第六章生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)

1、第六章 生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)1初級(jí)生產(chǎn)的基本概念初級(jí)生產(chǎn)的基本概念 初級(jí)生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（初級(jí)生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primary productionprimary production） 植物所固定的太陽(yáng)能或所制造的有機(jī)物質(zhì)植物所固定的太陽(yáng)能或所制造的有機(jī)物質(zhì). . 凈初級(jí)生產(chǎn)量（凈初級(jí)生產(chǎn)量（net primary productionnet primary production） 總初級(jí)生產(chǎn)量（總初級(jí)生產(chǎn)量（gross primary productiongross primary product

2、ion） gp = np + r np = gp r 生產(chǎn)量生產(chǎn)量:指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量。 生物量：指在某一定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物生物量：指在某一定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物 質(zhì)，單位是克干重質(zhì)，單位是克干重/m/m2 2或或j/mj/m2 2。 2地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布 全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球

3、的中溫帶。高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。 海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高60%60%。 生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力 (單位單位 1015 g) 海洋的海洋的 陸地的陸地的季節(jié)的季節(jié)的 v-vi 月月 10.9 15.7vii-i 月月 13.0 18.0x-xii月月 12.3 11.5i-iii 月月 11.3 11.2生物地理的生物地理的 貧營(yíng)養(yǎng)的貧營(yíng)養(yǎng)的 11.0 熱帶雨林熱帶雨林 17.8

4、 中營(yíng)養(yǎng)的中營(yíng)養(yǎng)的 27.4 落葉闊葉林落葉闊葉林 1.5 富營(yíng)養(yǎng)的富營(yíng)養(yǎng)的 9.1 針闊混交林針闊混交林 3.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 常綠針葉林常綠針葉林 3.1 落葉針葉林落葉針葉林 1.4 稀樹(shù)草原稀樹(shù)草原 16.8 多年生草地多年生草地 2.4 闊葉灌木闊葉灌木 1.0 苔原苔原 0.8 荒漠荒漠 0.5 栽培田栽培田 8.0 總計(jì)總計(jì) 48.5 56.4 我國(guó)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息我國(guó)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級(jí)生產(chǎn)力約和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級(jí)生產(chǎn)力約為為2.6452.64

5、510109 9 t c t c （孫睿、朱啟疆，（孫睿、朱啟疆，20002000）。）。 生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。 早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。 一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4 4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高 但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接 近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。 水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都

6、有垂直變化。 如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。而地下部分反映了同樣情況。 水體也有類(lèi)似的規(guī)律，不過(guò)水面由于陽(yáng)光直射，生產(chǎn)量水體也有類(lèi)似的規(guī)律，不過(guò)水面由于陽(yáng)光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)不是最高，最高的是深數(shù)m m左右，并隨水的清晰度而變化。左右，并隨水的清晰度而變化。 3 3，初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素，初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素 （1）陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地生態(tài)系統(tǒng) 光、光、coco2 2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物

7、的捕食減少光合作用生物量。光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食減少光合作用生物量。 （2）水域生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng) 淡水生態(tài)系統(tǒng)富養(yǎng)化（富養(yǎng)化（entrophication） n,p,c是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢(shì)浮游植物的原因：藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢(shì)浮游植物的原因：浮游動(dòng)物和魚(yú)不愿以藍(lán)綠藻為食。浮游動(dòng)物和魚(yú)不愿以藍(lán)綠藻為食。很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于有利的競(jìng)爭(zhēng)地位。有利的競(jìng)爭(zhēng)地位。co2光光溫度溫度o2 海洋生態(tài)系統(tǒng)海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級(jí)生產(chǎn)量的

8、一個(gè)重要因子。光：是限制海洋初級(jí)生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1 1米深出，米深出，50%50%的光被吸收；的光被吸收；2020米深出，僅有米深出，僅有5 510%10%的光。的光。7 . 3ckrp浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：其中：p p為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；定的表示；r r為入射光亮的相對(duì)光合作用率；為入射光亮的相對(duì)光合作用率；k k為每米深光的消退為每米深光的消退系數(shù)；系數(shù)；c c為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.73.7是在光飽和的條是在光飽和的條件下，每克葉綠素每

