植物生理學(xué)王忠復(fù)習(xí)思考題與答案

1、第五章 植物的呼吸作用復(fù)習(xí)思考題與答案(一) 名詞解釋呼吸作用( respiration ) 生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物 , 在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量 的過程。有氧呼吸( aerobic respiration ) 生活細(xì)胞利用分子氧 , 將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解 , 形成C02和H2Q同時(shí)釋放能量的過程。無氧呼吸( anaerobic respiration ) 生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹 底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發(fā)酵(fermentation )。糖酵解( glycolysis ) 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程。為紀(jì)念在研究這

2、途徑中有貢 獻(xiàn)的三位生物化學(xué)家，又稱為Embden-Meyerhof-Parnas 途徑，簡(jiǎn)稱EMP途徑(EMFpathway )。三羧酸循環(huán) (tricarboxylic acid cycle， TCAC) 在有氧條件下丙酮酸在線粒體基質(zhì)中徹底氧化分解的途徑。因檸檬酸是其中一重要中間產(chǎn)物所以也稱為檸檬酸循環(huán)(citric acidcycle) ，這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家克雷布斯 (H.Krebs) 發(fā)現(xiàn)的，所以又名 Krebs 循環(huán) (Krebs cycle) 。戊糖磷酸途徑 (pentose phosphate pathway,PPP) 葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化分解，并以戊 糖磷酸為重要中

3、間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。又稱己糖磷酸途徑(hexose monophosphatepathway,HMP)。生物氧化 (biological oxidation)有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程稱為生物氧化。生物氧化與體外的非生物氧化或燃燒的化學(xué)本質(zhì)是相同的， 都是脫氫、失去電子、或與氧直接化合并釋放能量的過程。然而，生物氧化是在細(xì)胞內(nèi)、常 溫、常壓、近于中性pH和有水的環(huán)境中， 在一系列的酶作用下進(jìn)行的，能量是逐步釋放的，釋放的能量可貯存在高能化合物(如ATP GTP等)中，以滿足機(jī)體需能生理過程的需要。呼吸鏈 (respiratory chain) 即呼吸電子傳

4、遞鏈 (electron transport chain) ，指線粒體內(nèi) 膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)在線粒體內(nèi)膜上電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式?？骨韬粑?(cyanide resistant respiration) 對(duì)氰化物不敏感的那一部分呼吸?？骨韬粑?以在某些條件下與電子傳遞主路交替運(yùn)行， 因此， 這一呼吸支路又稱為交替途徑 (alternative pathway) 。末端氧化酶 (terminal oxidase ) 處

5、于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端的氧化酶。除了線粒體 內(nèi)膜上的細(xì)胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外， 還有存在于細(xì)胞質(zhì)中的酚氧化酶、 抗壞血酸氧 化酶和乙醇酸氧化酶等。巴斯德效應(yīng) (Pasteur effect) 法國(guó)的科學(xué)家巴斯德 (L.Pasture) 最早發(fā)現(xiàn)從有氧條件轉(zhuǎn)入無氧條件時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用增強(qiáng)，反之，從無氧轉(zhuǎn)入有氧時(shí)酵毋菌的發(fā)酵作用受到抑制，這種氧氣抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做巴斯德效應(yīng)。能荷調(diào)節(jié)(regulationof energy charge) 通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸(ATP ADP和AMP之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸作用的調(diào)節(jié)稱為能荷(en ergy charge)調(diào)節(jié)。呼吸速率(respirator

6、yrate)指單位時(shí)間單位重量(干重或鮮重)的植物組織(或單位細(xì)胞、毫克氮)所放出的C02的量或吸收的 02的量。常用的單位有：卩molCO2 g/FWh-1,卩 molO2 g-1FW- h-1,卩 molO2 mg-1Pr h-1,卩 lO2 g-1DW- h-1 等。呼吸速率是用來代 表呼吸強(qiáng)弱的最常用的生理指標(biāo)。呼吸商(respiratoryquotient,RQ)植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商，又稱呼吸系數(shù)(respiratory coefficie nt)。呼吸作用的氧飽和點(diǎn)(respiratio noxygen saturatio n poi

