銅元素對水產(chǎn)動物的生理作用

1、-作者xxxx-日期xxxx銅元素對水產(chǎn)動物的生理作用【精品文檔】水產(chǎn)動物中銅的生理作用銅( Copper , Cu ) 是一種金屬化學(xué)元素，是具有淺紅色光澤的過渡金重屬元素，是生物體內(nèi)必需的微量元素之一, 廣泛分布于動物組織中, 具有多種生物學(xué)生理功能。大量研究表明, 銅是水產(chǎn)動物生命所必需的礦物元素之一。適量的銅有利于維持水產(chǎn)動物體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和機(jī)體平衡, 在機(jī)體造血、新陳代謝 、生長發(fā)育與繁殖、維持生產(chǎn)性能、提高機(jī)體免疫力等方面具有重要的作用。是動物體內(nèi)許多酶的輔助因子或激活劑。它能促進(jìn)骨髓生成紅細(xì)胞，促進(jìn)黑色素形成，也可幫助磷脂的形成，是許多酶類(如賴氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和細(xì)胞色素

2、 C氧化酶等)的主要構(gòu)成成分 。過少或過量攝入銅都會導(dǎo)致水產(chǎn)動物機(jī)體生理功能的紊亂, 進(jìn)而導(dǎo)致引發(fā)疾病。此文僅對礦物元素銅在水產(chǎn)動物體內(nèi)的營養(yǎng)作用和研究進(jìn)展做一些簡單綜述。1、 銅在水產(chǎn)動物中的分布與積累銅廣泛分布于動物組織中。銅在對蝦的胃 、腸 、鰓和肝胰臟中積累的速度很快 ,暴露三天后,各組織中銅的含量分別是對照組的幾倍甚至幾十倍 ,但隨著時間的推移,則增加得很少或不再增加 ,最終達(dá)到動態(tài)平衡 ,這表明銅進(jìn)入蝦體內(nèi)的途徑之一是通過消化道 ,鰓也可能是其中的途徑之一 。銅在無齒相手蟹 (Holometopusdehahni)體內(nèi)分布較多的器官為肝胰腺、鰓和外殼,其銅含量分布的大小依次為肝胰腺

3、 、鰓 、外殼,且各組織中銅的積累量均隨水體中銅離子濃度的升高而升高。銅在櫛孔扇貝(Chlamysnobilis)組織的內(nèi)臟團(tuán) 、鰓、肌肉中的積累分布也具有相似性 ,其積累量的大小依次為內(nèi)臟團(tuán)、鰓、肌肉。肝胰腺和內(nèi)臟團(tuán)是主要的營養(yǎng)儲存場所和解毒器官,故銅在這些組織內(nèi)的蓄積量最高。研究表明:肝胰臟內(nèi)的金屬硫蛋白 (Metallothio-nein, MTs)可以結(jié)合銅,它是銅的重要儲存庫,因而肝胰臟中銅的含量較高。而鰓中銅含量較高則是由于重金屬主要通過呼吸作用由鰓進(jìn)入體內(nèi),且流經(jīng)鰓的血液較多,血液中含有金屬硫蛋白酶,它們能與金屬結(jié)合,進(jìn)而使得鰓中銅的含量較高,而肌肉對重金屬的親和性遠(yuǎn)比上述器官組

4、織要弱,所以銅在肌肉內(nèi)的蓄積量最少。研究結(jié)果表明, 銅質(zhì)量濃度較低時, 銅在鯽魚各組織器官中的積累量隨質(zhì)量濃度的增加和隨時間的延長而增加, 當(dāng)達(dá)到一定濃度和時間后積累趨于平衡,在高質(zhì)量濃度環(huán)境則相反。但在不同組織中的積累能力表現(xiàn)為內(nèi)臟 > 魚鰓 > 肌肉, 從而建議對于污染較重的食用水產(chǎn)動物最好把內(nèi)臟和鰓丟棄 。對牙鲆的實驗中發(fā)現(xiàn), 當(dāng)銅濃度為 0.5mg/L 時 , 各組織內(nèi)銅蓄積量隨暴露時間的增加而增大, 各組織銅蓄積量為內(nèi)臟(971189mg/kg 干重 )> 肌肉 (204199mg/kg 干重 )> 鰓(9010 4 mg/kg 干重 ) 。試驗發(fā)現(xiàn), 隨著水

