昆蟲(chóng)與植物的互惠共生

1、二、昆蟲(chóng)與植物的互惠共生二、昆蟲(chóng)與植物的互惠共生（mutualisms） 傳粉昆蟲(chóng)與開(kāi)花植物傳粉昆蟲(chóng)與開(kāi)花植物 螞蟻與喜蟻植物螞蟻與喜蟻植物 a 傳粉昆蟲(chóng)與開(kāi)花植物傳粉昆蟲(chóng)與開(kāi)花植物 主要的喜花類(lèi)群有：鞘翅目、雙翅目、膜翅目、纓翅目、鱗翅目。 蜜蜂傳媒的花：色彩明亮（黃或藍(lán)），有甜香味，并具有蜜引。蛾、蝶傳粉的花：常是規(guī)則的，筒狀，并有甜香味。 以蛾傳媒的花常淺色、下垂，在夜間或晨昏時(shí)分開(kāi)放。 以蝶傳媒花則通常是紅、黃或藍(lán)色，上挺的，并在白天開(kāi)放。蠅類(lèi)傳媒的花：則通常沒(méi)有其它昆蟲(chóng)傳粉的花顯眼，但可能會(huì)有很強(qiáng)的氣味，常常是惡臭味。甲蟲(chóng)傳粉的花：通常呈白色或色彩不鮮艷，并具有強(qiáng)烈的氣味，形狀呈碗狀

2、或盤(pán)狀。 主要的傳粉類(lèi)群膜翅目：蜜蜂總科、榕小蜂科雙翅目：蜂虻科（bombyliidae）、食蚜蠅科（syrphidae）及家蠅總科中的幾個(gè)科 鱗翅目：蛾、蝶類(lèi)鞘翅目：吉丁蟲(chóng)科buprestidae，花螢科cantharidae，天牛科cerambycidae，郭公蟲(chóng)科 cleridae， 紅螢科lycidae ，花蚤科 mordellidae，金龜甲科scarabaeidae 蜜蜂總科蜜蜂總科 apoidae小至大型，體多毛，中胸背板的毛分枝或羽狀；口器嚼吸式；前足基跗節(jié)具凈角器，后足為攜粉足。生物學(xué)：社會(huì)性昆蟲(chóng)。成蟲(chóng)植食性，采集花粉花蜜，是最重要的授粉昆蟲(chóng)。分類(lèi)：蜜蜂總科下分7個(gè)科，我國(guó)分

3、布有6科，分舌蜂科colletidae，地蜂科andrenidae，隧蜂科halictidae，準(zhǔn)蜂科melittidae，切葉蜂科megachilidae，蜜蜂科apidae。 蜜蜂科apidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，顏凹不明顯，觸角下方具1條亞觸角溝，如果2條，則在唇基邊緣相接。舌長(zhǎng)，下唇須基部2節(jié)延長(zhǎng)，扁平。亞緣室3個(gè)。中華蜜蜂中華蜜蜂 apis cerana意大利蜂意大利蜂 apis mellifera熊蜂 bombus 分舌蜂科 colletidae此科的鑒別特征為：中唇舌分裂成2瓣。后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹

4、板上也常存在。地蜂科 andrenidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，或者，后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。顏凹明顯，其上覆毛。準(zhǔn)蜂科 melittidae花粉刷（有時(shí)作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達(dá)，顏凹不明顯，舌短，下唇須基部2節(jié)不延長(zhǎng)。隧蜂科 halictidae后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。亞緣室2-3個(gè)。蟲(chóng)體細(xì)長(zhǎng)，常綠色或黑色，具金屬光澤。切葉蜂科megachilidae舌長(zhǎng)，上唇矩形，亞緣室2個(gè)，等長(zhǎng)?；ǚ鬯⑽挥诟拱迳希笞闵蠠o(wú)花粉刷。榕小蜂科 a