7、 nt) 在氧濃度較低的情況下，呼吸速率(有氧呼吸)隨氧濃度的增大而增強(qiáng)，但氧濃度增至一定程度時(shí)，呼吸速率不再隨氧濃度的增大而增強(qiáng)，這時(shí)候的氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點(diǎn)。無氧呼吸消失點(diǎn)(an aerobic respiratio n ext in cti on point)無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧濃度(10%左右)稱為無氧呼吸消失點(diǎn)。呼吸效率(respiratory ratio)植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的克數(shù)。維持呼吸(maintenance respiration)用以維持細(xì)胞活性的那部分呼吸，維持呼吸是相對(duì)穩(wěn)定的，每克干重植物約消耗1520mg葡萄糖。生長(zhǎng)呼吸(growth

8、 respiration)用來合成細(xì)胞組成成分以及進(jìn)行細(xì)胞分裂、分化和生長(zhǎng)的那部分呼吸。種子萌發(fā)到苗期，生長(zhǎng)呼吸占總呼吸比例較高，隨著營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)，比例逐漸下降，而維持呼吸所占的比例增加。呼吸躍變(respiratoryclimacteric)果實(shí)成熟過程中，呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的現(xiàn)象。呼吸躍變的產(chǎn)生與外界溫度和果實(shí)內(nèi)乙烯的釋放密切相關(guān)。呼吸躍變是果實(shí)進(jìn)入完熟的一種特征，在果實(shí)貯藏和運(yùn)輸中，重要的問題是降低溫度，抑制果實(shí)中乙烯的產(chǎn)生，推遲呼吸躍變的發(fā)生，降低其發(fā)生的強(qiáng)度，延遲果實(shí)的完熟。(二) 寫出下列符號(hào)的中文名稱，并簡(jiǎn)述其主要功能或作用EMP糖酵解途徑(Embden-Meyer

9、hof-Parnas pathway),己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程。EMP是有氧呼吸和無氧呼吸共同經(jīng)過的生化歷程，通過EMP能為生物體的生命活動(dòng)提供部分能量和中間產(chǎn)物。PPP戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway)，葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化分解，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。PPP途徑普遍存在于高等植物中，能為生命活動(dòng)提供能量與中間產(chǎn)物。TCAC三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle)，在有氧條件下丙酮酸在線粒體基質(zhì)中徹底氧化分解的途徑。三羧酸循環(huán)又稱檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)或Krebs循環(huán)(Krebsc

10、ycle)。它是需氧生物利用糖或其它物質(zhì)獲得能量的最有效方式，是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐。GAC乙醛酸循環(huán)(glyoxylic acid cycle)，脂肪酸氧化分解生成的乙酰CoA在乙醛酸體內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸等化合物的循環(huán)過程。此循環(huán)發(fā)生在某些植物和微生物中。乙醛酸循環(huán)中生成的琥珀酸可用以生成糖，生成的二羧酸與三羧酸可參與三羧酸循環(huán)。通過乙醛酸循環(huán)，可將脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，這在油料作物種子萌發(fā)時(shí)尤為重要。Cyt細(xì)胞色素(cytochrome )，一類含有鐵卟啉的復(fù)合蛋白，有典型的吸收光譜，輔基中的鐵能通過價(jià)態(tài)的變化可逆地傳遞電子，是生物氧化中重要的電子傳遞體。CoQ或UQ泛醌(ub

11、iquinone)是一種脂溶性的醌類化合物，廣泛存在于生物界，其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地氧化還原，是呼吸鏈中重要的遞氫體。P/0磷氧比，氧化磷酸化的活力指標(biāo)，指每吸收一個(gè)氧原子所能酯化的無機(jī)磷的數(shù)目，即有幾個(gè)無機(jī)磷與ADP形成了 ATP呼吸鏈中兩個(gè)質(zhì)子和兩個(gè)電子從NADH H+開始傳至氧生成水，一般可形成3分子的ATP,其P/0比為3。RQ呼吸商(respiratory quotient)，植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值，呼吸商又稱呼吸系數(shù)(respiratory coefficie nt)。由于呼吸商與呼吸底物性質(zhì)以及代謝類型有關(guān)，因些可根據(jù)呼吸商的大小來推測(cè)呼吸

