A神經(jīng)胚形成和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育

1、第五章第五章 神經(jīng)胚形成和神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)胚形成和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)發(fā)育育一一. 神經(jīng)胚形成神經(jīng)胚形成(neurulation)原腸胚背部中胚層和其上的外胚層間的相互作用是所有發(fā)育中最原腸胚背部中胚層和其上的外胚層間的相互作用是所有發(fā)育中最重要的相互作用之一，因?yàn)樗鹗剂酥匾南嗷プ饔弥?，因?yàn)樗鹗剂似鞴侔l(fā)生器官發(fā)生(organgenesis)，產(chǎn)產(chǎn)生一些特殊的組織和器官。生一些特殊的組織和器官。脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成中空的脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成中空的神經(jīng)管神經(jīng)管(neural tube)的過(guò)的過(guò)程稱為程稱為神經(jīng)胚形成神經(jīng)胚形成(neurulation), 神經(jīng)管將分化為腦和脊髓

2、。此神經(jīng)管將分化為腦和脊髓。此時(shí)的胚胎稱為時(shí)的胚胎稱為神經(jīng)胚神經(jīng)胚(neurula)。 外胚層分三部外胚層分三部:中部中部神經(jīng)外胚層、表皮外胚層和神經(jīng)神經(jīng)外胚層、表皮外胚層和神經(jīng)-體節(jié)連接區(qū)體節(jié)連接區(qū)受脊索中胚層的誘導(dǎo)，中部外胚層細(xì)胞變形伸長(zhǎng)，增厚成受脊索中胚層的誘導(dǎo)，中部外胚層細(xì)胞變形伸長(zhǎng)，增厚成神經(jīng)板神經(jīng)板(neural plate)。此后神經(jīng)板邊緣增厚向上隆起成。此后神經(jīng)板邊緣增厚向上隆起成神經(jīng)褶神經(jīng)褶(neural folds), 中央凹陷為中央凹陷為神經(jīng)溝神經(jīng)溝(neural groove)。神經(jīng)褶繼續(xù)向上隆起在神經(jīng)褶繼續(xù)向上隆起在背中線愈合成背中線愈合成神經(jīng)管神經(jīng)管，神經(jīng)，神經(jīng)-體

3、節(jié)連接區(qū)與神經(jīng)管及表皮脫離，體節(jié)連接區(qū)與神經(jīng)管及表皮脫離，成成神經(jīng)嵴神經(jīng)嵴(neural crest)，位神經(jīng)管背側(cè)。兩側(cè)表皮也在背中線愈位神經(jīng)管背側(cè)。兩側(cè)表皮也在背中線愈合，覆蓋在神經(jīng)嵴和神經(jīng)管表面。合，覆蓋在神經(jīng)嵴和神經(jīng)管表面。神經(jīng)嵴形成不久開(kāi)始遷移到整個(gè)胚胎，產(chǎn)生幾個(gè)細(xì)胞群體，包括神經(jīng)嵴形成不久開(kāi)始遷移到整個(gè)胚胎，產(chǎn)生幾個(gè)細(xì)胞群體，包括色素細(xì)胞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞。色素細(xì)胞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞。神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)管、神經(jīng)嵴和外胚層板神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)管、神經(jīng)嵴和外胚層板(ectodermal placodes)三三部分形成部分形成. 神經(jīng)管并非在外胚層中同時(shí)發(fā)生神經(jīng)管并非在外胚層中同時(shí)發(fā)

4、生, , 在鳥(niǎo)類和哺乳類更明顯。它在鳥(niǎo)類和哺乳類更明顯。它們的體軸在神經(jīng)胚形成之前已伸長(zhǎng)，們的體軸在神經(jīng)胚形成之前已伸長(zhǎng)，右下圖示右下圖示24小時(shí)雞胚的神經(jīng)胚小時(shí)雞胚的神經(jīng)胚形成形成，當(dāng)當(dāng)前部的神經(jīng)管已幾乎愈合的時(shí)候，后部區(qū)域才剛剛前部的神經(jīng)管已幾乎愈合的時(shí)候，后部區(qū)域才剛剛開(kāi)始神經(jīng)胚形成。通常神經(jīng)管首先在第一體節(jié)處發(fā)生愈合開(kāi)始神經(jīng)胚形成。通常神經(jīng)管首先在第一體節(jié)處發(fā)生愈合，然后繼續(xù)向前后兩端逐漸愈合然后繼續(xù)向前后兩端逐漸愈合. 當(dāng)神經(jīng)管向前后愈合后，在前后兩端保留開(kāi)口，分別稱當(dāng)神經(jīng)管向前后愈合后，在前后兩端保留開(kāi)口，分別稱前神經(jīng)前神經(jīng)孔孔(anterior neuropore)和后神經(jīng)孔和后

5、神經(jīng)孔(posterior neuropore), 羊水可流過(guò)羊水可流過(guò)其中。其中。通常在妊娠第通常在妊娠第4周末周末分別關(guān)閉前后神經(jīng)孔。分別關(guān)閉前后神經(jīng)孔。在第在第27天天不能關(guān)閉后神經(jīng)孔，導(dǎo)致不能關(guān)閉后神經(jīng)孔，導(dǎo)致髓裂胚髓裂胚(脊髓裂；脊髓裂；spina bifida), 此此病的嚴(yán)重性取決于多少脊髓保留開(kāi)口病的嚴(yán)重性取決于多少脊髓保留開(kāi)口; 不能關(guān)閉前神經(jīng)孔導(dǎo)不能關(guān)閉前神經(jīng)孔導(dǎo)致致命的致致命的無(wú)腦畸形無(wú)腦畸形(anencephaly), 此時(shí)前腦保持與羊水接觸此時(shí)前腦保持與羊水接觸, 隨后退化隨后退化, 胎兒前腦停止發(fā)育胎兒前腦停止發(fā)育, 而且不能形成顱骨和穹隆。而且不能形成顱骨和穹隆。

6、這種畸形在人類所有懷孕中占大約這種畸形在人類所有懷孕中占大約0.1%，神經(jīng)管關(guān)閉的缺陷現(xiàn)，神經(jīng)管關(guān)閉的缺陷現(xiàn)在能通過(guò)物理的和化學(xué)的方法在懷孕期間檢出。在能通過(guò)物理的和化學(xué)的方法在懷孕期間檢出。二二. 神經(jīng)管的分化神經(jīng)管的分化(differentiation of the neural tube)神經(jīng)管以三種不同方式同時(shí)分化為中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各種不同區(qū)域神經(jīng)管以三種不同方式同時(shí)分化為中樞神經(jīng)系統(tǒng)的各種不同區(qū)域: 在在大體解剖水平大體解剖水平神經(jīng)管和其管壁膨大和收縮形成腦和脊髓的神經(jīng)管和其管壁膨大和收縮形成腦和脊髓的室室; 在在組織水平組織水平神經(jīng)管壁中的細(xì)胞群以不同方式重排形成腦和神經(jīng)管壁中的細(xì)胞

7、群以不同方式重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū)脊髓不同的功能區(qū); 在在細(xì)胞水平細(xì)胞水平神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為多種類型神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為多種類型的神經(jīng)元和支持的膠質(zhì)細(xì)胞。的神經(jīng)元和支持的膠質(zhì)細(xì)胞。1. 腦區(qū)的形成腦區(qū)的形成: 神經(jīng)管前部膨大形成神經(jīng)管前部膨大形成三個(gè)初級(jí)泡三個(gè)初級(jí)泡, 分別是分別是前腦、前腦、中腦和后腦中腦和后腦。到后神經(jīng)孔關(guān)閉時(shí)，次級(jí)膨大。到后神經(jīng)孔關(guān)閉時(shí)，次級(jí)膨大(視泡視泡，optic vesicle)從前腦兩側(cè)伸出。同時(shí)出現(xiàn)頭曲和頸曲。從前腦兩側(cè)伸出。同時(shí)出現(xiàn)頭曲和頸曲。n前腦再分化為前部的端腦和較后的間腦前腦再分化為前部的端腦和較后的間腦.端腦最后形成大腦半端腦最后形成大腦半球，球

8、，間腦將形成丘腦和下丘腦，間腦將形成丘腦和下丘腦，主要接受眼視神經(jīng)的傳入。主要接受眼視神經(jīng)的傳入。n中腦并不進(jìn)一步分化，中腦并不進(jìn)一步分化，其腔形成大腦導(dǎo)水管其腔形成大腦導(dǎo)水管.后腦分化為前部的后腦和末腦后腦分化為前部的后腦和末腦，后腦將來(lái)形成小腦后腦將來(lái)形成小腦，負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)、，負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)、姿勢(shì)和平衡；姿勢(shì)和平衡；末腦形成延髓末腦形成延髓，它的神經(jīng)元負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)呼吸、胃腸和，它的神經(jīng)元負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)呼吸、胃腸和心血管的活動(dòng)。在其間形成橋曲。心血管的活動(dòng)。在其間形成橋曲。2. 神經(jīng)細(xì)胞的增殖神經(jīng)細(xì)胞的增殖最初神經(jīng)管是單層細(xì)胞，最初神經(jīng)管是單層細(xì)胞，增殖神經(jīng)上皮組成的假?gòu)?fù)層上皮增殖神經(jīng)上皮組成的假?gòu)?fù)層上皮, 這