5、環(huán)境中添加銅濃度的增加 , 肝胰腺將是最主要的銅積累和代謝器官。由此可見, 銅在水產(chǎn)動物的分布和積累在內(nèi)臟尤為明顯。研究發(fā)現(xiàn)銅元素在不同魚種不同組織器官中含量分布存在一定的差異。在花鰱魚、鯉魚兩種魚體內(nèi)各組織器官中含量從高到低依次為:心臟>肝臟 >鰓 >肌肉,在草魚 、羅非魚和鯽魚三種魚體內(nèi)各組織器官中含量從高到低依次為：心臟 >鰓 >肝臟>肌肉 ;銅元素在不同魚種的同一器官中的含量也存在一定的差異, 在肝臟中的含量從高到低依次為:羅非魚>鯉魚 >花鰱魚 >草魚 >鯽魚 ;在肌肉中的含量從高到低依次為 :鯽魚 >花鰱魚 >

6、鯉魚>羅非魚>草魚 ,在心臟中的含量從高到低依次為 :羅非魚 >鯉魚 >草魚 >鯽魚 >花鰱魚 ,在鰓中的含量從高到低依次為:羅非魚 >草魚>鯉魚 >鯽魚>花鰱魚，在羅非魚的心臟、魚鰓、肝臟三種器官中銅元素的含量最高 ,在鯽魚的肌肉中銅元素含量最高 ,在草魚的肌肉中銅元素含量最低 。魚心臟比其他三種器官更容易富集銅, 是其他三種器官的 3.02 25.47 倍, 其中肌肉對銅的富集做用是最小的，魚肉中重金屬銅元素的含量是整個魚體中含量最低的部分。2、 水產(chǎn)動物對銅的吸收與代謝目前關(guān)于銅的吸收的報道較多的是淡水魚,而海水魚很少。水產(chǎn)動物

7、體內(nèi)的銅主要通過采食飼料和飲水獲得, 水體中銅可通過呼吸、消化 、體表滲透等途徑被水產(chǎn)動物吸收,并在體內(nèi)富集,而水產(chǎn)動物對銅的吸收具有明顯的組織差異性。水產(chǎn)動物是脊椎動物中唯一有兩條途徑( 食物和水) 吸收銅的。銅的吸收屬于被動擴(kuò)散。即高親合力的銅通過與細(xì)胞膜載體蛋白結(jié)合,可從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)遷移。這一過程不需要能量的參與, 因而其攝入速率與溶液中銅的濃度呈正相關(guān)。由于銅的高親和力, 能與硫、氮之類的配位體結(jié)合, 從而很容易與含硫和含氮氨基酸的載體蛋白結(jié)合, 逐步進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部 。與其他動物不同, 水產(chǎn)動物的鰓是直接從水中吸收銅的部位。由磷脂組成的鰓膜能提供帶凈負(fù)電荷的表面,可直接吸附游離銅離

8、子和部分顆粒吸附態(tài)銅, 通過血液循環(huán)進(jìn)入肝臟 。而魚從食物中獲得的銅進(jìn)入消化道后 , 在胃部就開始吸收 , 但主要的吸收部位在十二指腸和小腸前端 , 這些部位吸收獲得的銅通過氨基酸配合物的形式, 穿過腸系膜進(jìn)入血液, 經(jīng)門靜脈迅速進(jìn)入肝組織 , 被肝細(xì)胞攝取。此外, 一些通過膽汁排出的銅, 經(jīng)肝腸循環(huán)也可以再回收利用。甲殼動物與水產(chǎn)動物一樣, 通過鰓和通過消化道進(jìn)入肝胰腺這兩種方式吸收銅。研究證明紅鱒魚在最佳生長條件下日糧銅是其主要來源, 但腮從水中吸收的銅也不能忽略。研究發(fā)現(xiàn), 虹鱒魚中銅的排泄主要通過分泌膽汁進(jìn)行, 膽汁中的氨基酸與銅結(jié)合后經(jīng)糞便排出 。尿液中也排出少量的銅, 這一點可以由

9、歐洲安圭拉島上的鰻鱺尿液中發(fā)現(xiàn)有少量的銅存在來證實。此外, 魚的鰓也是過剩銅的排泄器官之一。關(guān)于過剩銅在肝細(xì)胞中的分泌和轉(zhuǎn)運機(jī)理目前還不清楚。有人認(rèn)為是動物體內(nèi)肝細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成的脫銅銅藍(lán)蛋白與吸收的銅離子結(jié)合形成血漿銅藍(lán)蛋白 ( CP) , 因而銅由血漿銅藍(lán)蛋白、血漿白蛋白及其他的銅結(jié)合物運送至全身 。水產(chǎn)動物的鰓和小腸細(xì)胞吸收銅的途徑, 在鰓細(xì)胞中, Cu2+ 首先變?yōu)?Cu+ 再通過上皮細(xì)胞的鈉通道 (EnaC) 或者運銅載體(CTR1) 進(jìn)入細(xì)胞。 Cu+與金屬伴侶蛋白 (MC) 一起進(jìn)入高爾基體 (GN) 囊泡內(nèi)與金屬結(jié)合蛋白 (MBP) 結(jié)合形成 Cu+- AT-Pase 。高爾基

