一遇到連著好 幾天陰天，籽粒重明顯地減小而導(dǎo)

5、致減產(chǎn)。此外，光照也影響籽粒的蛋白質(zhì)含 量和含油率。IL種子萌發(fā)過程。種子萌發(fā)必須有適當(dāng)?shù)耐饨鐥l件，即足夠的水分、 充足的氧氣和適當(dāng)?shù)臏囟?。這三者是同等重要、缺一不可的。光對一般的植物 種子萌發(fā)沒有什么他特別的影響，但有些植物的種子的萌發(fā)是需要光的，這些 種子叫做需光種子，如萬苣.煙草等的種子。還有一些萌發(fā)時不需要光的種子 稱為嫌光種子。近年的研究表明，種子的休眠和萌發(fā)對某些波長的光較敏感, 主要是紅光.遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光。這些種子的這種需光萌發(fā)性與種子內(nèi)的光敏色素 有關(guān)，隱花色素對種子的休眠也有一定的調(diào)節(jié)作用，主要是光敏色素的作用。光敏色素分布在植物的各個器官中，作為光受體，它在吸收了不同波 長的

6、光以后，可以誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成，并對某些生理過程有著顯著的 影響。例如萬苣種子的發(fā)芽中，光敏色素參與了休眠的解除和種子的萌發(fā)。在 種子成熟后的干種子狀態(tài)，含有光敏色素的紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型 (Pfr)兩種類型。Pr吸收紅光能轉(zhuǎn)變成Pfr, Pfr吸收遠(yuǎn)紅光轉(zhuǎn)變成Pc Pfr 是光敏色素的活化形式，可引起各種生理反應(yīng)。當(dāng)萌發(fā)條件適宜時，在光的照 射下，Pr發(fā)生水合并轉(zhuǎn)換成Pfr,從而導(dǎo)致發(fā)芽。嫌光種子一般來說都是大粒種子,它們具有足夠儲藏物質(zhì)以維持幼苗 較長時間生長在地下黑暗環(huán)境中，發(fā)芽一般不需要光，如瓜類；而需光種子則 多為一些小粒種子，當(dāng)它們處于光不能透過的土層中時，保持休

7、眠狀態(tài)，只有 當(dāng)它們處于土表，依賴少量儲藏物質(zhì)進(jìn)行發(fā)芽，從而及時伸出土表迅速進(jìn)行自 養(yǎng)生長。這在生態(tài)學(xué)上是具有一定意義的。如果小粒種子在土表下的黑暗處就 能發(fā)芽，等它還不能伸出土表時，就已經(jīng)耗盡儲藏物質(zhì)而不能存活了。IIL幼苗的生長分化過程。這一影響可以分為直接和間接兩個方面。間 接作用是指光通過光合作用、蒸騰作用和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)扔绊懼参锷L。這個間接 作用是一種高能反應(yīng)，因?yàn)楣馐枪夂献饔玫哪茉?，光照不足就不能產(chǎn)生足夠的 有機(jī)物，植物生長也就失去了物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，光還可以影響植株的蒸騰作用。 光是影響蒸騰作用的最主要外界因素，葉子吸收的太陽光輻射能的大部分用于 蒸騰。另外，光直接影響氣孔的開閉，在

8、光下氣孔開放，氣孔阻力減小，葉內(nèi) 外蒸汽壓差也增大，從而使蒸騰加快，有利于物質(zhì)的運(yùn)輸。但如果是在土壤水 分不足的情況下，就會引起植物水分不足，影響植物的生長。光的直接作用是作為一種信號傳導(dǎo)的。這個過程與光敏色素的調(diào) 解有關(guān)。如雙子葉植物，胚軸破土伸出地前，莖尖為鉤狀，當(dāng)出土后給以紅 光照射，形成Pfr (激活型)促使鉤展開。此外，在黑暗中生長的幼苗與光下 生長的幼苗在形態(tài)上有很大差異。黑暗中幼苗植株瘦長，莖細(xì)長脆弱，機(jī)械 組織不發(fā)達(dá).頂端呈彎鉤狀.節(jié)間很長，葉片細(xì)小不能展開，無葉綠素、不 能進(jìn)行光合作用，同時根系發(fā)育不良。這種幼苗由于莖葉均為黃色，被稱為 黃化苗。而紅光促進(jìn)幼葉的展開，抑制莖的

9、過度伸長，對消除黃化現(xiàn)象起著 最有效的作用。三. 光與植物的營養(yǎng)生長植物營養(yǎng)器官的生長包括根.莖.葉的生長。光可以抑制多種作物根的生 長，而且光強(qiáng)度與抑制根生長成正相關(guān)。因?yàn)楣獯龠M(jìn)根內(nèi)形成脫落酸，而脫落 酸是一種生長抑制型的激素。光對莖伸長也有抑制作用。實(shí)驗(yàn)表明，在光照下生長的玉米幼苗，其生長 速率比黑暗處理降低30%左右。自由IAA含量也降低40%左右，但結(jié)合態(tài)IAA含 量則顯著增加。光抑制玉米伸長的原因有：(1) 光可以使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活 性的束縛型IAA。(2) 光照提髙了 IAA氧化酶的活性，尤其是藍(lán)紫光，其引起 IAA氧化分解作用更顯著；與此同時，光照也會促進(jìn)堇菜黃素分解形成生長

10、抑制 物。(3) 紅光增加細(xì)胞質(zhì)鈣離子濃度，活化CaM,分泌鈣離子到細(xì)胞壁，使細(xì) 胞延長緩慢。光照對葉的影響主要是光合作用。在弱光下，葉片面積大而薄，葉面積增 大似乎可彌補(bǔ)單位葉面積光合速率下降；在強(qiáng)光條件下生長的葉片則較小而厚。光照對于植物生長影響還表現(xiàn)在對于根冠比的影響上。根冠比是衡量植物 地上部分與地下部分生長相關(guān)性的指標(biāo)，即地下部分重量與地上部分重量的比 值。在一定范圍內(nèi)光照加強(qiáng)，光合產(chǎn)物積累增多，地下部的碳水化合物供應(yīng)得 到改善，因而促進(jìn)根的生長，使根冠比增加。光照不足時，地上部向下輸送的 光合產(chǎn)物減少，影響根部生長，而對地上部分的生長相對影響較少，因而根冠 比下降。而在強(qiáng)光之下，空氣