作物栽培學(xué)總論 第三章 作物的生長(zhǎng)與發(fā)育

1、2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海第三章 作物的生長(zhǎng)發(fā)育2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海作物的生長(zhǎng)發(fā)育主要內(nèi)容n生長(zhǎng)發(fā)育、生育期的概念n營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系及調(diào)控n各器官生長(zhǎng)發(fā)育的特點(diǎn)及其與高產(chǎn)的關(guān)系n與葉片相關(guān)的幾個(gè)生理指標(biāo)n生殖器官的分化與發(fā)育n作物發(fā)育過(guò)程的一般模式與器官相關(guān)2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生長(zhǎng)發(fā)育的概念生長(zhǎng)：體積和重量的增加,通過(guò)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大來(lái)完成,既包括營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)也包括生殖體的生長(zhǎng).發(fā)育：器官、機(jī)能的質(zhì)變過(guò)程，通過(guò)細(xì)胞、組織、器官的分化，最終導(dǎo)致特殊花、果實(shí)、種子形成，狹義指生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的開始。生長(zhǎng)與發(fā)育在作物一生中是交織在一起的。發(fā)育往往需要特

2、殊條件。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期、生育時(shí)期的概念生育期：出苗-成熟總天數(shù)。又稱生育期，用“日數(shù)”表示。對(duì)出苗和成熟都有嚴(yán)格定義。生育時(shí)期：在作物的全生育期中根據(jù)其形態(tài)和生理上發(fā)生顯著變化的特點(diǎn)劃分成幾個(gè)階段稱之為生育時(shí)期。但具體作物的時(shí)期劃分尚不成熟、統(tǒng)一和完善。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期的意義生育期是作物栽培中十分重要的技術(shù)指標(biāo)之一。生育期的長(zhǎng)短一般而言由作物的“三性”決定，生育期與作物產(chǎn)量和作物種植制度密切相關(guān)，也與種植技術(shù)密切相關(guān)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期是如何被決定的？2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期是如何影響栽培制度的的？

3、2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育時(shí)期的劃分現(xiàn)在并沒(méi)有很好統(tǒng)一。主要是為了生產(chǎn)上的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值和科研要求，由不同的人制定的，以水稻為例：(1) 出苗 移栽 成熟 (2) 出苗 花芽分化 成熟(3) 出苗 幼分 開花 成熟(4)(5) 營(yíng)養(yǎng)期 生殖期 營(yíng)養(yǎng)期 并進(jìn)期 生殖期 苗期 分蘗期 拔節(jié)抽穗期 灌漿成熟期 出苗期 分蘗期 拔節(jié)期 抽穗期 開花期 成熟期 苗期 本田期2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生育期劃分的“始-終”點(diǎn)概念 實(shí)際生產(chǎn)和科研中必須對(duì)各生育時(shí)期的“始-終”點(diǎn)進(jìn)行界定才可能得出最終生育時(shí)期。首先， “始-終”點(diǎn)上必須確定可明確觀察的形態(tài)和生理指標(biāo)。其次，必須確定田間調(diào)

4、查時(shí)的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)。 一般以對(duì)象群體10%的植株達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)時(shí)為該群體進(jìn)入該生育時(shí)期，以對(duì)象群體10%的植株達(dá)到下一生育期標(biāo)準(zhǔn)時(shí)為此生育時(shí)期結(jié)束（以及下一時(shí)期的開始），這段時(shí)間持續(xù)的天數(shù)為該生育時(shí)期的天數(shù)。 但還有另一種經(jīng)常出現(xiàn)的概念和計(jì)算方法。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng) 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：一般指營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉的生長(zhǎng)，一般在生育前期。 生殖生長(zhǎng)：一般指生殖器官花、果實(shí)、種子的生長(zhǎng)，主要在生育后期。 二者一般以花芽分化為界線，把全生育期分為前后兩個(gè)階段。 相互關(guān)系：目標(biāo)多在生殖生長(zhǎng)，但營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是基礎(chǔ)；并且二者間矛盾大。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的結(jié)構(gòu)及其萌發(fā)種子類型

