第十三章光合作用PPT課件

1、l光合作用的意義l葉綠體及光合色素l光合作用機(jī)制l光反應(yīng)l暗反應(yīng)生物化學(xué) Photosynthesis第1頁/共35頁1、光合作用的意義 綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等利用光合色素系統(tǒng)，將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過程，即利用光能，由COCO2 2和H H2 2O O合成糖類化合物并釋放出氧氣的過程，稱為 PhotosynthesisPhotosynthesis 光合作用的總反應(yīng)式可表示如下： 光能 n COn CO2 2 + n H+ n H2 2O O (CH (CH2 2O)O)n n + n O + n O2 2 葉綠體糖類化合物 見FLASH FLASH ：光合作用0202生物化學(xué) Photos

2、ynthesis第2頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第3頁/共35頁 光合作用是自然界中糖合成代謝的主要途徑。 太陽光日到達(dá)地球的平均能量為 1.51.510102222 kJ kJ，其中約 1%1% 被光合生物吸收，通過光合作用轉(zhuǎn)化為分子形式的化學(xué)能，并通過食物鏈為生物圈其他成員所利用，為整個(gè)生物圈食物鏈的第一營養(yǎng)級。 每年通過光合作用固定中的總碳為 10101111t COt CO2 2，其中 1/3 1/3 來自海洋中的光合微生物。生物化學(xué) Photosynthesis第4頁/共35頁2 2、葉綠體及光合色素 植物的綠色部分含有葉綠體，葉綠體內(nèi)含有葉綠素等光合色素，是綠

3、色植物進(jìn)行光合作用的場所。 葉綠體：由外膜和內(nèi)膜組成，內(nèi)外膜之間有間隙，膜內(nèi)為基質(zhì)，包含有許多可溶性酶，是進(jìn)行暗反應(yīng)的場所。 基質(zhì)內(nèi)：還分布著具有膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的片層狀類囊體。類囊體含有大量可進(jìn)行光反應(yīng)的光合色素。生物化學(xué) Photosynthesis第5頁/共35頁 葉綠體存在于綠色植物和藻類的細(xì)胞中。 葉綠體主要含有葉綠素，是進(jìn)行光合作用的場所。* * Chloroplast Chloroplast生物化學(xué) Photosynthesis第6頁/共35頁（1 1）葉綠素 類型：綠色植物葉綠體中接受光能的主要組分是葉綠素，包括葉綠素a a和葉綠素b b。其它的光合色素是類胡蘿卜素等。光合細(xì)菌和藻類

4、中還含有葉綠素c c和藻膽色素等。 組成：是一類含鎂的卟啉衍生物，帶羧基的側(cè)鏈與一個(gè)含有2020個(gè)碳的植醇形成酯。葉綠素a a與b b之間的差別在于吡咯環(huán)上的一個(gè)基團(tuán)不同。 性質(zhì)：葉綠素不溶于水，能溶于有機(jī)溶劑。葉綠素分子是一個(gè)大的共軛體系，在可見光區(qū)有很強(qiáng)的吸收。不同的葉綠素分子光特征吸收不相同：葉綠素a a為680 nm, 680 nm, 葉綠素b b為460 460 nmnm。生物化學(xué) Photosynthesis第7頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第8頁/共35頁* * Chlorophyll Chlorophyll生物化學(xué) Photosynthesis第9頁/共35

5、頁生物化學(xué) Photosynthesis第10頁/共35頁（2 2）類胡蘿卜素 類胡蘿卜素：包括胡蘿卜素和葉黃素等。胡蘿卜素是一個(gè)含有1111個(gè)共軛雙鍵的化合物，有多個(gè)異構(gòu)體。 常見的是 - -胡蘿卜素。葉黃素是 - -胡蘿卜素衍生的二元醇。H3CCH3H3CH3CCH3CH3CH3CH3CH3CH3生物化學(xué) Photosynthesis第11頁/共35頁3 3、光合作用機(jī)制 綠色植物的光合作用由光反應(yīng)和暗反應(yīng)組成。 光反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的反應(yīng), , 即植物的葉綠素吸收光能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，使水分子活化分裂出O O2 2、H H+ +和釋放出電子，并產(chǎn)生 NADPHNADPH 和 ATPAT

6、P，即光合磷酸化反應(yīng)和水的光氧化反應(yīng)。 暗反應(yīng)：為酶促反應(yīng)，由光反應(yīng)產(chǎn)生的 NADPH NADPH 在 ATP ATP 供給能量情況下，使 COCO2 2 還原成簡單糖類的反應(yīng)，即二氧化碳的固定和還原反應(yīng)。生物化學(xué) Photosynthesis第12頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第13頁/共35頁4 4、光反應(yīng) 光系統(tǒng)：由色素分子裝配成的系統(tǒng)，能將吸收的能量匯集到光反應(yīng)中心 光反應(yīng)過程由葉綠素的兩種光合系統(tǒng)，即光系統(tǒng)I (PSI)I (PSI) 和光系統(tǒng)II (PSII)II (PSII) 共同完成的，互相補(bǔ)充。 PSI PSI 和PSIIPSII又被稱為光反應(yīng)中心。所有放