9、小時(shí)在光合作用中可固定件下，每克葉綠素每小時(shí)在光合作用中可固定3.73.7克碳。克碳。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：k、p為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和的有機(jī)質(zhì)和0.5%的的n，可生長(zhǎng)，可生長(zhǎng)50kg/m2（干重）；富饒的（干重）；富饒的海水只有海水只有0.00005%的的n，只能維持不足，只能維持不足5g /m2 （干重）的浮游植物的生存。（干重）的浮游植物的生存。4，初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法，初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法（1）收獲量測(cè)定法收獲量測(cè)定法 （2）氧氣測(cè)定法氧氣測(cè)定法 （3）co2測(cè)定法測(cè)定法 （4）放射性標(biāo)記物測(cè)定法放射性標(biāo)記物測(cè)定法 （5）葉綠素測(cè)定

10、法葉綠素測(cè)定法 收獲量測(cè)定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測(cè)定，但位于地下的生物量，難以測(cè)定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略氧氣測(cè)定法通過(guò)氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量1927年t.garder, h.h.gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對(duì)照瓶中對(duì)照瓶測(cè)定初始的溶氧量ib黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出，用化學(xué)滴定測(cè)定黑白瓶的的含氧量db、lb計(jì)算呼吸量(ib-db)，凈生產(chǎn)量(lb-ib)，總生產(chǎn)量(lb-db)二氧化碳測(cè)定法用

11、塑料罩將生物的一部分套住測(cè)定進(jìn)入和抽出空氣中的co2透明罩：測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量暗罩：測(cè)定呼吸量放射性標(biāo)記物測(cè)定法用放射性14c測(cè)定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14c以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過(guò)一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算：14co2/co2=14c6h12o6/c6h12o6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正葉綠素測(cè)定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過(guò)測(cè)定葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級(jí)生產(chǎn)量二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)的基本過(guò)程次

12、級(jí)生產(chǎn)過(guò)程模型食物資源未采食拒食未食糞便(fu)呼吸(r)分解被采食可利用食用(c)同化(a)動(dòng)物產(chǎn)品產(chǎn)生能量(p)潛在能量保持能量損失能量c=a+fua=p+rc=p+fu+rp=c-fu-r對(duì)一個(gè)動(dòng)物種群來(lái)說(shuō)，其能量收支情況可以用下列公式表示：c = a + f u其中其中c代表動(dòng)物從外界攝食的能量，代表動(dòng)物從外界攝食的能量，a代表被同化能量，代表被同化能量，fu代表糞、尿能量。代表糞、尿能量。a項(xiàng)又可分解如下：項(xiàng)又可分解如下：a = p + r其中p代表凈生產(chǎn)量，r代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：p = c f u r 三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過(guò)程的性質(zhì)分解過(guò)

13、程的性質(zhì) 無(wú)機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)，稱為礦化。無(wú)機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)，稱為礦化。 分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，它包括碎裂、異化和淋溶三個(gè)分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，它包括碎裂、異化和淋溶三個(gè)過(guò)程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀過(guò)程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過(guò)程。化；淋溶則是可溶性

14、物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過(guò)程。在尸體分解中，這三個(gè)過(guò)程是交叉進(jìn)行、相互影響的。在尸體分解中，這三個(gè)過(guò)程是交叉進(jìn)行、相互影響的。 分解過(guò)程是由一系列階段所組成的，從開(kāi)始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性分解過(guò)程是由一系列階段所組成的，從開(kāi)始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類(lèi)物質(zhì)，另一些無(wú)特異性，對(duì)整個(gè)分解過(guò)程起作用。具特異性，只分解某一類(lèi)物質(zhì)，另一些無(wú)特異性，對(duì)整個(gè)分解過(guò)程起作用。隨分解過(guò)程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，隨

15、分解過(guò)程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），它主要），它主要來(lái)源于木質(zhì)。來(lái)源于木質(zhì)。 2，分解者生物分解者生物 3，資源質(zhì)量資源質(zhì)量 待分解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的待分解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度常