9、這是一個(gè)迅速分裂的細(xì)胞群是一個(gè)迅速分裂的細(xì)胞群。放射自顯影的研究證明，在發(fā)育早期，放射自顯影的研究證明，在發(fā)育早期，100%的神經(jīng)管細(xì)胞結(jié)合的神經(jīng)管細(xì)胞結(jié)合3H-胸腺嘧啶核苷胸腺嘧啶核苷到細(xì)胞核的到細(xì)胞核的DNA中，因此可根據(jù)放射活性中，因此可根據(jù)放射活性追蹤細(xì)胞的行為。追蹤細(xì)胞的行為。在細(xì)胞靠近神經(jīng)管外壁時(shí)為在細(xì)胞靠近神經(jīng)管外壁時(shí)為S期，期，3H-胸腺嘧啶核苷摻入細(xì)胞核胸腺嘧啶核苷摻入細(xì)胞核DNA中，當(dāng)細(xì)胞移動(dòng)到內(nèi)壁時(shí)開(kāi)始有絲分裂。中，當(dāng)細(xì)胞移動(dòng)到內(nèi)壁時(shí)開(kāi)始有絲分裂。然后進(jìn)入下一然后進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞周期。每次分裂放射活性減少一半。隨發(fā)育分裂速度個(gè)細(xì)胞周期。每次分裂放射活性減少一半。隨發(fā)育分裂速

10、度減慢，細(xì)胞周期變長(zhǎng)。減慢，細(xì)胞周期變長(zhǎng)。隨神經(jīng)細(xì)胞繼續(xù)分裂，移動(dòng)的細(xì)胞圍隨神經(jīng)細(xì)胞繼續(xù)分裂，移動(dòng)的細(xì)胞圍繞神經(jīng)管形成第二層繞神經(jīng)管形成第二層，隨后增殖，隨后增殖神經(jīng)細(xì)胞不斷加入而增厚，稱神經(jīng)細(xì)胞不斷加入而增厚，稱外外套層套層(mantle zone)。而增殖上皮現(xiàn)在而增殖上皮現(xiàn)在被稱為被稱為室管膜室管膜(ependyma)。外套層細(xì)胞分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)外套層細(xì)胞分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩種。細(xì)胞兩種。神經(jīng)元向外伸出軸突，神經(jīng)元向外伸出軸突，產(chǎn)生產(chǎn)生邊緣帶邊緣帶(marginal zone)。此后膠此后膠質(zhì)細(xì)胞以髓鞘包圍邊緣帶的軸突，質(zhì)細(xì)胞以髓鞘包圍邊緣帶的軸突，因而給以白色外表和不易著

11、色，因而給以白色外表和不易著色，此處稱為此處稱為白質(zhì)白質(zhì)(white matter)，外套層外套層細(xì)胞體所在處稱為細(xì)胞體所在處稱為灰質(zhì)灰質(zhì)(gray matter).中樞神經(jīng)節(jié)系統(tǒng)發(fā)中樞神經(jīng)節(jié)系統(tǒng)發(fā)育的兩個(gè)時(shí)期育的兩個(gè)時(shí)期脊髓、小腦和大腦皮層脊髓、小腦和大腦皮層中室層、中間層和中室層、中間層和邊緣層邊緣層的分化的分化3.中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)(central nerve system, CNS)組織結(jié)構(gòu)組織結(jié)構(gòu)在脊髓和延髓中，上述在脊髓和延髓中，上述室室管層、外套層和邊緣帶的管層、外套層和邊緣帶的三層三層基本模式在整個(gè)發(fā)育基本模式在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中被保留過(guò)程中被保留.在腦中在腦中細(xì)胞的遷移、不

12、同細(xì)胞的遷移、不同的生長(zhǎng)和選擇的細(xì)胞死亡的生長(zhǎng)和選擇的細(xì)胞死亡導(dǎo)致導(dǎo)致三層基本模式修改，三層基本模式修改，特別是在小腦和大腦中特別是在小腦和大腦中.大腦大腦(cerebrium)的發(fā)育和組織生成的發(fā)育和組織生成在三層模式基礎(chǔ)上在三層模式基礎(chǔ)上, 外套層外套層成神經(jīng)細(xì)胞成神經(jīng)細(xì)胞(neuroblast)沿膠質(zhì)細(xì)胞突起沿膠質(zhì)細(xì)胞突起向外遷移到邊緣帶下面形成向外遷移到邊緣帶下面形成皮層板皮層板, 將發(fā)育為將發(fā)育為新皮層新皮層(neopallial cortex)。最后分化為六層最后分化為六層：分子層；分子層；外顆粒層；外顆粒層；錐體細(xì)錐體細(xì)胞層；胞層；內(nèi)顆粒層；內(nèi)顆粒層；神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層和

13、多形細(xì)胞層多形細(xì)胞層。用放射自顯影技術(shù)證明，除分子層是由最早到達(dá)皮層板的用放射自顯影技術(shù)證明，除分子層是由最早到達(dá)皮層板的Cajal-Retzius細(xì)胞在軟腦膜下形成外，其余細(xì)胞在軟腦膜下形成外，其余五層組織發(fā)生的特點(diǎn)是五層組織發(fā)生的特點(diǎn)是神經(jīng)元遷移由內(nèi)至外的裝配過(guò)程神經(jīng)元遷移由內(nèi)至外的裝配過(guò)程(E16-，E17-，E18-， E19-，E21-)，呈現(xiàn)，呈現(xiàn)“堆積堆積”的模式的模式，即較晚期形成的細(xì)即較晚期形成的細(xì)胞通過(guò)已定位的神經(jīng)元遷移。胞通過(guò)已定位的神經(jīng)元遷移。水平方向上，大腦皮層根據(jù)細(xì)胞的組織形態(tài)和功能水平方向上，大腦皮層根據(jù)細(xì)胞的組織形態(tài)和功能又分成不同的又分成不同的40個(gè)區(qū)個(gè)區(qū)。它

14、們的輸出、輸入有著各自的特點(diǎn)，如視皮層的第。它們的輸出、輸入有著各自的特點(diǎn)，如視皮層的第亞層輸出到丘腦的亞層輸出到丘腦的外膝體核，聽(tīng)皮層外膝體核，聽(tīng)皮層的第的第亞層則輸出到亞層則輸出到丘腦的丘腦的內(nèi)膝體核內(nèi)膝體核 .小鼠大腦皮層中神經(jīng)元小鼠大腦皮層中神經(jīng)元起源時(shí)間的內(nèi)外順序起源時(shí)間的內(nèi)外順序示大腦皮層中神經(jīng)元示大腦皮層中神經(jīng)元遷移模式和起源時(shí)間遷移模式和起源時(shí)間小腦小腦(cerebellium) 的發(fā)育和組織生成的發(fā)育和組織生成小腦皮層的發(fā)育類似大腦，但又不同。小腦皮層的發(fā)育類似大腦，但又不同。首先產(chǎn)生神經(jīng)元首先產(chǎn)生神經(jīng)元蒲頃野蒲頃野細(xì)胞細(xì)胞(Purkinje cells), 此后具分裂能力的

15、細(xì)胞遷移到軟腦膜下成此后具分裂能力的細(xì)胞遷移到軟腦膜下成次次級(jí)增生層級(jí)增生層外顆粒層外顆粒層, 它繼續(xù)分裂一段時(shí)間后它繼續(xù)分裂一段時(shí)間后向內(nèi)遷移向內(nèi)遷移, 經(jīng)經(jīng)過(guò)蒲頃野細(xì)胞到達(dá)它們的最終位置過(guò)蒲頃野細(xì)胞到達(dá)它們的最終位置內(nèi)顆粒層內(nèi)顆粒層.人類在出生人類在出生600天后外顆粒層才消失。最后小腦分化為三層：天后外顆粒層才消失。最后小腦分化為三層：分子分子層、蒲頃野細(xì)胞層和顆粒層層、蒲頃野細(xì)胞層和顆粒層。海馬海馬 (hippocampus)海馬由大腦泡中央腦壁的一部分神經(jīng)上皮發(fā)育而來(lái)，海馬由大腦泡中央腦壁的一部分神經(jīng)上皮發(fā)育而來(lái)，其主要發(fā)其主要發(fā)生模式類似大腦，但由于腦壁向內(nèi)折入腦室，生模式類似大腦

16、，但由于腦壁向內(nèi)折入腦室，外層呈外層呈 “內(nèi)內(nèi)-外外” 形成模式，而內(nèi)層呈形成模式，而內(nèi)層呈“ 外外-內(nèi)內(nèi)”的模式的模式.整個(gè)發(fā)育過(guò)程在小鼠整個(gè)發(fā)育過(guò)程在小鼠從懷孕從懷孕10天到出生后天到出生后20天完成。天完成。核團(tuán)核團(tuán)(nuclei)腦內(nèi)的非層狀結(jié)構(gòu)，在靠近腦室的較深的層中，每個(gè)核團(tuán)作為腦內(nèi)的非層狀結(jié)構(gòu)，在靠近腦室的較深的層中，每個(gè)核團(tuán)作為一個(gè)功能單位。其發(fā)生呈現(xiàn)一種一個(gè)功能單位。其發(fā)生呈現(xiàn)一種“外外-內(nèi)內(nèi)”的的“包裹包裹”的模式的模式。4. 外周神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)(peripheral nervous system,PNS)的發(fā)育的發(fā)育 PNS包括包括CNS(腦和脊髓腦和脊髓)之外的所

