植物激素的作用機(jī)理

1、植物激素的作用機(jī)理激素是植物體內(nèi)合成的一系列天然化合物，以極微量激素是植物體內(nèi)合成的一系列天然化合物，以極微量的濃度引發(fā)生理反應(yīng)，在植物的生長發(fā)育等多種生理的濃度引發(fā)生理反應(yīng)，在植物的生長發(fā)育等多種生理過程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，過程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。 第一次綠色革命、雜交稻生產(chǎn)第一次綠色革命、雜交稻生產(chǎn) 赤霉素赤霉素(ga) 產(chǎn)量提高產(chǎn)量提高(抗倒伏抗倒伏) 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素 穗粒數(shù)顯著增多穗粒數(shù)顯著增多 油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯 株型結(jié)構(gòu)，光合能力株型結(jié)構(gòu)，光合

2、能力 蔬菜、瓜果的產(chǎn)量、抗性蔬菜、瓜果的產(chǎn)量、抗性 油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯 株型、根株型、根 生長素生長素植物激素的定義植物激素的定義1. 產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在正常發(fā)育過程中或特殊環(huán)境條件下的代正常發(fā)育過程中或特殊環(huán)境條件下的代謝產(chǎn)物；謝產(chǎn)物；2. 能從合成部位運輸?shù)阶饔貌课?；能從合成部位運輸?shù)阶饔貌课唬?. 不是營養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各不是營養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用。種特殊的調(diào)控作用。植物激素的種類植物激素的種類植物激素的合成部位植物激素的合成部位吲哚乙酸吲哚乙酸 分生組織、種子分生組織、種子細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素 根尖根

3、尖赤霉素赤霉素 生長的種子生長的種子脫落酸、乙烯脫落酸、乙烯 成熟、衰老和環(huán)境條件成熟、衰老和環(huán)境條件油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯 花粉，整株水平花粉，整株水平生長素生長素脫落酸脫落酸細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞體積擴(kuò)大促進(jìn)細(xì)胞體積擴(kuò)大乙烯乙烯赤霉素赤霉素莖伸長生長莖伸長生長促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠促進(jìn)果實成熟促進(jìn)果實成熟油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯促進(jìn)細(xì)胞延伸促進(jìn)細(xì)胞延伸 作用廣泛作用廣泛 相互作用、不同信號途徑間的交叉相互作用、不同信號途徑間的交叉 感知、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)感知、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)生生 長長 素素生長素的生理功能吲哚乙酸吲哚乙酸(iaa)的合成部位及含量的合成部位及含量細(xì)胞迅速分裂的部位細(xì)胞迅

4、速分裂的部位, , 以嫩葉、莖端的分生組以嫩葉、莖端的分生組 織及正在成長的種子為主（在未成熟時最織及正在成長的種子為主（在未成熟時最 高，隨成熟進(jìn)度而逐漸減少）。高，隨成熟進(jìn)度而逐漸減少）。含量視植物種類、器官及生長發(fā)育階段而異。含量視植物種類、器官及生長發(fā)育階段而異。植植 物物組組 織織游離游離iaaiaa酯酯肽合肽合iaa燕麥燕麥營養(yǎng)組織營養(yǎng)組織16569燕麥燕麥穎穎 果果4407620未測到未測到大麥大麥穎果穎果(已磨已磨)40329未測到未測到水稻水稻穎穎 果果17032739未測到未測到黍黍穎穎 果果3663198未測到未測到小麥小麥穎穎 果果123511未測到未測到玉米玉米營養(yǎng)組

5、織營養(yǎng)組織24528未測到未測到玉米玉米穎穎 果果50010007160078800未測到未測到大豆大豆種種 子子450524菜豆菜豆種種 子子2030136豌豆豌豆?fàn)I養(yǎng)組織營養(yǎng)組織35543豌豆豌豆種種 子子93未測到未測到202椰子椰子胚乳液胚乳液0905未測到未測到蕎麥?zhǔn)w麥種種 子子4012725向日葵向日葵種種 子子30110未測到未測到禾禾谷谷類類豆豆科科其其他他游離及結(jié)合態(tài)游離及結(jié)合態(tài)iaa在不同植物種類和部位的含量在不同植物種類和部位的含量auxintryptophan-dependant biosynthesis tryptophan-independent biosynthe

6、sis polar transportconjugationsignalingtropismscell divisionroot initiation apical dominance leaf senescence fruit setting and growth floweringvasculardevelopmentfertility chen et al., 2006lin et al., 2005生理作用生理作用多種激素的相互作用多種激素的相互作用 赤霉素、乙烯、油菜素內(nèi)酯赤霉素、乙烯、油菜素內(nèi)酯differential effects of various auxin molecu