12、所用的底物及其呼吸類型。DNP2,4-二硝基酚(dinitrophenol)，磷酸化的解偶聯(lián)劑，脂溶性，它可以攜帶H+穿透線粒體或葉綠體的內(nèi)膜，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成。SHAM水楊基氧肟酸(salicythydroxamic acid)是抗氰呼吸末端氧化酶，即抗氰氧化酶或交替氧化酶的抑制劑。FP黃素蛋白(flavoprotein)，也即黃酶，這類酶的輔基有兩種，一種是黃素單核苷酸，簡(jiǎn)稱FMN另一種是黃素腺嘌呤二核苷酸，簡(jiǎn)稱FAD,它們都參與氧化還原反應(yīng)中質(zhì)子和電子的傳遞。DHAP二羥丙酮磷酸(dihydroxyacetone phosphate)，是糖酵解和 C3途徑中

13、的中間產(chǎn)物。GAP甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde-3-phosphate), 是糖酵解和 C3途徑中的中間產(chǎn)物。(三) 問答題1. 試述呼吸作用的生理意義。植物呼吸代謝的多條路線有何生物學(xué)意義？答：呼吸作用對(duì)植物生命活動(dòng)具有十分重要的意義，主要表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：(1) 為植物生命活動(dòng)提供能量除綠色細(xì)胞可直接從光合作用獲取能量外，其它生命活動(dòng)所需的能量都依賴于呼吸作用。呼吸過程中有機(jī)物質(zhì)氧化分解，釋放的能量一部分以 ATP形式暫貯存起來，以隨時(shí)滿足各種生理活動(dòng)對(duì)能量的需要；另一部分能量則轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?，以維持植物體溫，促進(jìn)代謝，保證種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、開花傳粉、受精等生理過程的

14、正常進(jìn) 行。(2) 中間產(chǎn)物為合成作用提供原料呼吸過程中有機(jī)物的分解能形成許多中間產(chǎn)物，其中的一部分用作合成多種重要有機(jī)物質(zhì)的原料。呼吸作用在植物體內(nèi)的碳、氮和脂肪等物質(zhì)代謝活動(dòng)中起著樞紐作用。(3) 在植物抗病免疫方面有著重要作用植物受傷或受到病菌侵染時(shí)， 呼吸作用的一些中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為能殺菌的植保素， 以消除入侵病菌分泌物中的毒性。 旺盛的呼吸還可加速細(xì)胞木 質(zhì)化或栓質(zhì)化，促進(jìn)傷口愈合。植物的呼吸代謝有多條途徑，如表現(xiàn)在呼吸底物的多樣性、呼吸生化歷程的多樣性、呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性以及末端氧化酶的多樣性等。不同的植物、器官、組織、不同的條件或生育期，植物體內(nèi)物質(zhì)的氧化分解可通過不同的途

15、徑進(jìn)行。呼吸代謝的多樣性是在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，植物形成的對(duì)多變環(huán)境的一種適應(yīng)性，具有重要的生物學(xué)意義，使植物在不良的環(huán)境中，仍能進(jìn)行呼吸作用，維持生命活動(dòng)。例如，氰化物能抑制生物正常呼吸代謝，使大 多數(shù)生物死亡，而某些植物具有抗氰呼吸途徑，能在含有氰化物的環(huán)境下生存。2. 寫出有氧呼吸和無氧呼吸的總方程式，兩者有何異同點(diǎn)？答：有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：C6H12O6 + 6O2 CO2 + 6H2O Go，= -2870kJ mol-1無氧呼吸可用下列反應(yīng)式表示：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 G = -226 kJ mol-1(1) 共同點(diǎn)：有氧呼吸和無氧呼吸都是生