17、有神經(jīng)組織。之外的所有神經(jīng)組織。 CNS和和PNS可分為可分為:自主自主(內(nèi)臟內(nèi)臟)神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)(autonomic nerve system)和軀和軀體神經(jīng)系統(tǒng)體神經(jīng)系統(tǒng)(somatic nerve system)。自主自主(內(nèi)臟內(nèi)臟)神經(jīng)神經(jīng)包括支配內(nèi)臟器官，如心臟等和各種腺體平滑肌包括支配內(nèi)臟器官，如心臟等和各種腺體平滑肌上的神經(jīng)纖維，非隨意控制。又分為上的神經(jīng)纖維，非隨意控制。又分為交感交感(sympathetic)和副交感和副交感(parasympathetic)神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)，相互拮抗作用。，相互拮抗作用。軀體神經(jīng)系統(tǒng)包括支配和控制骨骼肌的神經(jīng)元，隨意控制軀體神經(jīng)系統(tǒng)包括支配

18、和控制骨骼肌的神經(jīng)元，隨意控制。自主和軀體神經(jīng)系統(tǒng)又包含兩類神經(jīng)元：自主和軀體神經(jīng)系統(tǒng)又包含兩類神經(jīng)元：感覺(jué)感覺(jué)(sensory)或傳入或傳入(afferent)神經(jīng)元和神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)(motor)或傳出或傳出(efferent)神經(jīng)元。前者攜神經(jīng)元。前者攜帶從周圍環(huán)境得到的感覺(jué)從背側(cè)進(jìn)入脊髓，其胞體在脊髓外帶從周圍環(huán)境得到的感覺(jué)從背側(cè)進(jìn)入脊髓，其胞體在脊髓外聚集成聚集成感覺(jué)神經(jīng)節(jié)感覺(jué)神經(jīng)節(jié)(sensory ganglion)。經(jīng)加工后的信息由運(yùn)動(dòng)經(jīng)加工后的信息由運(yùn)動(dòng)(傳傳出出)神經(jīng)傳遞到肌肉或腺體。在軀體神經(jīng)中運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的胞體在神經(jīng)傳遞到肌肉或腺體。在軀體神經(jīng)中運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的胞體在脊髓腹部的灰質(zhì)

19、中脊髓腹部的灰質(zhì)中, 伸出的纖維成伸出的纖維成脊神經(jīng)脊神經(jīng)(spinal nerves)腹根。腹根。自主神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)比較復(fù)雜自主神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)比較復(fù)雜, 有兩種神經(jīng)元的連接有兩種神經(jīng)元的連接第一種神經(jīng)元細(xì)胞體在神經(jīng)管腹部第一種神經(jīng)元細(xì)胞體在神經(jīng)管腹部，纖維從腹根傳出并在第二，纖維從腹根傳出并在第二種神經(jīng)元胞體上形成種神經(jīng)元胞體上形成突觸突觸(synapes)，后者在平滑肌或腺體上形后者在平滑肌或腺體上形成突觸。成突觸。第二種神經(jīng)元細(xì)胞體也形成神經(jīng)節(jié)，為交感神經(jīng)節(jié)第二種神經(jīng)元細(xì)胞體也形成神經(jīng)節(jié)，為交感神經(jīng)節(jié)(sympathetic ganglion)第一類神經(jīng)纖維稱第一類神經(jīng)纖維稱節(jié)前

20、纖維節(jié)前纖維(preganglionic fibers)，第二類稱第二類稱節(jié)后纖節(jié)后纖維維(postganglionic fibers)交感神經(jīng)的節(jié)前纖維由脊髓產(chǎn)生，與體交感神經(jīng)的節(jié)前纖維由脊髓產(chǎn)生，與體神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)纖維組成脊神經(jīng)；副交感神的節(jié)前纖神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)纖維組成脊神經(jīng)；副交感神的節(jié)前纖維起源于腦干和骶髓，加入腦神經(jīng)維起源于腦干和骶髓，加入腦神經(jīng)(cranial nerves)和骶神經(jīng)和骶神經(jīng).三、成神經(jīng)干細(xì)胞三、成神經(jīng)干細(xì)胞神經(jīng)系統(tǒng)一旦成熟，新神經(jīng)元就不會(huì)產(chǎn)生。但最近研究顯示神經(jīng)系統(tǒng)一旦成熟，新神經(jīng)元就不會(huì)產(chǎn)生。但最近研究顯示環(huán)境環(huán)境刺激可增加大腦里新神經(jīng)元的數(shù)目刺激可增

21、加大腦里新神經(jīng)元的數(shù)目.將將溴脫氧尿苷溴脫氧尿苷(BrdU,bromodeoxyuridine)注入動(dòng)物大腦中，這種核苷在注入動(dòng)物大腦中，這種核苷在DNA復(fù)制過(guò)程中會(huì)合成復(fù)制過(guò)程中會(huì)合成胸苷胸苷(thymidine)并并進(jìn)入進(jìn)入DNA中。如果細(xì)胞中。如果細(xì)胞標(biāo)記上標(biāo)記上BrdU，就意味著該細(xì)胞剛完成有絲分裂是一個(gè)新生細(xì)，就意味著該細(xì)胞剛完成有絲分裂是一個(gè)新生細(xì)胞。通過(guò)這種技術(shù)發(fā)現(xiàn)成年動(dòng)物每天都有成千的新神經(jīng)元生成胞。通過(guò)這種技術(shù)發(fā)現(xiàn)成年動(dòng)物每天都有成千的新神經(jīng)元生成.從失去記憶的患者腦中發(fā)現(xiàn)，在注射從失去記憶的患者腦中發(fā)現(xiàn)，在注射BrdU的患者中，的患者中，16天到天到78天后海馬齒狀回的顆粒

22、細(xì)胞層出現(xiàn)新生的神經(jīng)元天后海馬齒狀回的顆粒細(xì)胞層出現(xiàn)新生的神經(jīng)元(Erikkson，1998)，并且產(chǎn)生這些神經(jīng)元的并且產(chǎn)生這些神經(jīng)元的干細(xì)胞干細(xì)胞(stem cell)是來(lái)自于是來(lái)自于室管膜室管膜(Doetsch等，等，1999；Johansson等，等，1999)。因?yàn)橐驗(yàn)槭夜苣び梢逊只哪z質(zhì)細(xì)胞組成室管膜由已分化的膠質(zhì)細(xì)胞組成，功能上它們的纖毛維持著，功能上它們的纖毛維持著腦脊液的流動(dòng)?，F(xiàn)在看起來(lái)這些腦脊液的流動(dòng)。現(xiàn)在看起來(lái)這些膠質(zhì)細(xì)胞可以重新再分化形成膠質(zhì)細(xì)胞可以重新再分化形成神經(jīng)干細(xì)胞神經(jīng)干細(xì)胞(neural stem cell).所以大腦即使在出生之后，也不是一成不所以大腦即使在出

23、生之后，也不是一成不變的組織結(jié)構(gòu)變的組織結(jié)構(gòu)n左圖：成年人腦海馬齒狀回中的神經(jīng)干細(xì)胞左圖：成年人腦海馬齒狀回中的神經(jīng)干細(xì)胞.n右圖：胚胎干細(xì)胞培養(yǎng)基中加入堿性成纖維右圖：胚胎干細(xì)胞培養(yǎng)基中加入堿性成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子和血小板來(lái)源的生長(zhǎng)因子，分細(xì)胞生長(zhǎng)因子和血小板來(lái)源的生長(zhǎng)因子，分化為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞；加入視黃酸則分化為有化為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞；加入視黃酸則分化為有功能的神經(jīng)細(xì)胞功能的神經(jīng)細(xì)胞.神經(jīng)嵴起源于外胚層神經(jīng)嵴起源于外胚層, 但被稱為第四胚層但被稱為第四胚層, 因?yàn)樯窠?jīng)嵴細(xì)胞廣泛因?yàn)樯窠?jīng)嵴細(xì)胞廣泛地遷移和產(chǎn)生大量分化的細(xì)胞類型。地遷移和產(chǎn)生大量分化的細(xì)胞類型。包括：包括：感覺(jué)的、交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)