5、有：（1）由胚珠發(fā)育成的種子：豆類、麻類、棉花等。（2）由子房發(fā)育成的果實(shí)：稻、麥、谷子等。（3）進(jìn)行無(wú)性繁殖的根、莖：甘薯、甘蔗等。種子發(fā)芽前期的營(yíng)養(yǎng)來(lái)自于（1）子葉（2）胚乳（3）營(yíng)養(yǎng)體健全種子的衡量標(biāo)準(zhǔn)：有活力，發(fā)芽率高，整齊度高，發(fā)芽勢(shì)高。發(fā)芽條件：水分、溫度、空氣，其他特殊條件。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的壽命與休眠 種子壽命：longevity，具有正常發(fā)芽率的種子貯藏年限一般1-3年，大豆較短，一般1年，禾谷類2年，蠶豆、綠豆達(dá)6-7年。與貯藏條件有關(guān)，如低氧、低溫有利于貯藏。 休眠：種子正常成熟后，3個(gè)條件均具備，但不能發(fā)芽的現(xiàn)象。休眠是農(nóng)業(yè)上十分有趣的重要性狀。

6、休眠與多種因素相關(guān)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子休眠的原因與克服方法n胚的后熟：林木種子多。低溫和水分處理（層積）n硬實(shí)：豆類。酒精、濃硫酸處理n發(fā)芽抑制物：小麥。三羥基黃烷酮和五羥基黃烷。層積、高溫處理。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海種子的萌發(fā)過(guò)程吸脹：吸收大量水分，需一定溫度；萌動(dòng)：強(qiáng)烈化學(xué)反應(yīng)，會(huì)放出大量熱量；需大量氧氣和人工降溫、補(bǔ)水；發(fā)芽：生理抗性減弱，需保溫，后期應(yīng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。人工催芽和播種應(yīng)認(rèn)真考慮上述原理。理解搶墑播種的道理。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海根系概述（一）單子葉植物根須根系，胚根（1-7條），節(jié)根，根的分布與后期保根的重要性（二）雙子葉植物根

7、直根系，1條發(fā)達(dá)主根+各級(jí)側(cè)根。直根如受害后，直根系發(fā)育不典型。如移栽油菜和棉花，與倒伏相關(guān)聯(lián)。根系的生長(zhǎng)范圍一般大于地上部，達(dá)到最大根重的時(shí)間也相應(yīng)早于地上部，但根的主體還是集中于耕作層，因此根系吸收肥、水的源頭也主要是耕作層，但更大范圍的根的存在對(duì)作物更為重要，既利于抗逆也利于高產(chǎn)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海（1）水分、養(yǎng)分、O2（2）培肥土壤的意義（3）后期管理的技術(shù)：避免干旱，適度排水，營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào)影響根系生長(zhǎng)的因素影響根系生長(zhǎng)的因素2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海莖生長(zhǎng)概述單子葉作物莖中空莖和實(shí)心莖。節(jié)，節(jié)間，居間生長(zhǎng)。分蘗節(jié)，分蘗。分蘗的特性與意義。在某種意義上分蘗決定水

8、稻、小麥產(chǎn)量。有效分蘗和無(wú)效分蘗。拔節(jié)。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海單子葉作物分蘗發(fā)生及有效分蘗率2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海雙子葉作物莖 生長(zhǎng)方式：?jiǎn)屋S生長(zhǎng)和合軸生長(zhǎng) 側(cè)芽：每葉腋1個(gè)的有大豆、油菜、花生、芝麻等 正芽+副芽：棉花 分枝習(xí)性：強(qiáng)的有棉花、油菜、花生和豆類；弱的有煙草、麻、向日葵等 節(jié)間長(zhǎng)短：兩種類型：短的和長(zhǎng)的2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海分蘗（枝）發(fā)生的條件及利用條件主要與營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，如N，光照，主莖積蓄的營(yíng)養(yǎng)等。分蘗習(xí)性也是一種基因控制的性狀。禾谷類作物低位蘗的發(fā)生意義很大，特別注重苗期和苗田中發(fā)生的分蘗。按照葉齡模式，水稻的移栽密度應(yīng)該首先考慮該品種