16、活細(xì)胞內(nèi)在酶的參與下，將有機(jī)物逐步氧化分解 并釋放能量的過程。它們都可為植物的生命活動(dòng)提供能量和中間產(chǎn)物。有氧呼吸和無氧 呼吸最初階級(jí)的反應(yīng)歷程都經(jīng)過了糖酵解階段。（2）不同點(diǎn)：有氧呼吸有分子氧的參與，而無氧呼吸可在無氧條件下進(jìn)行。有氧呼吸的 呼吸底物能徹底氧化分解為 C02和水，釋放的能量多，而無氧呼吸對(duì)呼吸底物進(jìn)行不徹底的 氧化分解，釋放的能量少，而且它的生成物如酒精、乳酸對(duì)植物有毒害作用。有氧呼吸產(chǎn) 生的中間產(chǎn)物多， 即為機(jī)體合成作用所能提供的原料多， 而無氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少， 為 機(jī)體合成作用所能提供的原料也少。3. 為什么說長(zhǎng)時(shí)間的無氧呼吸會(huì)使陸生植物受傷，甚至死亡？ 答：（1）

17、無氧呼吸釋放的能量少 , 要依靠無氧呼吸釋放的能量來維持生命活動(dòng)的需要就要消 耗大量的有機(jī)物 , 以至呼吸基質(zhì)很快耗盡。無氧呼吸生成氧化不徹底的產(chǎn)物 , 如酒精、乳酸等。這些物質(zhì)的積累，對(duì)植物會(huì)產(chǎn)生毒害 作用。無氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少，不能為合成多種細(xì)胞組成成分提供足夠的原料。4. EMP途徑產(chǎn)生的丙酮酸可能進(jìn)入哪些反應(yīng)途徑？答：糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸的化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過各種代謝途徑，產(chǎn)生不同的反應(yīng)。 若繼續(xù)處在無氧的情況下，丙酮酸就進(jìn)入無氧呼吸的途徑，轉(zhuǎn)變?yōu)橐掖蓟蛉樗岬龋ㄍㄟ^乙酲發(fā)酵，丙酮酸先在丙酮酸脫羧酶作用下脫羧生成乙醛酸和C02再在乙醇脫氫酶的作用下，乙醛被還原為乙醇，或通過乳酸發(fā)

18、酵，在乳酸脫氫酶的作用下丙酮酸被NADPH還原為乳酸）；在有氧氣的條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，通過三羧酸循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解為C02和水；丙酮酸也可參于氮代謝用于氨基酸的合成等。5. TCA循環(huán)、PPP GAC途徑各發(fā)生在細(xì)胞的什么部位 ？各有何生理意義？答：（1）TCA循環(huán) 發(fā)生在線粒體的基質(zhì)中，它的生理意義：在TCA循環(huán)中，丙酮酸徹底氧化分解為C02和水，同時(shí)生成 NADH FADH和 ATP,所以TCA循環(huán)是需氧生物體內(nèi)有機(jī)物 質(zhì)徹底氧化分解的主要途徑，也是需氧生物獲取能量的最有效途徑。TCA循環(huán)可通過代謝中間產(chǎn)物與其他多條代謝途徑發(fā)生聯(lián)系，所以說，TCA循環(huán)是需氧生物體內(nèi)的多種

19、物質(zhì)的代謝樞紐。（2） PPP途徑是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的，它的生理意義：PPP在生物合成中占有十分重要的 地位， 該途徑中生成的中間產(chǎn)物是多種重要化合物合成的原料，能溝通多種代謝。例如：Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料；E4P是合成莽草酸的原料，經(jīng)莽草酸途徑可進(jìn)一步合成芳 香族氨基酸，還可合成與植物生長(zhǎng)、抗病有關(guān)的生長(zhǎng)素、木質(zhì)素、綠原酸、咖啡酸等。PPP可生成大量的NADPH這是脂肪合成所必需的”還原力”，所以在植物感病、受傷、干旱，或 合成脂肪代謝旺盛時(shí)， 該途徑在呼吸中的比重上升。由于該途徑和 EMP-TCA途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當(dāng)EMP-TCA途徑受阻時(shí)，PPP可代行正常的有氧呼吸， 并有

20、較高的能量轉(zhuǎn)化效率。（3） GAC途徑 發(fā)生在植物和微生物的乙醛酸體中，它的生理意義：GAC中生成中的二羧酸與三羧酸，可用以進(jìn)入 TCA循環(huán)；油料作物種子萌發(fā)時(shí)，通過乙醛酸循環(huán)，將脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵瑸闈M足生長(zhǎng)發(fā)育的需要。6. 簡(jiǎn)述氧化磷酸化的機(jī)理。答：氧化磷酸化的機(jī)理有多種假說， 如化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說、結(jié)構(gòu)偶聯(lián)學(xué)說和化學(xué)滲透學(xué)說。 其中 得到較多支持的是米切爾 （P.Mitchell，1961） 的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)該學(xué)說的原理，呼吸鏈 的電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動(dòng)力是推動(dòng)ATP合成的原動(dòng)力。其主要觀點(diǎn)是：呼吸鏈上的遞氫體與電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜上有特定的位置， 彼此間隔交替排列， 質(zhì)子和電子定向傳 遞