24、的神經(jīng)元和支持的膠質(zhì)感覺(jué)的、交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元和支持的膠質(zhì)細(xì)胞；細(xì)胞；腎上腺中產(chǎn)生腎上腺素的髓質(zhì)細(xì)胞；腎上腺中產(chǎn)生腎上腺素的髓質(zhì)細(xì)胞；表皮中含黑色表皮中含黑色素的細(xì)胞；素的細(xì)胞；頭部的骨骼和結(jié)締組織成分頭部的骨骼和結(jié)締組織成分(下表下表)。神經(jīng)嵴的一些衍生物神經(jīng)嵴的一些衍生物 衍生物衍生物 細(xì)胞類型和衍生的結(jié)構(gòu)細(xì)胞類型和衍生的結(jié)構(gòu)外周神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)（PNS）神經(jīng)元神經(jīng)元，包括感覺(jué)神經(jīng)節(jié)、交感和副交感神經(jīng)節(jié)及叢，包括感覺(jué)神經(jīng)節(jié)、交感和副交感神經(jīng)節(jié)及叢 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，Schwann細(xì)胞。細(xì)胞。內(nèi)分泌內(nèi)分泌 腎上腺髓質(zhì)腎上腺髓質(zhì)；分泌降鈣素的細(xì)胞分泌降鈣素的細(xì)胞；頸動(dòng)脈

25、體；頸動(dòng)脈體I 型細(xì)胞。型細(xì)胞。色素細(xì)胞色素細(xì)胞 表皮黑色素細(xì)胞表皮黑色素細(xì)胞。外胚層間質(zhì)衍生物外胚層間質(zhì)衍生物 面部和前腹部顱骨的軟骨和骨骼。面部和前腹部顱骨的軟骨和骨骼。結(jié)締組織結(jié)締組織（外胚層（外胚層 角膜的內(nèi)皮和基質(zhì)；齒乳突、真皮、平滑肌、頭部和角膜的內(nèi)皮和基質(zhì)；齒乳突、真皮、平滑肌、頭部和 間質(zhì)衍生的）間質(zhì)衍生的） 頸部皮膚的脂肪組織；唾液腺、淚腺、胸腺、甲狀腺頸部皮膚的脂肪組織；唾液腺、淚腺、胸腺、甲狀腺 和腦垂體的結(jié)締組織；動(dòng)脈弓起源的動(dòng)脈的結(jié)締組織和腦垂體的結(jié)締組織；動(dòng)脈弓起源的動(dòng)脈的結(jié)締組織 和平滑肌。和平滑肌。四四. 神經(jīng)嵴及其衍生物神經(jīng)嵴及其衍生物(The neural

26、crest and its derivatives)1神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線(migration pathway of neural crest cell軀干部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線軀干部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線n軀干部神經(jīng)嵴是軀干部神經(jīng)嵴是臨時(shí)性結(jié)構(gòu)臨時(shí)性結(jié)構(gòu)，神經(jīng)管愈合后不久它就分散遷移。，神經(jīng)管愈合后不久它就分散遷移。主要主要采取兩條路線采取兩條路線腹側(cè)路線腹側(cè)路線：神經(jīng)嵴細(xì)胞神經(jīng)嵴細(xì)胞通過(guò)生骨節(jié)遷移，通過(guò)生骨節(jié)遷移，它們經(jīng)過(guò)體節(jié)前部它們經(jīng)過(guò)體節(jié)前部向腹側(cè)遷移。將來(lái)變?yōu)橄蚋箓?cè)遷移。將來(lái)變?yōu)楦杏X(jué)的和交感神經(jīng)元、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞感覺(jué)的和交感神經(jīng)元、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞和施旺細(xì)胞

27、.背側(cè)路線背側(cè)路線：神經(jīng)嵴細(xì)胞神經(jīng)嵴細(xì)胞通過(guò)表皮和生皮通過(guò)表皮和生皮-生肌節(jié)之間遷移，生肌節(jié)之間遷移，從從中央背區(qū)遷移到皮膚的最腹部中央背區(qū)遷移到皮膚的最腹部,它們產(chǎn)生皮膚的它們產(chǎn)生皮膚的黑色素細(xì)胞黑色素細(xì)胞.頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線雞胚頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞根據(jù)它們菱腦雞胚頭部的神經(jīng)嵴細(xì)胞根據(jù)它們菱腦節(jié)起源分三條路線：節(jié)起源分三條路線：R2遷入第一咽囊遷入第一咽囊(下頜下頜)形成三叉神經(jīng)節(jié)形成三叉神經(jīng)節(jié)R4遷入第二咽囊遷入第二咽囊(頸部舌軟骨頸部舌軟骨)形成膝狀形成膝狀和聽(tīng)前庭神經(jīng)節(jié)和聽(tīng)前庭神經(jīng)節(jié); R6遷入第三、第四咽囊，形成胸腺、遷入第三、第四咽囊，形成胸腺、甲狀腺和甲

28、狀旁腺，也形成迷走神甲狀腺和甲狀旁腺，也形成迷走神經(jīng)和舌咽神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)經(jīng)和舌咽神經(jīng)的神經(jīng)節(jié)。在人類產(chǎn)。在人類產(chǎn)生頜骨、中耳的砧骨和錘骨，以及生頜骨、中耳的砧骨和錘骨，以及大部分面部的肌群。起源于后腦區(qū)大部分面部的肌群。起源于后腦區(qū)的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生人類的鐙骨和許的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生人類的鐙骨和許多面部的軟骨多面部的軟骨.頸部的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)頸部的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生頸部的骨骼和肌肉生頸部的骨骼和肌肉.2. 神經(jīng)嵴細(xì)胞的多能性神經(jīng)嵴細(xì)胞的多能性（Pluripotentiality of neural crest cells）一個(gè)神經(jīng)嵴細(xì)胞根據(jù)它在胚胎內(nèi)的位置能分化為幾種不同類型的一個(gè)神經(jīng)嵴細(xì)胞根據(jù)它在胚胎內(nèi)的

29、位置能分化為幾種不同類型的細(xì)胞。細(xì)胞。實(shí)驗(yàn)證實(shí)實(shí)驗(yàn)證實(shí)局部組織環(huán)境對(duì)神經(jīng)嵴細(xì)胞分化的決定作用局部組織環(huán)境對(duì)神經(jīng)嵴細(xì)胞分化的決定作用.取自取自鵪鶉迷走區(qū)神經(jīng)嵴移植到雞胚的軀干區(qū)鵪鶉迷走區(qū)神經(jīng)嵴移植到雞胚的軀干區(qū)，它們，它們按軀干區(qū)神經(jīng)按軀干區(qū)神經(jīng)嵴細(xì)胞的路線遷移嵴細(xì)胞的路線遷移，形成，形成腎上腺素能的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞腎上腺素能的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞.相反，將相反，將雞胚的軀干區(qū)神經(jīng)嵴移植到鵪鶉的迷走區(qū)，它們按迷走區(qū)神雞胚的軀干區(qū)神經(jīng)嵴移植到鵪鶉的迷走區(qū)，它們按迷走區(qū)神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線到達(dá)目的地，產(chǎn)生乙酰膽堿能的神經(jīng)節(jié)經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移路線到達(dá)目的地，產(chǎn)生乙酰膽堿能的神經(jīng)節(jié).中腦區(qū)的神經(jīng)嵴細(xì)胞通常遷移到眼內(nèi)變?yōu)殪柲?/p>

30、軟骨。當(dāng)被移植到中腦區(qū)的神經(jīng)嵴細(xì)胞通常遷移到眼內(nèi)變?yōu)殪柲ぼ浌?。?dāng)被移植到軀干部后它能形成感覺(jué)神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞、軀干部后它能形成感覺(jué)神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元、腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞。膠質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞。五、外胚層板五、外胚層板(Ectodermal placodes)外胚層板外胚層板只發(fā)現(xiàn)于頭部和那些變?yōu)橹鶢钌掀さ耐馀邔訁^(qū)只發(fā)現(xiàn)于頭部和那些變?yōu)橹鶢钌掀さ耐馀邔訁^(qū).包括最包括最前端的嗅基板前端的嗅基板(nasal placode)，它產(chǎn)生嗅上皮它產(chǎn)生嗅上皮, 形成感受器的雙極形成感受器的雙極神經(jīng)元。神經(jīng)元。后部是聽(tīng)基板后部是聽(tīng)基板(otic placode)，它產(chǎn)生內(nèi)耳的感覺(jué)上皮它

31、產(chǎn)生內(nèi)耳的感覺(jué)上皮和聽(tīng)神經(jīng)節(jié)或螺旋神經(jīng)節(jié)及前庭神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。和聽(tīng)神經(jīng)節(jié)或螺旋神經(jīng)節(jié)及前庭神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。另外，一系列小的基板，如鰓上基板、中間基板和背外側(cè)基板等，另外，一系列小的基板，如鰓上基板、中間基板和背外側(cè)基板等，象聽(tīng)基板一樣產(chǎn)生腦感覺(jué)神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)元。如三叉神經(jīng)象聽(tīng)基板一樣產(chǎn)生腦感覺(jué)神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)元。如三叉神經(jīng)節(jié)、舌咽神經(jīng)節(jié)和迷走神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。節(jié)、舌咽神經(jīng)節(jié)和迷走神經(jīng)節(jié)中的一些神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。雞胚頭部外胚層板的位置雞胚頭部外胚層板的位置及其在成體中的衍生物及其在成體中的衍生物六、神經(jīng)細(xì)胞的遷移六、神經(jīng)細(xì)胞的遷移(Migration of the neuron)