5、gaonidae明顯性二型現(xiàn)象，雄性翅短或無(wú)翅。體長(zhǎng)1-10mm，淺色或暗色，常具金屬光澤。體扁平，死后彎曲。觸角各樣，雄性短。雌蜂通常頭部與體呈水平方向，顏凹陷甚深。產(chǎn)卵管明顯伸出或隱蔽。天蛾科 弄蝶科弄蝶科 hesperiidae鳳蝶科鳳蝶科 papilionidae粉蝶科粉蝶科 pieridae眼蝶科眼蝶科 satyridae蛺蝶科蛺蝶科 nymphalidae中至大型，具鮮艷色斑；前足退化，短小，常縮起。r脈5條，常共柄。絹蝶科絹蝶科 parnassiidae中等大小，白色或蠟黃色，翅近圓形，翅面鱗片稀少，半透明，有黑色、紅色或黃色斑點(diǎn)。前翅r脈4條，a脈2條生物學(xué)：本科種類(lèi)均產(chǎn)于高山

6、上，耐寒性強(qiáng)，一年一代。 斑蝶科danaidae中型或大型美麗種類(lèi)，一般為黃、紅、黑、灰或白色，有的有閃光。頭大，觸角細(xì)，前足退化，翅外緣圓形或波紋狀，中室長(zhǎng)而封閉。前翅r脈5條，r3與r5共柄，后翅肩脈發(fā)達(dá)，a脈2條，無(wú)尾突。 灰蝶科 lycaenidae小型美麗蝴蝶，翅正面常呈紅、橙、藍(lán)、綠、紫等顏色，顏色單純而有光澤，翅反面的圖案與正面不同。復(fù)眼相互接近，其周?chē)幸蝗Π酌Ｓ|角短，每節(jié)有白色環(huán)。 蜂虻科蜂虻科 bombyliidae形態(tài)特征：又叫長(zhǎng)吻虻。體中至大型，體粗壯，多毛，形似蜜蜂；喙細(xì)長(zhǎng)；翅上有斑紋。生物學(xué)：成蟲(chóng)常見(jiàn)與花上。飛行速迅，并能在空中停留。幼蟲(chóng)寄生于鱗翅目、鞘翅目、膜翅

7、目的幼蟲(chóng)及直翅目的卵。食蚜蠅科食蚜蠅科 syrphidae形態(tài)學(xué)：顏色鮮艷，形似蜜蜂和胡蜂；在r脈與m脈之間常有一條兩端游離的偽脈。端橫脈通常與翅緣平行。生物學(xué)：成蟲(chóng)大多訪(fǎng)花；飛行時(shí)呈投擊狀，并能停留在空中某點(diǎn)。幼蟲(chóng)有的捕食性，有的腐食性，少數(shù)植食性。麗蠅科 calliphoridae寄蠅科 tachinidae吉丁蟲(chóng)科 buprestidae 天?？?cerambycidae花螢科 cantharidae體色藍(lán)、黑、黃等，頭方型或長(zhǎng)方形，觸角11節(jié)，絲狀，鞘翅軟，有長(zhǎng)翅和短翅，足發(fā)達(dá)，脛端具強(qiáng)化刺，跗節(jié)5-5-5。葉甲科chrysomelidae金龜科金龜科 scarabaeidae花蚤科

8、mordellidae體楔形和側(cè)扁，觸角很短，翅長(zhǎng)，腹部尖削，后足很長(zhǎng)。巨大天蛾（xanthopan morgani praedicta）為馬達(dá)加西星蘭（angraecum sesquipedale）傳粉 榕樹(shù)是桑科（moraceae）榕屬（ficus）植物，主要分布在熱帶，約900種。每一種榕果均有一套復(fù)雜的專(zhuān)化性的傳粉機(jī)制，而且，通常每種榕果只有一種榕小蜂。 榕樹(shù)榕樹(shù)榕小蜂榕小蜂(figs and fig wasps(figs and fig wasps ) 絲蘭與絲蘭蛾絲蘭與絲蘭蛾(yucca and yucca moths)(yucca and yucca moths) b b 螞蟻與