9、在苗田分蘗發(fā)生的數(shù)量和分蘗力。做到有計(jì)劃的利用低位分蘗，同時(shí)避免無(wú)效分蘗的發(fā)生。旱育拋秧有利于利用低位分蘗。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 倒伏問(wèn)題倒伏，即作物在生長(zhǎng)的某一階段因某種原因，植株體發(fā)生傾斜，倒在地表的現(xiàn)象。有時(shí)會(huì)造成嚴(yán)重減產(chǎn)。 分根倒和莖倒兩種：宮坂昭將水稻分成挫折型（節(jié)間折）、彎曲型（節(jié)部彎），扭轉(zhuǎn)型（根倒）和開張型（分蘗倒）。倒伏原因很多，大風(fēng)是倒伏頭號(hào)原因。倒伏與品種特性有關(guān)：穗大小，株高，節(jié)和節(jié)間的結(jié)構(gòu)等。倒伏與栽培有關(guān)，特別是密度與施肥。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 葉生長(zhǎng)概述形態(tài)：?jiǎn)巫尤~作物葉由葉片和葉鞘構(gòu)成。葉耳、葉舌。雙子葉作物葉由葉片、葉柄和葉托組

10、成。完全葉和不完全葉，單葉和復(fù)葉。油菜一生有3種葉。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 葉數(shù)目、大小、功能期葉形狀與配置方式：?jiǎn)巫尤~作物，長(zhǎng)扁形，上舉，適于密植；雙子葉作物卵圓形及其他形狀，多平伸。數(shù)目：禾谷類與株高，生育期有關(guān)。功能期：禾谷類稻、麥從露尖到定長(zhǎng)為生長(zhǎng)期（或伸展期），自定長(zhǎng)到1/2葉片發(fā)黃為功能期。雙子葉為全葉平展開始至全葉1/2變黃為止。不同作物不同部位葉片的功能期的長(zhǎng)短不同，大致分為3組：小麥；棉花、油菜、大豆；水稻。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海葉層分組 禾谷類作物的葉片，根據(jù)其在主莖上的著生部位不同，大致分為下、中、上三組。各組葉片所起的功能和作用具有一定的局限

11、性。雙子葉作物也有一定的分層現(xiàn)象。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海與葉有關(guān)的幾個(gè)生理指標(biāo)葉面積指數(shù)（LAI）：葉面積指數(shù)=總?cè)~面積/土地面積1947年，watson創(chuàng)造，作物生產(chǎn)是單位面積上全體葉光合的結(jié)果，測(cè)定方法。最適LAIopt：一般4-6，矮稈秈稻達(dá)6-7，當(dāng)多數(shù)葉片處于光飽和點(diǎn)光強(qiáng)之下，最低層葉片又能獲得大約2倍于光補(bǔ)償點(diǎn)光強(qiáng)時(shí)的作物葉面積指數(shù)。一般指處于生育期中期的作物。凈同化率NAR：?jiǎn)挝蝗~面積在單位時(shí)間內(nèi)所積累的干物質(zhì)的數(shù)量。NAR=（W2-W1）/1/2（l1+l2）（t1-t2）田間條件下，葉面積的變化顯著高于凈同化率。因而LAI更重要。NAR的高值出現(xiàn)在LAI小的時(shí)候