32、在神經(jīng)管細(xì)胞經(jīng)歷最后一次有絲分裂后，停止在神經(jīng)管細(xì)胞經(jīng)歷最后一次有絲分裂后，停止DNA合成，滯留在合成，滯留在G1期，并開(kāi)始向神經(jīng)管外壁遷移。在神經(jīng)系統(tǒng)層狀結(jié)構(gòu)的發(fā)育期，并開(kāi)始向神經(jīng)管外壁遷移。在神經(jīng)系統(tǒng)層狀結(jié)構(gòu)的發(fā)育中，中，神經(jīng)細(xì)胞好象是沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突神經(jīng)細(xì)胞好象是沿著神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞伸出的輻射狀排列的突起遷移的。起遷移的。這些突起被稱為這些突起被稱為輻射纖維輻射纖維(radial fibers)，它們從室管它們從室管層伸向軟腦膜表面層伸向軟腦膜表面.電鏡研究發(fā)現(xiàn)，在電鏡研究發(fā)現(xiàn)，在大腦皮層中，神經(jīng)細(xì)胞在遷移期間一直緊緊地貼大腦皮層中，神經(jīng)細(xì)胞在遷移期間一直緊緊地貼附于附于

33、輻射狀排列的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起輻射狀排列的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起上上.在在小腦皮層中小腦皮層中,神經(jīng)神經(jīng)細(xì)胞沿著細(xì)胞沿著伯格曼神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起伯格曼神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的突起遷移遷移.在小鼠突變體中，在小鼠突變體中，顆粒細(xì)胞和伯格曼神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的聯(lián)系異常，顆粒細(xì)胞和伯格曼神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞間的聯(lián)系異常，因而顆粒細(xì)胞的遷移被嚴(yán)重干擾。因而顆粒細(xì)胞的遷移被嚴(yán)重干擾。表明，表明，遷移的神經(jīng)細(xì)胞和神遷移的神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的輻射狀突起之間并不是簡(jiǎn)單的靠近關(guān)系經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的輻射狀突起之間并不是簡(jiǎn)單的靠近關(guān)系。1. 神經(jīng)細(xì)胞的分化神經(jīng)細(xì)胞的分化神經(jīng)管襯里的神經(jīng)管襯里的室管膜細(xì)胞室管膜細(xì)胞(ependymal cell

34、s)能產(chǎn)生神經(jīng)元和神經(jīng)膠能產(chǎn)生神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的前體質(zhì)細(xì)胞的前體。這些前體細(xì)胞的分化由它們進(jìn)入的環(huán)境決定這些前體細(xì)胞的分化由它們進(jìn)入的環(huán)境決定一個(gè)已知的前體細(xì)胞能形成神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩種可能一個(gè)已知的前體細(xì)胞能形成神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞兩種可能。但。但不知道這兩種細(xì)胞是何時(shí)決定不知道這兩種細(xì)胞是何時(shí)決定，它們?cè)谕馓讓又袝r(shí)成神經(jīng)膠，它們?cè)谕馓讓又袝r(shí)成神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和幼稚的神經(jīng)元間形態(tài)上無(wú)明顯差別。當(dāng)細(xì)胞開(kāi)始遷質(zhì)細(xì)胞和幼稚的神經(jīng)元間形態(tài)上無(wú)明顯差別。當(dāng)細(xì)胞開(kāi)始遷移時(shí)，移時(shí)，將來(lái)的神經(jīng)元不再具有細(xì)胞分裂的能力，而膠質(zhì)細(xì)胞將來(lái)的神經(jīng)元不再具有細(xì)胞分裂的能力，而膠質(zhì)細(xì)胞有此能力，有此能力，并在有機(jī)體

35、終生保持了進(jìn)一步分裂的能力。并在有機(jī)體終生保持了進(jìn)一步分裂的能力。最近用最近用神經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白神經(jīng)膠質(zhì)原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein，GFAP)進(jìn)行免疫細(xì)胞化學(xué)發(fā)現(xiàn)，在室管膜中的某些細(xì)胞表達(dá)進(jìn)行免疫細(xì)胞化學(xué)發(fā)現(xiàn)，在室管膜中的某些細(xì)胞表達(dá)GFAP，而另一些不表達(dá)，推測(cè)前者為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，后者為成神經(jīng)而另一些不表達(dá)，推測(cè)前者為神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，后者為成神經(jīng)細(xì)胞。提示，細(xì)胞。提示，在室管膜中神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在遷移前就已決定在室管膜中神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在遷移前就已決定。七、神經(jīng)細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和分類七、神經(jīng)細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和分類2.2.神經(jīng)元的形態(tài)結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的形

36、態(tài)結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成神經(jīng)系統(tǒng)由神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。人腦由超過(guò)。人腦由超過(guò)1011個(gè)神經(jīng)個(gè)神經(jīng)元和超過(guò)元和超過(guò)1012個(gè)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。個(gè)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。神經(jīng)細(xì)胞是人體中功能最神經(jīng)細(xì)胞是人體中功能最特異和形態(tài)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的細(xì)胞特異和形態(tài)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞具有真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)。神經(jīng)細(xì)胞具有真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的一般特點(diǎn)，還有其獨(dú)特的特點(diǎn)。的一般特點(diǎn)，還有其獨(dú)特的特點(diǎn)。1)形態(tài)方面：形態(tài)方面：胞體、胞體、樹(shù)突樹(shù)突(dentrites)，軸突軸突(axon)神經(jīng)細(xì)胞發(fā)育出一些特化區(qū)域以用于細(xì)胞間的通訊。用于接受信神經(jīng)細(xì)胞發(fā)育出一些特化區(qū)域以用于細(xì)胞間的通訊。用于接受信息的延長(zhǎng)部

37、分稱為息的延長(zhǎng)部分稱為樹(shù)突樹(shù)突(dentrites)，其數(shù)目較多，長(zhǎng)度短且具分其數(shù)目較多，長(zhǎng)度短且具分支；另有一個(gè)較長(zhǎng)的支；另有一個(gè)較長(zhǎng)的軸突軸突(axon)僅在末端具終末分支僅在末端具終末分支(terminals).2)結(jié)構(gòu)方面：結(jié)構(gòu)方面：神經(jīng)原纖維，尼氏體神經(jīng)原纖維，尼氏體;3)功能方面：功能方面：興奮，傳導(dǎo)興奮，傳導(dǎo);樹(shù)突和軸突樹(shù)突和軸突以突觸以突觸(synapses)方式與其它細(xì)胞相連方式與其它細(xì)胞相連。神經(jīng)元的軸突外通常包有髓鞘神經(jīng)元的軸突外通常包有髓鞘(meylin sheath)。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由在中樞神經(jīng)系統(tǒng)是由少突膠少突膠質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞形成，每個(gè)包繞幾條軸突；形成，每個(gè)包繞幾

38、條軸突；在外周神經(jīng)系統(tǒng)是由在外周神經(jīng)系統(tǒng)是由施旺細(xì)胞施旺細(xì)胞形成形成,每個(gè)包繞一條軸突。每個(gè)包繞一條軸突。3神經(jīng)細(xì)胞的分類神經(jīng)細(xì)胞的分類神經(jīng)元的分類神經(jīng)元的分類根據(jù)軸突和樹(shù)突的數(shù)目根據(jù)軸突和樹(shù)突的數(shù)目分為分為(下圖下圖)：雙極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元(bipolar neuron)，多極神經(jīng)元多極神經(jīng)元(multipolar neuron)，假單極神經(jīng)元假單極神經(jīng)元(pseudounipolar neuron)。軸突合成和分泌神經(jīng)遞質(zhì)軸突合成和分泌神經(jīng)遞質(zhì)(neurotransmitters), 把特定信號(hào)傳遞把特定信號(hào)傳遞到靶細(xì)胞。神經(jīng)遞質(zhì)包括乙酰膽堿、腎上腺素、多巴胺、到靶細(xì)胞。神經(jīng)遞質(zhì)包括乙酰膽

39、堿、腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺、羥色胺、-氨基丁酸等，根據(jù)合成神經(jīng)遞質(zhì)將神經(jīng)元分為氨基丁酸等，根據(jù)合成神經(jīng)遞質(zhì)將神經(jīng)元分為膽膽堿能的堿能的(cholinergic)、腎上腺素能的腎上腺素能的(adrenergic)等等.根據(jù)功能分為根據(jù)功能分為：感覺(jué)感覺(jué)(sensory)或傳入或傳入(afferent)神經(jīng)元神經(jīng)元，運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)(motor)或傳出或傳出(efferent)神經(jīng)元神經(jīng)元， 聯(lián)合聯(lián)合(association)或中間或中間(interneurons)神經(jīng)元神經(jīng)元.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞大神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞大神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(macroglia) n星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

40、星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(astroglia)、少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(oligodendroglia)、室管膜細(xì)胞室管膜細(xì)胞(ependymal cells) 和特化類型的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，如小和特化類型的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，如小腦皮層的腦皮層的Bergmann glia、視網(wǎng)膜的、視網(wǎng)膜的Muller cells和垂體前葉細(xì)和垂體前葉細(xì)胞胞(pituicytes)等。等。小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(microglia): 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類外周神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞外周神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞n施旺細(xì)胞施旺細(xì)胞(Schwann cells)，在有髓神經(jīng)纖維中，施旺細(xì)胞形成髓鞘。在