16、成為分解過(guò)程的限制因素。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過(guò)程的限制因素。 如，分解者微生物身體組織中含如，分解者微生物身體組織中含n n量高，其量高，其cncn約為約為101101，即微生物生物量每增加即微生物生物量每增加11g11g就需要有就需要有1gn1gn的供應(yīng)量。但大多數(shù)待的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含分解的植物組織其含n n量比此值低得多，量比此值低得多，cncn為為4040 801801。因此，。因此，n n的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于n n的供應(yīng)。而待分解資源的的供應(yīng)。而待分解資源的cncn比，?？勺?/p>

17、為生物降解性能的測(cè)比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y(cè)度指標(biāo)。最適度指標(biāo)。最適cncn比大約是比大約是2525 301301。 4，理化環(huán)境對(duì)分解的影響理化環(huán)境對(duì)分解的影響 一般說(shuō)來(lái)，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，一般說(shuō)來(lái)，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)物質(zhì)。物質(zhì)。 在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類(lèi)型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由土壤類(lèi)型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤

18、，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動(dòng)，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積于水泡和缺氧，抑制微生物活動(dòng)，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開(kāi)發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。累量很大，這是沼澤土可供開(kāi)發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。 一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標(biāo)：一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標(biāo)：k=i / x其中，其中，k=k=分解指數(shù)，分解指數(shù)，i=i=死有機(jī)物輸入年總量，死有機(jī)物輸入年總量，x x為系統(tǒng)中死有為系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因?yàn)橐珠_(kāi)土壤中活根和死根很不機(jī)物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因?yàn)橐珠_(kāi)土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入量（容易，所以可以用地面殘落物輸入量（i

19、 il l）與地面枯枝落葉現(xiàn)）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（存量（x xl l）之比來(lái)計(jì)算）之比來(lái)計(jì)算k k值。例如，濕熱的熱帶雨林，值。例如，濕熱的熱帶雨林，k k值往往值往往大于大于1 1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓?。溫帶草地的，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓?。溫帶草地的k k值高于溫值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊?lèi)的枯枝落帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫静蓊?lèi)的枯枝落葉量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分葉量也高，其木質(zhì)素含量和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。解率高。 生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力

20、學(xué)的兩條定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能100被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。生態(tài)系統(tǒng)中能流特點(diǎn)（規(guī)律）：能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的；能流是單向流；能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)的過(guò)程，就是能量不斷遞減的過(guò)程；能量在流動(dòng)過(guò)程中，質(zhì)量逐漸提高。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的途徑生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的途徑一個(gè)食物鏈的例子“螳螂捕蟬，黃雀在后螳螂捕蟬，黃雀在后”螳螂捕螳螂捕蟬，黃蟬，黃雀在后！雀在后！哈！哈！哈！哈！植物汁液植物汁液蟬蟬(初級(jí)消費(fèi)者初級(jí)消費(fèi)

21、者)螳螂螳螂(二級(jí)消費(fèi)者二級(jí)消費(fèi)者)黃雀黃雀(三級(jí)消費(fèi)者三級(jí)消費(fèi)者)鷹鷹(四級(jí)消費(fèi)者四級(jí)消費(fèi)者)(頂極食肉動(dòng)物頂極食肉動(dòng)物)食物鏈?zhǔn)澄镦湥╢ood chain）和營(yíng)養(yǎng)級(jí)（trophic level）：食物鏈指生態(tài)系統(tǒng)中不同生物之間在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中形成的一環(huán)套一環(huán)似鏈條式的關(guān)系，即物質(zhì)和能量從植物開(kāi)始，然后一級(jí)一級(jí)地轉(zhuǎn)移到大型食肉動(dòng)物。食物鏈上的每一個(gè)環(huán)節(jié)稱為營(yíng)養(yǎng)階層或營(yíng)養(yǎng)級(jí)，指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和。食物鏈的類(lèi)型：根據(jù)食物鏈的起點(diǎn)不同，可將其分成兩大類(lèi):牧食食物鏈（grazing food chain）：又稱捕食食物鏈，以活的動(dòng)植物為起點(diǎn)的食物鏈，如綠色植物，草食動(dòng)物、各級(jí)食肉動(dòng)物