10、體囊泡通過胞吐作用進(jìn)入基底外側(cè)膜釋放銅。還有一些 ATPases ( 如 Ag+/Cu+- AT-Pase) 也可以通過基底外側(cè)膜輸出銅。而在小腸細(xì)胞中銅運輸?shù)鞍讟O不活潑 , 需要通過 Cu/Cl- 共輸送體或者通過甲基萘基甲酮( MNK ) 途徑。當(dāng)銅過剩時結(jié)合小分子蛋白如金屬硫蛋白 (MT) 等。3、 銅的生理功能1. 銅的造血功能、參與骨骼的形成，維持正常的血管彈性和骨骼強(qiáng)度。銅參與造血, 是紅血球中血紅素的重要成分 ,在血紅蛋白合成上是一個活性劑 , 不斷補(bǔ)充 Cu對造血、活血化瘀及防治貧血病有重要作用。銅缺乏時可影響血紅蛋白的合成, 產(chǎn)生壽命短促的異常紅細(xì)胞 。銅可維持鐵的正常代謝，

11、利于血紅蛋白的合成和紅細(xì)胞的成熟。血漿中 90的銅以銅藍(lán)蛋白（Caerulo Plasmin）的形式存在，銅藍(lán)蛋白又稱鐵氧化酶，主要參與血漿中鐵的利用和提高鐵傳遞蛋白質(zhì)中鐵飽和度的比率，以及幫助胃腸道對鐵的吸收。銅是銅藍(lán)蛋白的輔基，鐵從組織釋放到血漿中依賴于銅藍(lán)蛋白的存在。通過維持鐵的正常代謝，銅的添加可以防止動物出現(xiàn)銅缺乏性貧血。銅是參與賴氨酰氧化酶、單氨氧化酶纖維化的輔助因素。銅缺乏可引起賴氨酰氧化酶的活性降低，導(dǎo)致結(jié)締組織彈性蛋白和膠原纖維交聯(lián)障礙，血管、骨骼等組織脆性增加，血管彈性和骨骼強(qiáng)度降低。2. 銅的免疫作用銅是許多酶類（如賴氨酰氧化酶、超氧化物歧化酶和細(xì)胞色素 C 氧化酶）的主

12、要構(gòu)成成分，而這些酶又與機(jī)體許多生化過程密切相關(guān)。魚體內(nèi)所有組織中均有銅的分布，其中以肝臟中銅的含量最高，是魚體內(nèi)銅的主要貯藏場所。當(dāng)飼料和水體中的礦物元素缺乏或過量時 ,都會損害水產(chǎn)動物的免疫功能 , 增加其對疾病的易感性。因此 , 在水產(chǎn)動物中適量運用礦物元素能起到促進(jìn)生長、提高免疫力和抗病能力的作用。實驗證明 , 感染細(xì)菌性腎病的大西洋鮭 ( Salmosalar) 體內(nèi)銅含量顯著低于健康魚, 投喂高銅餌料可以降低對細(xì)菌性腎病的感染率。在對斑節(jié)對蝦 ( Pemaeus monollom) 餌料中添加不同銅元素的實驗中發(fā)現(xiàn), 攝食銅含量為 10- 30 mg/kg 的餌料的對蝦體內(nèi)血細(xì)胞總

13、數(shù) (THC) 和細(xì)胞內(nèi) O 2 - 的數(shù)量顯著高于未添加組和添加量大于 40mg/kg組, 當(dāng)銅含量分別超過 40 和 160mg/kg 時 , THC和 O 2 - 的生成率顯著下降, 從而使對蝦的死亡率升高, 非特異性免疫反應(yīng)降低。當(dāng)金頭鯛 ( Sparusaurata Linnaeus) 攝食高銅餌料后, 其體內(nèi)巨噬細(xì)胞的數(shù)量顯著增加。 銅元素能夠刺激貽貝 (Mytillus edulis) 的免疫調(diào)節(jié), 隨著水體中含銅量的增加, 其血細(xì)胞總數(shù)及釋放活性氧的數(shù)量也顯著增加, 濃度超過臨界值 0.2- 0.5m/L升至 0.5mg/L 時, 則兩種酶的活性均降低, 且活性氧數(shù)量減少 。同