41、有髓神經(jīng)纖維中，施旺細(xì)胞形成髓鞘。施旺細(xì)胞也包裹運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的終末樹(shù)狀分支，稱為終末神經(jīng)膠質(zhì)施旺細(xì)胞也包裹運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的終末樹(shù)狀分支，稱為終末神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞細(xì)胞(teloglia)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能n少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞形成髓鞘對(duì)包圍的軸突起少突神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和施旺細(xì)胞形成髓鞘對(duì)包圍的軸突起支持、支持、絕緣、保護(hù)和快速傳導(dǎo)作用絕緣、保護(hù)和快速傳導(dǎo)作用。n施旺細(xì)胞在神經(jīng)再生和修復(fù)中起促進(jìn)作用施旺細(xì)胞在神經(jīng)再生和修復(fù)中起促進(jìn)作用。星形細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元星形細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元提供營(yíng)養(yǎng)支持，調(diào)節(jié)細(xì)胞外離子提供營(yíng)養(yǎng)支持，調(diào)節(jié)細(xì)胞外離子，吸收釋放的神經(jīng)遞質(zhì)，除去，吸收釋放的神經(jīng)遞質(zhì)，除去損傷后變性的碎屑

42、，對(duì)包圍的細(xì)胞起分隔作用。損傷后變性的碎屑，對(duì)包圍的細(xì)胞起分隔作用。n神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元的遷移起支持和引導(dǎo)作用神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元的遷移起支持和引導(dǎo)作用。八、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育發(fā)生的細(xì)胞凋亡八、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育發(fā)生的細(xì)胞凋亡Hamburger在雞胚的定量研究發(fā)現(xiàn)，在雞胚的定量研究發(fā)現(xiàn)，許多神經(jīng)組織發(fā)育存在起許多神經(jīng)組織發(fā)育存在起初的過(guò)量增生和此后的細(xì)胞凋亡初的過(guò)量增生和此后的細(xì)胞凋亡(apoptosis).在側(cè)運(yùn)動(dòng)柱中神經(jīng)在側(cè)運(yùn)動(dòng)柱中神經(jīng)元數(shù)目在發(fā)育期間減少約元數(shù)目在發(fā)育期間減少約40%.1.自然發(fā)生的細(xì)胞死亡發(fā)生在一個(gè)精確的時(shí)間，即自然發(fā)生的細(xì)胞死亡發(fā)生在一個(gè)精確的時(shí)間，即軸突到達(dá)靶組軸突到達(dá)靶組織

43、的時(shí)間織的時(shí)間.2.神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞凋亡的發(fā)生與靶組織有關(guān)。神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞凋亡的發(fā)生與靶組織有關(guān)。另外與神經(jīng)生長(zhǎng)因子另外與神經(jīng)生長(zhǎng)因子和營(yíng)養(yǎng)因子、傳入神經(jīng)纖維的支配及神經(jīng)功能活動(dòng)有關(guān)。和營(yíng)養(yǎng)因子、傳入神經(jīng)纖維的支配及神經(jīng)功能活動(dòng)有關(guān)。雞胚切除或增加靶組織對(duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元存活的影響雞胚切除或增加靶組織對(duì)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元存活的影響在正常發(fā)育過(guò)程中，運(yùn)動(dòng)柱中神經(jīng)元的數(shù)目隨細(xì)胞的遷入而增加，在正常發(fā)育過(guò)程中，運(yùn)動(dòng)柱中神經(jīng)元的數(shù)目隨細(xì)胞的遷入而增加，此后在自然發(fā)生的細(xì)胞凋亡期間減少此后在自然發(fā)生的細(xì)胞凋亡期間減少。在脊髓無(wú)神經(jīng)分布到。在脊髓無(wú)神經(jīng)分布到附肢的區(qū)域細(xì)胞凋亡最廣泛，而在提供翅和腿神經(jīng)分布的脊附肢的區(qū)域細(xì)胞凋

44、亡最廣泛，而在提供翅和腿神經(jīng)分布的脊髓臂節(jié)和腰節(jié)較少。髓臂節(jié)和腰節(jié)較少。九、神經(jīng)連接的形成九、神經(jīng)連接的形成(一一) 神經(jīng)突起的發(fā)育和伸長(zhǎng)神經(jīng)突起的發(fā)育和伸長(zhǎng):1.神經(jīng)突起神經(jīng)突起(neurites) 泛指軸突和樹(shù)突泛指軸突和樹(shù)突, 因發(fā)育早期二者在形態(tài)因發(fā)育早期二者在形態(tài)學(xué)上很難區(qū)別。但它們?cè)谏窠?jīng)突起出現(xiàn)的機(jī)制和生長(zhǎng)過(guò)程中學(xué)上很難區(qū)別。但它們?cè)谏窠?jīng)突起出現(xiàn)的機(jī)制和生長(zhǎng)過(guò)程中膜增加的機(jī)制上是一致的。膜增加的機(jī)制上是一致的。神經(jīng)突起從細(xì)胞體的何處出現(xiàn)、形成樹(shù)突的數(shù)目是該細(xì)胞本身固神經(jīng)突起從細(xì)胞體的何處出現(xiàn)、形成樹(shù)突的數(shù)目是該細(xì)胞本身固有的因素決定的有的因素決定的.如如大腦皮層中的錐形細(xì)胞大腦皮層

45、中的錐形細(xì)胞排成一行，其樹(shù)突干起源于錐形細(xì)胞的排成一行，其樹(shù)突干起源于錐形細(xì)胞的頂端，指向皮層表面；而軸突和基部樹(shù)突起源于錐體基部，頂端，指向皮層表面；而軸突和基部樹(shù)突起源于錐體基部，軸突朝向白質(zhì)。當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞完成遷移而不能進(jìn)行軸突朝向白質(zhì)。當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞完成遷移而不能進(jìn)行180的旋轉(zhuǎn)，的旋轉(zhuǎn)，處于完全顛倒的情況下處于完全顛倒的情況下, 軸突仍由基部伸出，起初朝向皮層表軸突仍由基部伸出，起初朝向皮層表面，而后轉(zhuǎn)向白質(zhì)；樹(shù)突仍由頂端生出面，而后轉(zhuǎn)向白質(zhì)；樹(shù)突仍由頂端生出, 朝向白質(zhì)朝向白質(zhì).兔大腦皮層中顛倒的錐形細(xì)胞兔大腦皮層中顛倒的錐形細(xì)胞A.正常定向的錐形細(xì)胞正常定向的錐形細(xì)胞和和顛倒的錐形顛倒的

46、錐形細(xì)胞細(xì)胞。軸突從。軸突從細(xì)胞基部產(chǎn)生，起初細(xì)胞基部產(chǎn)生，起初向軟膜表面生長(zhǎng)，生長(zhǎng)幾微米后成發(fā)向軟膜表面生長(zhǎng)，生長(zhǎng)幾微米后成發(fā)卡樣轉(zhuǎn)折；頂端樹(shù)突定向長(zhǎng)向白質(zhì)?？愚D(zhuǎn)折；頂端樹(shù)突定向長(zhǎng)向白質(zhì)。B.成年兔枕部皮層兩成年兔枕部皮層兩顛倒的錐形細(xì)胞。顛倒的錐形細(xì)胞。細(xì)胞細(xì)胞軸突起源于近樹(shù)突的胞體；而軸突起源于近樹(shù)突的胞體；而細(xì)胞細(xì)胞 軸突起源于樹(shù)突基部軸突起源于樹(shù)突基部(b)；細(xì)；細(xì)胞頂端樹(shù)突根據(jù)胞體來(lái)看定向正確。胞頂端樹(shù)突根據(jù)胞體來(lái)看定向正確。C.一顛倒錐形細(xì)胞。其軸突起源于胞體一顛倒錐形細(xì)胞。其軸突起源于胞體基部，然后轉(zhuǎn)向白質(zhì)基部，然后轉(zhuǎn)向白質(zhì).軸突在頂端的生長(zhǎng)軸突在頂端的生長(zhǎng)軸突長(zhǎng)度一直增長(zhǎng)，

47、但分支形成后軸突長(zhǎng)度一直增長(zhǎng)，但分支形成后胞體到分支間的距離并不增長(zhǎng)胞體到分支間的距離并不增長(zhǎng),胞質(zhì)胞質(zhì)和細(xì)胞骨架成分被附加到突起基部和細(xì)胞骨架成分被附加到突起基部軸突和樹(shù)突生長(zhǎng)的末端為生長(zhǎng)錐軸突和樹(shù)突生長(zhǎng)的末端為生長(zhǎng)錐, 是一種高度能動(dòng)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)是一種高度能動(dòng)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特化形式特化形式: 呈薄扁平膜狀呈薄扁平膜狀, 伸出幾個(gè)細(xì)絲狀偽足伸出幾個(gè)細(xì)絲狀偽足作為延長(zhǎng)部作為延長(zhǎng)部分。偽足以每秒分。偽足以每秒6-10微米的速度伸展和收縮。在薄膜和偽足微米的速度伸展和收縮。在薄膜和偽足下面有許多下面有許多微棘微棘， 成分是肌動(dòng)蛋白。成分是肌動(dòng)蛋白。生長(zhǎng)錐含許多包被小泡生長(zhǎng)錐含許多包被小泡，可能是新合成的