22、。寄生食物鏈可以看作捕食食物鏈的一種特殊類(lèi)型。腐食食物鏈（detrital food chain）：又稱碎屑食物鏈，從死亡的有機(jī)體或腐屑開(kāi)始。食物網(wǎng) (food web)：生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈很少是單條、孤立出現(xiàn)的，它往往是交叉鏈索，形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，此即食物網(wǎng)。食物鏈和食物網(wǎng)概念的意義食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的形象體現(xiàn)。通過(guò)食物鏈和食物網(wǎng)把生物與非生物、生產(chǎn)者與消費(fèi)者、消費(fèi)者與消費(fèi)者連成一個(gè)整體，反映了生態(tài)系統(tǒng)中各生物有機(jī)體之間的營(yíng)養(yǎng)位置和相互關(guān)系；各生物成分間通過(guò)食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)物和物質(zhì)循環(huán)正是沿著食物鏈和食物網(wǎng)進(jìn)行的。食物鏈

23、和食物網(wǎng)還揭示了環(huán)境中有毒污染物轉(zhuǎn)移、積累的原理和規(guī)律。牧食食物鏈和腐食食物鏈?zhǔn)巧鷳B(tài)系統(tǒng)能流的主要渠道。能量流動(dòng)以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費(fèi)者之間進(jìn)行能量代謝的過(guò)程有機(jī)地聯(lián)系起來(lái)。牧食食物鏈的每一個(gè)環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類(lèi)主要的食物鏈聯(lián)系起來(lái)。能量在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字塔表示。生態(tài)錐體(charles elton,1927)生態(tài)錐體（ecological pyramid）: 能量通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)減少，如果把通過(guò)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能流量由低到高用圖型表示，就成為一個(gè)金字塔形，稱能量錐體或能量金字塔。同樣如果以生物量或個(gè)體數(shù)目來(lái)表示，可能得到生物量錐體（

24、pyramid of energy）和數(shù)量錐體（pyramid of number） 。三類(lèi)錐體合稱為生態(tài)錐體。a 生物量錐體生物量錐體(g dw m-2 )b 能量錐體能量錐體(kcal m-2 a -1 )c 數(shù)量錐體數(shù)量錐體(個(gè)體個(gè)體 ha-1)1212數(shù)量錐體以各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物個(gè)體數(shù)量進(jìn)行比較，忽視了生物量因素，一些生物的數(shù)量可能很多，但生物量卻不一定大，在同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)上不同物種的個(gè)體大小也是不一樣的。生物量錐體以各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量進(jìn)行比較，過(guò)高強(qiáng)調(diào)了大型生物的作用。能量錐體表示各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量傳遞、轉(zhuǎn)化的有效程度，不僅表明能量流經(jīng)每一層次的總量，同時(shí)，表明了各種生物在能流中的實(shí)際作用和地位，

25、可用來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)生物種群在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)重要性。能量錐體排除了個(gè)體大小和代謝速率的影響，以熱力學(xué)定律為基礎(chǔ)，較好地反映了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動(dòng)的本質(zhì)關(guān)系。能量流動(dòng)的生態(tài)效率生態(tài)效率（ecological efficiencies）: 是指各種能流參數(shù)中的任何一個(gè)參數(shù)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間或營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)部的比值關(guān)系。最重要的生態(tài)效率(kozlovsky,1969)有同化效率、生長(zhǎng)效率、消費(fèi)或利用效率、林德曼效率。同化效率(assimilation efficiency,ae): 衡量生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)體或營(yíng)養(yǎng)級(jí)利用能量和食物的效率。ae=an/in, an為植物固定的能量或動(dòng)物吸收同化的食物，in為植物吸收的能或動(dòng)物

26、攝取的食物。生長(zhǎng)效率(growth efficiency, ge) : 同一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量（pn）與同化量（an）的比值。gepnan。消費(fèi)或利用效率(comsumption efficiency,ce) : 一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)前一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的相對(duì)攝取量。ce in1pn， in1為n1營(yíng)養(yǎng)級(jí)的攝取量， pn為n營(yíng)養(yǎng)級(jí)的凈生產(chǎn)量。林德曼效率(lindeman efficiency) : 指n與n1營(yíng)養(yǎng)級(jí)攝取的食物量能量之比。它相當(dāng)于同化效率、生長(zhǎng)效率和利用效率的乘積，即：in1in an/in pnan in1pn能流分析研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容生態(tài)