14、時研究還證明, 餌料中添加適量的硫酸銅能夠調(diào)節(jié)羅氏沼蝦 (Macrobrachium rose-bergii) 的免疫系統(tǒng)。以上所述, 銅在水產(chǎn)動物的免疫系統(tǒng)中起著非常重要的作用。此外, 銅還對水產(chǎn)動物的生產(chǎn)和繁殖性能、細(xì)胞呼吸、血脂代謝和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育等具有重要作用。因此, 銅營養(yǎng)失調(diào)、體內(nèi)銅缺乏或過剩,都可引起疾病。3.調(diào)控黑色素的合成，維持動物體正常色澤和性狀黑色素是一種具有聚醌結(jié)構(gòu)的高分子蛋白質(zhì)，由黑色素細(xì)胞分泌產(chǎn)生，廣泛分布于動物的皮膚、黏膜、視網(wǎng)膜、軟腦膜、膽囊與卵巢等處。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下逐漸形成黑色素，而銅離子是酪氨酸酶的輔酶成分，如果銅離子缺乏，則酪氨酸酶的活性降低

15、，黑色素合成受到抑制，將引起水產(chǎn)動物體色變淺或發(fā)白。4. 參與能量代謝細(xì)胞色素 C 氧化酶（Cytochrome C Oxidase，CCO）為含銅酶類，參與細(xì)胞或神經(jīng)元膜電位的維持、細(xì)胞成分的合成、神經(jīng)元內(nèi)的快速軸漿運輸?shù)裙δ?。銅缺乏可導(dǎo)致 CCO 活性下降，氧化磷酸化受到抑制，ATP 生成減少，從而影響許多物質(zhì)的合成及生物電的產(chǎn)生。4、 水產(chǎn)動物攝入銅過少和銅過量的后果銅是重金屬元素 , 又是水產(chǎn)動物必需的微量元素。因此, 水產(chǎn)動物對銅的需要是適度的, 缺乏銅和銅攝入過量都會給水產(chǎn)動物的生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的后果。研究表明, 當(dāng)機(jī)體處于低銅狀態(tài)時, 某些含銅酶在一定時間內(nèi)作出應(yīng)答, 使酶的活性降低

16、, 當(dāng)飼料補(bǔ)銅后, 機(jī)體內(nèi)銅狀態(tài)得到改善, 酶活性又隨即升高, 從而維持機(jī)體的正常生理活動。但如果補(bǔ)飼的銅超過機(jī)體的正常需要量, 即動物攝取的銅到一定程度之后, 體內(nèi)合成的金屬硫蛋白不能滿足與進(jìn)入細(xì)胞的銅結(jié)合的需要時, 多余的銅就會與體內(nèi)的其他生物分子, 包括酶和核酸等生物大分子相互作用, 引起銅中毒現(xiàn)象，過量的銅會在體內(nèi)富集,對蛋白質(zhì)和酶會產(chǎn)生毒害作用。這是因為大量銅離子在動物組織細(xì)胞中蓄積 , 尤其是在肝中蓄積到一定程度后, 肝釋放大量銅離子入血, 使多種重要酶的活性受到抑制 , 導(dǎo)致肝功能障礙, 甚至壞死, 使谷草轉(zhuǎn)氨酶、乳酸脫氫酶、血漿精氨酸酶及血漿膽紅素含量升高, 影響肝臟正常的生理生命活動。一般來說, 動物對銅的耐受劑量因品種和環(huán)境等的不同而有很大的差異。銅過量會引起水產(chǎn)動物腎組織壞死、造血組織破壞、肝脂肪增加， 同時還可能殘留在水產(chǎn)動物的鰓、肌肉和肝內(nèi)，妨礙腸道的吸收，從而影響水產(chǎn)動物的攝食和生長，部分水產(chǎn)動物出現(xiàn)爛鰓癥狀。池塘遍灑硫酸銅溶液之后，水產(chǎn)動物都會出現(xiàn)一定的反應(yīng)"，如會在水面上跳躍，同時由于影響胰蛋白酶和淀粉酶的活性，會使水產(chǎn)動物出現(xiàn)厭食或停食，一般來說這是一種可逆性的應(yīng)急反應(yīng)