48、膜。軸突中的微管和微絲部分地伸展到生長(zhǎng)可能是新合成的膜。軸突中的微管和微絲部分地伸展到生長(zhǎng)錐，但不進(jìn)入偽足和生長(zhǎng)錐中央部位。錐，但不進(jìn)入偽足和生長(zhǎng)錐中央部位。生長(zhǎng)錐利用偽足探索生長(zhǎng)錐利用偽足探索周圍環(huán)境，帶動(dòng)軸突的生長(zhǎng)周圍環(huán)境，帶動(dòng)軸突的生長(zhǎng)3. 先行神經(jīng)纖維先行神經(jīng)纖維(pioneer nerve fibers)在相鄰的神經(jīng)軸突生長(zhǎng)期間，在相鄰的神經(jīng)軸突生長(zhǎng)期間，先行神經(jīng)纖維處于其它神經(jīng)纖維先行神經(jīng)纖維處于其它神經(jīng)纖維前邊，前邊，成為引路向?qū)С蔀橐废驅(qū)?它首先到達(dá)靶組織它首先到達(dá)靶組織，因在發(fā)育早期，相，因在發(fā)育早期，相對(duì)距離短，環(huán)境不十分復(fù)雜。晚期相隨的神對(duì)距離短，環(huán)境不十分復(fù)雜。晚期相

49、隨的神 經(jīng)纖維與先行神經(jīng)纖維與先行神經(jīng)纖維結(jié)合成束進(jìn)入靶組經(jīng)纖維結(jié)合成束進(jìn)入靶組 織。有時(shí)當(dāng)其它神經(jīng)纖維到達(dá)目的織。有時(shí)當(dāng)其它神經(jīng)纖維到達(dá)目的地時(shí)，先行神經(jīng)元已死亡地時(shí)，先行神經(jīng)元已死亡.2. 生長(zhǎng)錐生長(zhǎng)錐(growth cone)1. 向觸性向觸性(stereotropism): 軸突軸突沿一定的表面生長(zhǎng)沿一定的表面生長(zhǎng), 是一種機(jī)械的是一種機(jī)械的影響生長(zhǎng)的因子。如培養(yǎng)皿中軸突傾向于沿劃痕和伸展的細(xì)影響生長(zhǎng)的因子。如培養(yǎng)皿中軸突傾向于沿劃痕和伸展的細(xì)胞質(zhì)凝塊生長(zhǎng)等。胞質(zhì)凝塊生長(zhǎng)等。因此提出，因此提出，軸突沿室管膜神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞表面軸突沿室管膜神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞表面穿過(guò)神經(jīng)上皮產(chǎn)生的基質(zhì)生長(zhǎng)。穿過(guò)神經(jīng)

50、上皮產(chǎn)生的基質(zhì)生長(zhǎng)。2. 電向性電向性(galvanotropism): 軸突的生長(zhǎng)方向軸突的生長(zhǎng)方向可能受電場(chǎng)的影響可能受電場(chǎng)的影響, 在發(fā)育的胚胎和再生的附肢中存在電勢(shì)梯度，生長(zhǎng)的軸突對(duì)在發(fā)育的胚胎和再生的附肢中存在電勢(shì)梯度，生長(zhǎng)的軸突對(duì)此具敏感性。通常軸突此具敏感性。通常軸突向電場(chǎng)的陰極生長(zhǎng)向電場(chǎng)的陰極生長(zhǎng).3. 基質(zhì)的粘連性基質(zhì)的粘連性: 軸突對(duì)某些物質(zhì)的粘連比另一些強(qiáng)，它們沿軸突對(duì)某些物質(zhì)的粘連比另一些強(qiáng)，它們沿可粘連的物質(zhì)生長(zhǎng)，如聚賴氨酸、層連蛋白可粘連的物質(zhì)生長(zhǎng)，如聚賴氨酸、層連蛋白(laminin)等。等。如下如下圖生長(zhǎng)的軸突沿涂有層連蛋白的條紋生長(zhǎng)。圖生長(zhǎng)的軸突沿涂有層連蛋白

51、的條紋生長(zhǎng)。4. 化學(xué)向性化學(xué)向性(chemotropism): 軸突的生長(zhǎng)根據(jù)化學(xué)的線索進(jìn)行。神軸突的生長(zhǎng)根據(jù)化學(xué)的線索進(jìn)行。神經(jīng)纖維的生長(zhǎng)錐因加入的經(jīng)纖維的生長(zhǎng)錐因加入的神經(jīng)生長(zhǎng)因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子而改變生長(zhǎng)的方向而改變生長(zhǎng)的方向.(二二) 軸突生長(zhǎng)的引導(dǎo)軸突生長(zhǎng)的引導(dǎo)體外培養(yǎng)的視網(wǎng)膜組織塊不同體外培養(yǎng)的視網(wǎng)膜組織塊不同的生長(zhǎng)情況的生長(zhǎng)情況A.在在未用纖連蛋白處理的塑料培養(yǎng)皿未用纖連蛋白處理的塑料培養(yǎng)皿上培養(yǎng)上培養(yǎng)36h，沒(méi)有生長(zhǎng)突起生長(zhǎng)；，沒(méi)有生長(zhǎng)突起生長(zhǎng)；B.用纖連蛋白處理的塑料培養(yǎng)皿用纖連蛋白處理的塑料培養(yǎng)皿后的后的生長(zhǎng)情況；生長(zhǎng)情況；C.在在4型膠原背景上涂上平行條狀層型膠原背景上涂上

52、平行條狀層粘連蛋白粘連蛋白時(shí)，培養(yǎng)的感覺(jué)神經(jīng)元的軸時(shí)，培養(yǎng)的感覺(jué)神經(jīng)元的軸突沿層粘連蛋白呈平行條狀生長(zhǎng)突沿層粘連蛋白呈平行條狀生長(zhǎng).神經(jīng)生長(zhǎng)因子的誘向影響神經(jīng)生長(zhǎng)因子的誘向影響5. 生長(zhǎng)路線的標(biāo)記生長(zhǎng)路線的標(biāo)記大多數(shù)軸突最初的生長(zhǎng)是高度定向和特異的，大多數(shù)軸突最初的生長(zhǎng)是高度定向和特異的，即使遠(yuǎn)離靶組織即使遠(yuǎn)離靶組織, 如生長(zhǎng)到附肢中的感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突。這樣的如生長(zhǎng)到附肢中的感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的軸突。這樣的標(biāo)記可標(biāo)記可以是神經(jīng)生長(zhǎng)因子以是神經(jīng)生長(zhǎng)因子等化學(xué)物質(zhì)等化學(xué)物質(zhì), 也可以是特定的細(xì)胞。也可以是特定的細(xì)胞。在軸突實(shí)際生長(zhǎng)的過(guò)程中在軸突實(shí)際生長(zhǎng)的過(guò)程中可能存在多重路線的引導(dǎo)作用可能存在

53、多重路線的引導(dǎo)作用。如視。如視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在生長(zhǎng)到腦區(qū)視覺(jué)中心的過(guò)程中經(jīng)歷多重路網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞在生長(zhǎng)到腦區(qū)視覺(jué)中心的過(guò)程中經(jīng)歷多重路線選擇的引導(dǎo)，有時(shí)在同一時(shí)間、同一地點(diǎn)就經(jīng)歷了多重路線選擇的引導(dǎo)，有時(shí)在同一時(shí)間、同一地點(diǎn)就經(jīng)歷了多重路線的引導(dǎo)過(guò)程。線的引導(dǎo)過(guò)程。在發(fā)育過(guò)程中，視網(wǎng)膜鼻側(cè)的神經(jīng)節(jié)細(xì)在發(fā)育過(guò)程中，視網(wǎng)膜鼻側(cè)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突經(jīng)視交叉分布到對(duì)側(cè)的腦，而顳胞軸突經(jīng)視交叉分布到對(duì)側(cè)的腦，而顳側(cè)的不交叉，分布到同側(cè)的腦；視神經(jīng)側(cè)的不交叉，分布到同側(cè)的腦；視神經(jīng)的軸突經(jīng)過(guò)視交叉前后生長(zhǎng)錐的形態(tài)變的軸突經(jīng)過(guò)視交叉前后生長(zhǎng)錐的形態(tài)變化化下圖：視交叉表達(dá)下圖：視交叉表達(dá)CCD，視神經(jīng)軸突通，視神