9、喜蟻植物（螞蟻與喜蟻植物（ant and myrmecophytesant and myrmecophytes）喜蟻植物： 中空的莖、塊莖、腫大的葉柄或刺、蟲(chóng)室 食物小體（food bodies） 花外蜜腺（extrafloral necraries） 螞蟻pseudomyrmex 與相思屬植物（acacia ）蟻供食現(xiàn)象（myrmecotrophy） ant-plants 茜草科（rubiaceae）的myrmecodia屬植物 三、捕食性植物（三、捕食性植物（predaceous plants） 食蟲(chóng)植物（insectivorous， carnivorous）： 500多種 瓶狀植物（pi

10、tcher plants）：美洲的瓶子草科sarraceniaceae，古北區(qū)的豬籠草科nepenthaceae，澳洲特有的土瓶草科cephalotaceae 捕蠅草（venus flytrap） (dionaea muscipula) 捕蟲(chóng)堇（butterworts） (pinguicula ssp.) 茅膏菜（sundews）（drosera pygmaea ）共同特點(diǎn)：生境：很貧瘠的土壤 形態(tài)：具有特別的氣味、色彩及花蜜 具有變形的葉片 能分泌有消化酶被動(dòng)的陷井誘捕 主動(dòng)誘捕venus flytrapsundews butterworts四、昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化四、昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化

11、協(xié)同進(jìn)化（協(xié)同進(jìn)化（coevolutioncoevolution）的定義）的定義 昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式 協(xié)同進(jìn)化的研究實(shí)例協(xié)同進(jìn)化的研究實(shí)例 協(xié)同進(jìn)化（coevolution）達(dá)爾文（1859）：“我能理解一種花和一種蜜蜂是怎樣慢慢地以最完美的方式相互改變和適應(yīng)，它們或者同時(shí)，或者一前一后，通過(guò)不斷保存?zhèn)€體所擁有的互利并略微有利的結(jié)構(gòu)的改變”。ehrlich & raven（1964）：提出“協(xié)同進(jìn)化”的概念。一個(gè)物種或一組物種的遺傳組成的改變，是由于其它物種的遺傳改變而引起的。 janzen（1980）：給“協(xié)同進(jìn)化”一個(gè)嚴(yán)格的定義。一個(gè)種群的個(gè)體性狀受另一個(gè)

12、種群的個(gè)體性狀的影響而產(chǎn)生進(jìn)化改變，緊接第二個(gè)種群又對(duì)第一個(gè)種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進(jìn)化反應(yīng)。 協(xié)同進(jìn)化（協(xié)同進(jìn)化（coevolutioncoevolution）的定義）的定義協(xié)同進(jìn)化的模式：成對(duì)性協(xié)同進(jìn)化（pairwise coevolution）：一個(gè)種群的個(gè)體性狀受另一個(gè)種群的個(gè)體性狀的影響而產(chǎn)生進(jìn)化改變，緊接第二個(gè)種群又對(duì)第一個(gè)種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進(jìn)化反應(yīng)。這是一種交互改變（a影響b，而b又影響a），稱(chēng)為一對(duì)一協(xié)同進(jìn)化，或稱(chēng)成對(duì)協(xié)同進(jìn)化（pairwise coevolution）。這是一種嚴(yán)格的協(xié)同進(jìn)化模式，設(shè)定成對(duì)的特定物種彼此交互作用。 擴(kuò)散性的協(xié)同進(jìn)化（diffuse coevolu