27、系統(tǒng)層次上能流研究的步驟生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法能流分析的實(shí)例研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個(gè)體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行。生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理依據(jù)物種的主要食性，將每個(gè)物種都?xì)w屬于一個(gè)特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，然后精確地測(cè)定每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量的輸入值和輸出值。生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機(jī)體成份； 確定消費(fèi)者的食性，確定消費(fèi)者的分類(lèi)地位； 確定有機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)級(jí)歸屬，進(jìn)而確定：各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量或食物的攝入率，同化率，呼吸率，由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率； 結(jié)合各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的信息，獲得營(yíng)養(yǎng)金字塔或能流圖。湖泊能流分析的內(nèi)容水生生態(tài)

28、系統(tǒng)的生物生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局營(yíng)養(yǎng)關(guān)系生態(tài)錐體生態(tài)效率水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法直接觀察法腸胃法血清技術(shù)同位素示蹤分析法穩(wěn)定同位素法對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析元素、核素、同位素、穩(wěn)定同位素許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如c的穩(wěn)定同位素包括 和12c和 13c，n的穩(wěn)定同位素包括15n和14n，s的穩(wěn)定同位素包括34s和32s，它們?cè)诓煌沫h(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來(lái)源不同、對(duì)穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，輕的n同位素

29、被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的15n相對(duì)于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)入下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，組織中的15n濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)15n的相對(duì)濃度最高，最低的營(yíng)養(yǎng)級(jí)15n的相對(duì)濃度最低。由于c4植物含有相對(duì)高的13c ，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的c3和c4的相對(duì)濃度。穩(wěn)定同位素濃度的計(jì)算公式穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對(duì)于某個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的偏離值，單位為偏離值（）的千分之一（）。偏離值的計(jì)算公式為： x= (r樣品/ r標(biāo)準(zhǔn))-1 103 = x = 較重同位素的相對(duì)濃度，如13c、15n、34s的 r樣品樣品中穩(wěn)定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n r標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)

30、準(zhǔn)的穩(wěn)定同位素的比，如13c: 12c 、15n: 14n用作c、n、s標(biāo)準(zhǔn)的參照物是大氣氮的15n: 14n比；peedee 石灰?guī)r中的13c: 12c比，canyon diablo 隕石中的 34s:32s比。如果x 0，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如果 x= x ，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；如果x= x ，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此，生態(tài)學(xué)家可以用穩(wěn)定同位素的比值來(lái)研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其過(guò)程。 肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率新英格蘭鹽新英格蘭鹽沼地肋螺沼地肋螺geukensia demissa潛潛在食物源

31、中在食物源中的穩(wěn)定同位的穩(wěn)定同位素含量。素含量。c、n和和s的穩(wěn)的穩(wěn)定同位素可定同位素可以將肋螺潛以將肋螺潛在的食物源在的食物源區(qū)分開(kāi)。區(qū)分開(kāi)。 肋螺體內(nèi)穩(wěn)定同位素的空間變化肋肋螺體內(nèi)的螺體內(nèi)的穩(wěn)定同位素穩(wěn)定同位素含量表明，含量表明，灣口附近許灣口附近許多地點(diǎn)以浮多地點(diǎn)以浮游植物為食，游植物為食，而內(nèi)陸的主而內(nèi)陸的主要以一種要以一種c4植物植物spartina為為主要食物。主要食物。北美東部土著人骨骼中的13c濃度變化 骨有機(jī)質(zhì)中的骨有機(jī)質(zhì)中的13c濃度說(shuō)明了生活在北濃度說(shuō)明了生活在北美東部溫帶森林的史美東部溫帶森林的史前士著美洲人的飲食前士著美洲人的飲食成份。成份。 公元前公元前3000年到年到公元公元500年，年， 13c濃濃度較低，表明食物幾度較低，表明食物幾乎完全來(lái)源于乎完全來(lái)源于c3植物；植物；公元公元1000年之后，年之后，迅速增加，表明主要迅速增加，表明主要以以c4植物植物zea mays的谷類(lèi)為食物。的谷類(lèi)為食物。美國(guó)明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類(lèi)有機(jī)體之