7、les iaa 2,4-d naa iba 10 nm 100 nm 100 nm 10 mm woodward et al., 2005作用機(jī)理作用機(jī)理（一）（一）酸生長理論酸生長理論（二）（二）基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說（三）（三）激素受體激素受體（hormone receptor）（一）（一）酸生長理論酸生長理論處理處理iaaiaa+ph4緩沖緩沖液液iaa+ph7緩沖緩沖液液iaa+ph4緩沖緩沖液液ph 3.23.5緩沖緩沖液液ph7緩沖緩沖液液ph 3.23.5緩沖緩沖液液切段切段表現(xiàn)表現(xiàn)伸長，伸長，介質(zhì)介質(zhì)ph下降下降伸長伸長(轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)入入)伸長伸長停止停止重新重新伸長伸長伸長伸長(轉(zhuǎn)

8、轉(zhuǎn)入入)伸長伸長停止停止轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入重新重新伸長伸長（一）（一）酸生長理論酸生長理論 質(zhì)膜質(zhì)膜h h+ +-atpase(-atpase(質(zhì)子泵質(zhì)子泵) ) 生長素生長素質(zhì)子泵活化質(zhì)子泵活化細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的（h h+ +）細(xì)胞壁細(xì)胞壁酸化酸化鍵（如鍵（如h h鍵）斷裂。鍵）斷裂。細(xì)胞壁水解酶細(xì)胞壁水解酶活化，多糖活化，多糖單糖，單糖，纖維素交織點斷裂、松馳、細(xì)胞壁變軟、可塑性纖維素交織點斷裂、松馳、細(xì)胞壁變軟、可塑性增加。增加。細(xì)細(xì)胞胞水水勢勢下下降降蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成細(xì)細(xì)胞胞吸吸水水細(xì)細(xì)胞胞質(zhì)質(zhì)中中受受體體質(zhì)質(zhì)膜膜上上的的受受體體h h+ +分分泌泌到到細(xì)細(xì)胞胞壁壁中中信信使使物物進(jìn)進(jìn)入

9、入核核內(nèi)內(nèi)使某些使某些基因解基因解阻遏，阻遏，與生物與生物有關(guān)的有關(guān)的mrnamrna被被轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄細(xì)細(xì)胞胞壁壁軟軟化化快快速速反反應(yīng)應(yīng)長長期期效效應(yīng)應(yīng)iaaiaa細(xì)細(xì)胞胞生生長長（二）（二）基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說五、生長素的作用機(jī)理五、生長素的作用機(jī)理是指能與激素特異性結(jié)合是指能與激素特異性結(jié)合, , 并且并且能引發(fā)特殊生理生化效應(yīng)的蛋白質(zhì)能引發(fā)特殊生理生化效應(yīng)的蛋白質(zhì)。（三）（三）激素受體激素受體（hormone receptorhormone receptor）pla游離脂肪酸和溶血磷脂 lpc是磷脂酶c pk蛋白激酶 dag和磷酸膽堿 dag雙酰甘油auxin-binding prot

10、ein 1 (abp1)abp1, first described from maize.the first detection of abp1 auxin binding activity in crude membrane preparations of etiolated coleoptiles.in 1985, the binding protein was purified for the first time leading to functional studies of abp1, examination of its cell biology and its structur

11、e.a 2,4-d matrix was also used to purify peach auxin binding proteins, later shown to be members of the protein superfamily known as the germins . hertel et al., 1972ray et al., 1977ray, 1977batt et al., 1976ray et al., 1977loebler and klaembt, 1985ohmiya et al., 1993dunwell et al., 2000the conserve

12、d domains of abp1richard et al., 2003; woo et al., 2001abp1 in organized cell elongation and division in embryogenesischen et al., 2001abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1controlanti-abp1by-2 cell division stageby-2 cell elongation stagecontrolan

13、ti-abp1tian et al., 1995; richard et al., 2003abp1 is located both in the er and at the outer face of the plasma membrane but the abp1 in er does not bind auxin.abp1 located at the plasma membrane is involved in the control of early auxin electrophysiological responses.abp1 and downstream auxin resp

14、onsescrosslink of abp1 and tir1 signaling pathways atpase is rapidly stimulated by auxin and there is a lot of evidence that abp1 is the receptor relevant for this process. auxin induced de-novo synthesis of atpase.christian et al., 2006二、赤霉素作用機(jī)理二、赤霉素作用機(jī)理 1 1、 gaga與受體結(jié)合，激活與受體結(jié)合，激活g g蛋白，誘發(fā)蛋白，誘發(fā)cgmpcg