21、。遞氫體有質(zhì)子泵的作用 ，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從底物傳來的氫（2H）后，可將其中的電子（2e）傳給其后的電子傳遞體，而將兩個(gè)H+泵出內(nèi)膜。膜外側(cè)的 H+不能自由通過內(nèi)膜而返回內(nèi)側(cè)，因而使內(nèi)膜外側(cè)的 H+濃度高于內(nèi)側(cè)，造成跨膜的質(zhì)子濃度梯度（pH）和外正內(nèi)負(fù)的膜電勢(shì)差（ E）,二者構(gòu)成跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)梯度（卩H+）。質(zhì)子動(dòng)力使H+流沿著ATP酶的H+通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)，在 ATP酶的作用下推動(dòng) ADP和Pi合成ATP7. 呼吸作用與光合作用有何區(qū)別與聯(lián)系？ 答：(1) 光合作用與呼吸作用的主要區(qū)別：光合作用以C02 H20為原料，而呼吸作用的反應(yīng)物為淀粉、己糖等有機(jī)物以及02光合作用

22、的產(chǎn)物是己糖、蔗糖、淀粉等有機(jī)物和02,而呼吸作用的產(chǎn)物是 C02和H20光合作用把光能依次轉(zhuǎn)化為電能、 活躍化學(xué)能和穩(wěn)定化學(xué)能， 是貯藏能量的過程， 而呼吸作用是 把穩(wěn)定化學(xué)能轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能, 是釋放能量的過程； 在光合過程中進(jìn)行光合磷酸化反應(yīng), 在呼吸過程中進(jìn)行氧化磷酸化反應(yīng)； 光合作用發(fā)生的部位是在綠色細(xì)胞的葉綠體中, 只在 光下才發(fā)生,而呼吸作用發(fā)生在所有生活細(xì)胞的線粒體、細(xì)胞質(zhì)中,無論在光下、 暗處隨時(shí)都在進(jìn)行。(2)光合作用與呼吸作用的聯(lián)系：兩個(gè)代謝過程互為原料與產(chǎn)物，如光合作用釋放的02可供呼吸作用利用，而呼吸作用釋放的 C02也可被光合作用所同化；光合作用的卡爾文循環(huán)與呼吸作

23、用的戊糖磷酸途徑基本上是正反對(duì)應(yīng)的關(guān)系，它們有多種相同的中間產(chǎn)物 (如GAPRu5P E4P、F6P、G6P等)，催化諸糖之間相互轉(zhuǎn)換的酶也是類同的。在能量代謝方面， 光合作用中供光合磷酸化產(chǎn)生ATP所需的ADP和供產(chǎn)生NADPH所需的NADP+與呼吸作用所需的ADP和 NADP是相同的，它們可以通用。8. 生長(zhǎng)旺盛部位與成熟組織或器官在呼吸效率上有何差異 ? 答：呼吸效率是指每消耗 1 克葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的克數(shù)。 生長(zhǎng)旺盛部位, 即生理 活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等,呼吸作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物,大多數(shù)用 來合成供細(xì)胞生長(zhǎng)的如蛋白質(zhì)、 核酸、纖維素、 磷脂等生物大分子物質(zhì), 因而呼吸效率很高。 而在生長(zhǎng)活動(dòng)已停止的成熟組織或器官內(nèi), 呼吸作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物不是用于合成 生物大分子物質(zhì), 而主要是用于維持細(xì)胞活性, 其中相當(dāng)部分能量以熱能形式散失掉, 因而 呼吸效率低。9. 如何協(xié)調(diào)溫度、濕度及氣體的關(guān)系來做好果蔬的貯藏？答：果實(shí)蔬菜的貯藏過程中，重要的問題是延遲