13、tion）：某個(gè)或多個(gè)物種（或種群）的特征，受到多個(gè)其它物種（或種群）特征的影響而產(chǎn)生的相互進(jìn)化現(xiàn)象（janzen，1980）。擴(kuò)散協(xié)同進(jìn)化又稱(chēng)為功能群協(xié)同進(jìn)化（guild coevolution），它是類(lèi)群間（而并非種間）的相互進(jìn)化改變。 對(duì)抗性協(xié)同進(jìn)化對(duì)抗性協(xié)同進(jìn)化(antagonistic coevolution) 植食性昆蟲(chóng)與宿主植物之間的協(xié)同進(jìn)化。植物的理化性狀影響植食性昆蟲(chóng)對(duì)植物的選擇和行為。植物受昆蟲(chóng)取食選擇的作用，產(chǎn)生次生性化合物，用以應(yīng)答昆蟲(chóng)的取食，而昆蟲(chóng)通過(guò)解毒機(jī)制的進(jìn)化而應(yīng)答植物的防御。昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式昆蟲(chóng)與植物的協(xié)同進(jìn)化的方式“進(jìn)化武器競(jìng)賽”（evolutio

14、nary arms race）： 在植物種群內(nèi)有一個(gè)或多個(gè)個(gè)體通過(guò)隨機(jī)突變或遺傳重組，產(chǎn)生一個(gè)新的可遺傳的防御性狀，具有這個(gè)性狀的個(gè)體較同種其它個(gè)體受到的植食昆蟲(chóng)取食的量較低，相應(yīng)的其生存率或繁殖率較高。在自然選擇作用下，具有這個(gè)性狀的個(gè)體的比例隨時(shí)間而增加。隨后，在植食性昆蟲(chóng)種群內(nèi)，出現(xiàn)一個(gè)或多個(gè)個(gè)體具有可遺傳的、能突破新宿主防御能力的性狀，這些個(gè)體較同種其它個(gè)體具有優(yōu)勢(shì)，所以，這種突破宿主植物防御的能力在植食性昆蟲(chóng)種群中擴(kuò)散。在將來(lái)某一個(gè)時(shí)刻，另一個(gè)新的宿主植物的防御又出現(xiàn)，擴(kuò)大的過(guò)程又開(kāi)始。因此，植食性昆蟲(chóng)與宿主植物之間的協(xié)同進(jìn)化，表現(xiàn)為對(duì)抗性的協(xié)同進(jìn)化。 ehrlich & raven

15、提出協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程： 植物通過(guò)突變或重組產(chǎn)生新的次生化合物； 新的次生化合物減少這些植物對(duì)昆蟲(chóng)的可口性，因些，通過(guò)自然選擇被保留下來(lái)； 具有這些新的次生化合物的植物通過(guò)進(jìn)化輻射形成一個(gè)適應(yīng)帶，在這個(gè)適應(yīng)帶內(nèi)沒(méi)有以前的植食性昆蟲(chóng)存在，種化導(dǎo)致享有相同化學(xué)物的植物形成一個(gè)新的分類(lèi)單元； 在昆蟲(chóng)種群內(nèi)一個(gè)新的突變或重組出現(xiàn)，這些個(gè)體能夠克服新植物的防御； 然后，這些個(gè)體形成它們自已的新的適應(yīng)帶，并在先前輻射的具有新的化合物的植物種上大量的輻射，因而形成一個(gè)新的植食性昆蟲(chóng)分類(lèi)單元。 逃脫和輻射（escape-and radiation） 交互適應(yīng)（reciprocal adaptation） 協(xié)同種化

16、（cospeciation）berenhaum（1983） ：含有香豆素（coumarin）的植物隨著香豆素分子結(jié)構(gòu)改變的增加而分化，以這些植物為食的鳳蝶（papilio）和蛾子（depressarini）的物種多樣性也隨著香豆素結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性而增加。 具有挑戰(zhàn)性的觀(guān)點(diǎn)：a.昆蟲(chóng)對(duì)植物的選擇常常太弱和多變，以至于難以驅(qū)使植物進(jìn)化；b.很多的植物防御可能是針對(duì)微生物而并非針對(duì)植食性昆蟲(chóng)的；c.來(lái)自多個(gè)植食性昆蟲(chóng)和多種植物所產(chǎn)生的相互沖脫的選擇壓力，可能導(dǎo)致擴(kuò)散的協(xié)同進(jìn)化，而并非成對(duì)的協(xié)同進(jìn)化。cornell et al （2003）：收集了植物的分布和植物化合物對(duì)植食性昆蟲(chóng)的毒性、以及植食性昆蟲(chóng)種