12、（生育前期）。目前研究表明，作物產(chǎn)量與作物單葉的光合功能多數(shù)情況下沒(méi)有直接關(guān)系。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海傾斜葉和平展葉兩種群體光合性能比較2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 光合勢(shì) LAD(leaf area duration) 光合勢(shì)既葉日積。 在某一生育期間或全生育期內(nèi)作物群體綠葉面積的積數(shù)。單位m2日表示。在群體正常生長(zhǎng)條件下，光合勢(shì)與干物積累數(shù)量成正相關(guān)。高產(chǎn)玉米與大豆全生育期的總光合勢(shì)大約在15-25萬(wàn)m2日。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海應(yīng)用：水稻上部的幾種葉形分析n寬大型，葉面平展，如汕優(yōu)63、金優(yōu)63等，光合功能強(qiáng)，形成“禾下稻”形式，但要防止披垂（大穗型）

13、n卷葉形，葉面卷成筒狀，長(zhǎng)，有時(shí)也較寬。也形成“禾下稻”形式，夾角小，挺舉，不易披垂（大穗型）n葉片較小，夾角較小， “禾上稻”形式，不易披垂（小穗型）2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海應(yīng)用：卷葉性狀朱德峰等（2001年）高葉片卷曲度組合的劍葉上表面由于受自身葉片遮光的影響而使光合強(qiáng)度低于下表面。與葉片卷曲度低的組合相比，葉片卷曲度高和中等的組合具有較小的葉片角度、較高的葉片挺直度和較低的消光系數(shù)。對(duì)于卷曲度低的葉片，下表面大多在弱光下，因此光合作用相對(duì)較低。對(duì)于葉片卷曲度中等的協(xié)優(yōu)9308和兩優(yōu)培九，葉片上、下表面均能正常受光，故上、下表面的光合強(qiáng)度均較高。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田

14、小海2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海生理器官的分化發(fā)育 時(shí)期：從生殖器官分化開始到成熟花粉粒形成（開花），水稻大致1個(gè)月時(shí)間。是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，也是雜交水稻制種預(yù)測(cè)父母本花期相遇的重要時(shí)期。 分化過(guò)程：由外向內(nèi)層層分化、發(fā)育完成。禾谷類的穗分化：生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)，穗軸節(jié)片（麥類）或枝梗分化（黍類），穎花分化，雌雄蕊分化，生殖細(xì)胞減數(shù)分裂四分體形成，花粉粒充實(shí)完成。水稻的穗分化過(guò)程有一個(gè)口訣。主要有日本松島，中國(guó)丁穎，凌啟鴻等3種分期方法。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海稻穗分化過(guò)程的3種劃分方法2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海開花與授粉同一花序開花

15、順序有3種： 下先上后：棉花、油菜、花生、豆類（大豆有限結(jié)莢除外） 中部先開：小麥、大麥、玉米 上先下后：稻、高粱授粉方式：自花：稻、小麥、大麥、豆等 異花：玉米、白菜型油菜等 常異花：棉花、蠶豆等2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海作物生育的一般過(guò)程：S型生長(zhǎng)五個(gè)時(shí)期：初始期快速生長(zhǎng)期生長(zhǎng)率漸減期穩(wěn)定期衰老期2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海 S型生長(zhǎng)理論的應(yīng)用n作物整體和各器官的生長(zhǎng)遵循“S”型曲線，按順序出現(xiàn)新老交替的結(jié)果，生育進(jìn)程具有不可逆轉(zhuǎn)，因此種子苗期生長(zhǎng)最重要。n各種促進(jìn)和抑制生長(zhǎng)的措施都應(yīng)該在該器官發(fā)育最快過(guò)度到來(lái)之前完成。n由于各器官發(fā)育在時(shí)間上具有重疊和同伸的特點(diǎn)，人為處理措施具有“聯(lián)動(dòng)性”。2007年4月作物栽培學(xué)通論 田小海器官的同伸關(guān)系在同一時(shí)間內(nèi)，某些器官呈現(xiàn)有規(guī)律的生長(zhǎng)和發(fā)育，叫器官同伸關(guān)系。這種關(guān)系既表現(xiàn)在各同各器官之間，也表現(xiàn)在各異各器官之間。如水