54、經(jīng)軸突通過(guò)視交叉過(guò)視交叉(左左)，不表達(dá)，不表達(dá)CCD時(shí)，沒(méi)有視時(shí)，沒(méi)有視神經(jīng)軸突通過(guò)視交叉神經(jīng)軸突通過(guò)視交叉(右右)。早期蝗蟲(chóng)胚胎早期蝗蟲(chóng)胚胎17個(gè)體節(jié)中每一個(gè)都具有相同的成神經(jīng)細(xì)胞模式個(gè)體節(jié)中每一個(gè)都具有相同的成神經(jīng)細(xì)胞模式每側(cè)每側(cè)30個(gè)成個(gè)成N細(xì)胞，中間細(xì)胞，中間1 個(gè)成神經(jīng)細(xì)胞和個(gè)成神經(jīng)細(xì)胞和7個(gè)中線細(xì)胞前體。個(gè)中線細(xì)胞前體。中中線的成神經(jīng)細(xì)胞只分裂一次，線的成神經(jīng)細(xì)胞只分裂一次，而側(cè)部的成神經(jīng)細(xì)胞是干細(xì)胞而側(cè)部的成神經(jīng)細(xì)胞是干細(xì)胞,它們它們反復(fù)分裂形成神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞反復(fù)分裂形成神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞。每個(gè)神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞再分裂。每個(gè)神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞再分裂一次產(chǎn)生兩個(gè)姊妹神經(jīng)元一次產(chǎn)生兩個(gè)姊妹神經(jīng)元.成神

55、經(jīng)細(xì)胞成神經(jīng)細(xì)胞7-4有接近有接近100個(gè)子細(xì)胞，在此只顯示其中前個(gè)子細(xì)胞，在此只顯示其中前6 個(gè)。它個(gè)。它們的軸突沿固定的細(xì)胞標(biāo)記路線生長(zhǎng)。們的軸突沿固定的細(xì)胞標(biāo)記路線生長(zhǎng)。(三三) 樹(shù)突的發(fā)育和分化樹(shù)突的發(fā)育和分化樹(shù)突最初的向外生長(zhǎng)是由神經(jīng)元固有的因子決定的。樹(shù)突最初的向外生長(zhǎng)是由神經(jīng)元固有的因子決定的。離開(kāi)細(xì)胞離開(kāi)細(xì)胞體后受組織環(huán)境的影響相對(duì)較少。體后受組織環(huán)境的影響相對(duì)較少。1. 樹(shù)突的發(fā)育樹(shù)突的發(fā)育: 樹(shù)突的發(fā)育往往樹(shù)突的發(fā)育往往與傳入神經(jīng)的向內(nèi)生長(zhǎng)和突與傳入神經(jīng)的向內(nèi)生長(zhǎng)和突觸連接的形成平行發(fā)育觸連接的形成平行發(fā)育。如如大鼠齒狀回中顆粒細(xì)胞樹(shù)突發(fā)育大鼠齒狀回中顆粒細(xì)胞樹(shù)突發(fā)育的定量

56、研究，它與傳入神經(jīng)的定量研究，它與傳入神經(jīng)和突觸的形成同步發(fā)育。和突觸的形成同步發(fā)育。在鳥(niǎo)類上橄欖核在鳥(niǎo)類上橄欖核(olive)的同源物中的同源物中, 神經(jīng)元具有雙極樹(shù)突神經(jīng)元具有雙極樹(shù)突(下圖下圖)，接受高頻率耳蝸核部位的神經(jīng)元具有接受高頻率耳蝸核部位的神經(jīng)元具有最短最短的樹(shù)突的樹(shù)突, 接受低頻率接受低頻率的具的具最長(zhǎng)最長(zhǎng)的樹(shù)突的樹(shù)突。然而在發(fā)育早期然而在發(fā)育早期, 所有神經(jīng)元都具有廣泛的樹(shù)突分支所有神經(jīng)元都具有廣泛的樹(shù)突分支, 此后接受此后接受高頻率的樹(shù)突分支被大大刪除了。高頻率的樹(shù)突分支被大大刪除了。在腦干聽(tīng)核中神經(jīng)元發(fā)育期間在腦干聽(tīng)核中神經(jīng)元發(fā)育期間樹(shù)突的過(guò)渡增生和刪除樹(shù)突的過(guò)渡增生和

57、刪除鳥(niǎo)類的層核是獸類上橄欖核的鳥(niǎo)類的層核是獸類上橄欖核的同源器官，此核中的神經(jīng)元同源器官，此核中的神經(jīng)元具雙極樹(shù)突，樹(shù)突長(zhǎng)度系統(tǒng)具雙極樹(shù)突，樹(shù)突長(zhǎng)度系統(tǒng)變化著。變化著。接受高頻輸入的耳接受高頻輸入的耳蝸神經(jīng)元具有短的樹(shù)突，而蝸神經(jīng)元具有短的樹(shù)突，而接受低頻輸入的神經(jīng)具有長(zhǎng)接受低頻輸入的神經(jīng)具有長(zhǎng)的樹(shù)突的樹(shù)突。因此在此核的前中。因此在此核的前中-后側(cè)軸上樹(shù)突長(zhǎng)度存在梯度。后側(cè)軸上樹(shù)突長(zhǎng)度存在梯度。在早期發(fā)育期間，此核中所在早期發(fā)育期間，此核中所有的神經(jīng)元起初建立了一個(gè)有的神經(jīng)元起初建立了一個(gè)比在成熟時(shí)期更廣泛分布的比在成熟時(shí)期更廣泛分布的樹(shù)突樹(shù)樹(shù)突樹(shù).2. 樹(shù)突的分化樹(shù)突的分化研究表明研究表明破

58、壞傳入神經(jīng)支配對(duì)樹(shù)突發(fā)育有影響破壞傳入神經(jīng)支配對(duì)樹(shù)突發(fā)育有影響。小鼠出生日摘除小鼠出生日摘除單眼，因視神經(jīng)喪失明顯地導(dǎo)致皮層中星形細(xì)胞樹(shù)突的單眼，因視神經(jīng)喪失明顯地導(dǎo)致皮層中星形細(xì)胞樹(shù)突的重新分重新分布布：通常星形細(xì)胞的樹(shù)突在皮層第四層廣泛地分支通常星形細(xì)胞的樹(shù)突在皮層第四層廣泛地分支，丘腦的傳，丘腦的傳入纖維支配在那里。入纖維支配在那里。摘除單眼后，星形細(xì)胞的樹(shù)突明顯分布到摘除單眼后，星形細(xì)胞的樹(shù)突明顯分布到相鄰的層中相鄰的層中，樹(shù)突分布改變了，但仍能分辨出星形細(xì)胞。，樹(shù)突分布改變了，但仍能分辨出星形細(xì)胞。在影響小腦顆粒細(xì)胞分化的突變體中，蒲頃野細(xì)胞不能接受其正在影響小腦顆粒細(xì)胞分化的突變體

59、中，蒲頃野細(xì)胞不能接受其正常的神經(jīng)支配，其樹(shù)突變短和較少分支常的神經(jīng)支配，其樹(shù)突變短和較少分支；但仍可辨認(rèn)出是蒲頃野細(xì)；但仍可辨認(rèn)出是蒲頃野細(xì)胞特有類型的樹(shù)突。胞特有類型的樹(shù)突。某些神經(jīng)元在缺少傳入神經(jīng)支配時(shí)，仍能發(fā)育出大致相同數(shù)目的某些神經(jīng)元在缺少傳入神經(jīng)支配時(shí)，仍能發(fā)育出大致相同數(shù)目的樹(shù)突。似乎樹(shù)突。似乎樹(shù)突一般形態(tài)是細(xì)胞固有因素決定的，但其精細(xì)結(jié)樹(shù)突一般形態(tài)是細(xì)胞固有因素決定的，但其精細(xì)結(jié)構(gòu)依賴傳入神經(jīng)構(gòu)依賴傳入神經(jīng).A.正常小鼠中，正常小鼠中，星形細(xì)胞的星形細(xì)胞的樹(shù)突在第樹(shù)突在第4層層中廣泛分支，中廣泛分支，此層側(cè)膝狀此層側(cè)膝狀核來(lái)的纖維核來(lái)的纖維終止終止B.出生時(shí)摘除單出生時(shí)摘除單眼

60、的小鼠，眼的小鼠，星形細(xì)胞的星形細(xì)胞的樹(shù)突避開(kāi)第樹(shù)突避開(kāi)第4層，在鄰近層，在鄰近層中分布層中分布. 出生時(shí)摘除單眼的小鼠視皮層中星形細(xì)胞樹(shù)突的重新定向出生時(shí)摘除單眼的小鼠視皮層中星形細(xì)胞樹(shù)突的重新定向(四四) 突觸連接的形成突觸連接的形成當(dāng)軸突到達(dá)其靶組織時(shí)，與相連的細(xì)胞相互作用形成突觸當(dāng)軸突到達(dá)其靶組織時(shí)，與相連的細(xì)胞相互作用形成突觸(synapes)。這要求膜成分必須插入到突觸前和突觸后的膜中，這要求膜成分必須插入到突觸前和突觸后的膜中，細(xì)胞質(zhì)成分必須位于合適的位置：細(xì)胞質(zhì)成分必須位于合適的位置：突觸前包括小泡積聚和刺突觸前包括小泡積聚和刺激釋放裝置的構(gòu)筑；突觸后包括受體和離子通道的組裝激