17、化等方面的資料數(shù)據(jù)，對(duì)協(xié)同進(jìn)化理論進(jìn)行了檢驗(yàn)。結(jié)果表明：生物測(cè)定數(shù)據(jù)支持植物的化學(xué)協(xié)同進(jìn)化模式；雖然協(xié)同進(jìn)化可能是擴(kuò)散性的，微生物也可能對(duì)植物防御有選擇作用，但在植食性昆蟲(chóng)對(duì)有毒化合物的不同反應(yīng)中仍然呈現(xiàn)協(xié)同進(jìn)化的信號(hào)；此外，大量的系統(tǒng)發(fā)育分析支持逃脫和輻射的觀(guān)點(diǎn)。 互惠性協(xié)同進(jìn)化互惠性協(xié)同進(jìn)化(mutualistic coevolution) 榕樹(shù)榕小蜂系統(tǒng)：揮發(fā)性引誘劑：具有種的專(zhuān)一性性狀的吻合：榕小蜂的感覺(jué)器、榕果孔口上的護(hù)鱗大小與形態(tài)、雌蟲(chóng)產(chǎn)卵器合適的形狀榕樹(shù)與榕小蜂的高度多樣性可能是這種協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物大多數(shù)開(kāi)花植物昆蟲(chóng)：松散的互惠共生（looser mutualism）產(chǎn)生擴(kuò)散性的協(xié)

18、同進(jìn)化 很多傳粉昆蟲(chóng)能專(zhuān)門(mén)適應(yīng)由于開(kāi)花植物在空間和時(shí)間上的變異：inoue & kato（1992）inoue & kato（1992）研究證明，在單個(gè)蜂群內(nèi)，熊蜂的身體大小的變異，在某個(gè)時(shí)刻及整個(gè)傳粉季節(jié)，都能保證它們能對(duì)大批的植物種類(lèi)進(jìn)行訪(fǎng)花。他們研究了日本的5種熊蜂，發(fā)現(xiàn)喙的長(zhǎng)度和頭殼的寬度在種內(nèi)具有顯著的可塑性。雖然很多傳粉生物學(xué)家報(bào)道，傳粉昆蟲(chóng)的形態(tài)特征的平均值與花的形態(tài)相匹配，但圍繞這些平均值上下的變化，卻為花和傳粉昆蟲(chóng)之間的擴(kuò)散的協(xié)同進(jìn)化提供了最好的證據(jù)。 協(xié)同進(jìn)化研究，需要生態(tài)學(xué)、系統(tǒng)學(xué)和遺傳學(xué)等多學(xué)科相結(jié)合三個(gè)不同層次：野外觀(guān)察、實(shí)驗(yàn)研究和系統(tǒng)發(fā)育分析 farrell （1998）：根據(jù)18s rdna序列數(shù)據(jù)和形態(tài)學(xué)性狀，對(duì)鞘翅目植食性的甲蟲(chóng)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，并將系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果用于解釋被子植物在甲蟲(chóng)的類(lèi)群分化中的作用。研究結(jié)果表明：取食被子植物的甲蟲(chóng)類(lèi)群的反復(fù)起源與分化速度加快有關(guān)，取食被子植物的甲蟲(chóng)類(lèi)群的分化速率顯著高于取食裸子植物的姐妹群，表明產(chǎn)生一系列的適應(yīng)輻射。這些輻射產(chǎn)生的種類(lèi)幾乎占鞘翅目種類(lèi)的一半，在整個(gè)植食性昆蟲(chóng)種類(lèi)中也具有同樣的比例。此研究結(jié)果與ehrlich & raven的協(xié)同進(jìn)化模型相一致