15、mp途徑和途徑和camcam及蛋白激酶途徑。及蛋白激酶途徑。二、赤霉素作用機(jī)理二、赤霉素作用機(jī)理 1 1、 gaga與受體結(jié)合，激活與受體結(jié)合，激活g g蛋白，誘發(fā)蛋白，誘發(fā)cgmpcgmp途徑和途徑和camcam及蛋白激酶途徑。及蛋白激酶途徑。 2.ga2.ga促進(jìn)酶的合成（特別是水解酶）。促進(jìn)酶的合成（特別是水解酶）。gaga是是編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進(jìn)編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進(jìn)mrnamrna的的形成。形成。 如誘導(dǎo)如誘導(dǎo)-淀粉酶淀粉酶 啤酒工業(yè)上的應(yīng)用啤酒工業(yè)上的應(yīng)用 3 3、gaga調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)iaaiaa水平水平 激素控制植物伸長：激素控制植物伸長：gaga促進(jìn)伸長最明顯

16、（增加細(xì)促進(jìn)伸長最明顯（增加細(xì)胞伸展性），胞伸展性），iaaiaa促進(jìn)細(xì)胞壁松馳（增加細(xì)胞可促進(jìn)細(xì)胞壁松馳（增加細(xì)胞可塑性），從而提高了細(xì)胞壁的可塑性，乙烯、塑性），從而提高了細(xì)胞壁的可塑性，乙烯、abaaba抑制細(xì)胞伸長。抑制細(xì)胞伸長。gaga提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性，使伸展素穿入提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性，使伸展素穿入細(xì)胞壁，并使木葡糖切開，然后重新形成另一個細(xì)胞壁，并使木葡糖切開，然后重新形成另一個木葡聚糖分子，再排列為木葡聚木葡聚糖分子，再排列為木葡聚- -纖維素網(wǎng)。纖維素網(wǎng)。iaaiaa細(xì)胞壁酸化后活化擴(kuò)展素（一種蛋白質(zhì)），打斷細(xì)胞壁酸化后活化擴(kuò)展素（一種蛋白質(zhì)），打斷細(xì)胞壁多糖之

17、間的細(xì)胞壁多糖之間的h h鍵，使細(xì)胞壁松馳，膨壓推鍵，使細(xì)胞壁松馳，膨壓推動細(xì)胞伸長。動細(xì)胞伸長。三、細(xì)胞分裂素作用機(jī)理三、細(xì)胞分裂素作用機(jī)理五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理 dnarnaproteinhpk組氨酸蛋白激酶（組氨酸蛋白激酶（h）cre細(xì)胞分裂素受體細(xì)胞分裂素受體ahp組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移arr反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白四、脫落酸作用機(jī)理四、脫落酸作用機(jī)理1 1、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié)、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié), ,改變酶分子結(jié)改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。 2 2、阻礙、阻礙dnadna聚合酶活性，使聚合酶活性，使dnadn

18、a轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行，對基因表達(dá)起調(diào)控作用。不能進(jìn)行，對基因表達(dá)起調(diào)控作用。 3 3、abaaba誘導(dǎo)胞液誘導(dǎo)胞液caca2+2+水平變化，使水平變化，使caca2+2+成為第二信使。成為第二信使。 11質(zhì)膜上質(zhì)膜上aba受體與受體與aba相結(jié)合相結(jié)合2誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧ros，它，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)3aba還同時使細(xì)胞內(nèi)的還同時使細(xì)胞內(nèi)的cadpr(環(huán)化環(huán)化adp核糖核糖)和和ip3(三磷酸肌醇水平升高，三磷酸肌醇水平升高，它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使它們又激活液泡膜上鈣離

19、子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流胞外鈣離子的流入還可以啟動胞入還可以啟動胞內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進(jìn)鈣從液蕩并促進(jìn)鈣從液泡中釋放出來泡中釋放出來5鈣離子升高（增加鈣離子升高（增加10倍以上）會阻斷倍以上）會阻斷鉀離子流入通道鉀離子流入通道6鈣離子升高促進(jìn)鈣離子升高促進(jìn) 質(zhì)質(zhì)膜氯離子通道開放膜氯離子通道開放7鈣離子濃度升高鈣離子濃度升高抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)ph升高，升高，進(jìn)一步發(fā)生去極進(jìn)一步發(fā)生去極化作用化作用8去極化導(dǎo)致向外流出去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)，進(jìn)而又