7、氧的光合細(xì)胞中，葉綠體的類囊體膜中都包含有PSIPSI和PSIIPSII。生物化學(xué) Photosynthesis第14頁/共35頁（1 1）光系統(tǒng)I (I (PS IPS I) ) 藍(lán)細(xì)菌的 PSI PSI 結(jié)構(gòu)是所有含P700P700的光系統(tǒng)的通用模型，作用中心與真核PSIIPSII都很相似； PSI PSI ：跨膜復(fù)合物，由1111個(gè)不同的蛋白質(zhì)亞基組成（所有對 PSI PSI 功能必需的電子傳遞輔基都定位在3 3個(gè)多肽上），約含有100100個(gè)葉綠素、類胡蘿卜素以及細(xì)胞色素f f、質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為PCPC）和鐵氧還蛋白（簡寫為FDFD）等。 P700P700：19551955年，Duys

8、ens L Duysens L 發(fā)現(xiàn)，是 PSI PSI 的作用中心色素，反應(yīng)中心含有130130個(gè)葉綠素a a，它的最大吸收波長為700 nm700 nm，所以又稱為 P P700700。生物化學(xué) Photosynthesis第15頁/共35頁 藍(lán)細(xì)菌的 PSI PSI 結(jié)構(gòu)：由一個(gè)作用中心和一個(gè)圍繞它并與之相連的大天線系統(tǒng)（以葉綠素為主體）組成。3 3個(gè)PSIPSI復(fù)合體聚集形成一個(gè)三聚體結(jié)構(gòu)。 PSI PSI 在波長為 700nm 700nm 的光照下被激活，產(chǎn)生一種強(qiáng)還原劑和一種弱氧化劑。強(qiáng)還原劑在鐵氧還蛋白作用下，生成 NADPHNADPH，是暗反應(yīng)的主要還原劑。PSI PSI 產(chǎn)生

9、的弱氧化劑和 PSIIPSII 產(chǎn)生的弱還原劑作用合成ATPATP。生物化學(xué) Photosynthesis第16頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第17頁/共35頁（2 2）光系統(tǒng)II(II(PSIIPSII) ) PSIIPSII有一個(gè)能夠捕獲光能的復(fù)合體。高等植物和藍(lán)細(xì)胞的PSII PSII 是由大約200200個(gè)葉綠素分子、5050個(gè)類胡蘿卜素分子以及2020條多肽鏈等組成的跨膜復(fù)合物。光能首先被該系統(tǒng)的色素分子所吸收，所以常稱為天線色素。 產(chǎn)生氧的復(fù)合體含有能促進(jìn)反應(yīng)中心含有5050個(gè)葉綠素a a，以及質(zhì)體醌等電子供體和受體。由天線色素吸收的光能以激發(fā)能形式轉(zhuǎn)移入反應(yīng)中

10、心，并產(chǎn)生一種強(qiáng)氧化劑和一種弱還原劑。由于反應(yīng)中心在波長 680 nm680 nm 處有最大吸收，又稱為 P P680680 (P(P指色素，680680是最大吸收波長nm)nm)。 反應(yīng)中心產(chǎn)生的強(qiáng)氧化劑在水裂解酶摧化下，將水裂解成氧和電子。這高能電子是推動暗反應(yīng)的動力。生物化學(xué) Photosynthesis第18頁/共35頁（3 3）光反應(yīng)的電子傳遞鏈（光合鏈） 光反應(yīng)中心的 色素分子 P P 吸收一個(gè)光子，即形成激發(fā)態(tài)P P* *。激發(fā)態(tài) P P* * 的電子具有很高的能量，是良好的電子供體， P P* * 是強(qiáng)還原劑。 而失去了電子的 P P+ +是一個(gè)好的電子受體，是強(qiáng)氧化劑。 從

11、P P* * 釋放出來的高能電子將沿著類囊體膜中的 電子傳遞鏈傳遞。 這一個(gè)過程相當(dāng)復(fù)雜，涉及 兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，故光合鏈反應(yīng)過程可分為兩個(gè)階段。生物化學(xué) Photosynthesis第19頁/共35頁光合鏈中電子從水至NADP+的傳遞過程：Z式圖1生物化學(xué) Photosynthesis第20頁/共35頁葉綠素P680Mg+2Z光系統(tǒng)IIQH2O1/2O2-0.8-0.40+0.4+0.8氧化還原電位伏光光葉綠素P700光系統(tǒng)IXPQFe-SfCytf質(zhì)體青2ATPCytb6Fe-SaFe-Sb鐵氧化還原蛋白FNRNADP+NADPH光合鏈中電子從水至NADP+的傳遞過程：Z式圖2生物化學(xué) Ph

12、otosynthesis第21頁/共35頁電子傳遞鏈中的鐵硫蛋白鐵硫蛋白( (簡寫為Fe-S)Fe-S)是一種與電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與 NADHNADH Q Q還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。生物化學(xué) Photosynthesis第22頁/共35頁（4 4）光合磷酸化 通過光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATPATP的過程，稱為光合磷酸化，類似于氧化磷酸化。 實(shí)質(zhì)：光能驅(qū)動的ATPATP合成鏈。 機(jī)制：化學(xué)滲透機(jī)制，光驅(qū)動電子流造成質(zhì)子從基質(zhì)到類囊體腔的跨膜凈轉(zhuǎn)移。 按照光合鏈電子傳遞方式，光合磷酸化分為兩種形式：非循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化生物化學(xué) Photos

13、ynthesis第23頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第24頁/共35頁非循環(huán)式：在光照條件下，水分子光裂解產(chǎn)生的電子，經(jīng) P P680680 將電子傳遞到 NADPNADP+ +，電子流動經(jīng)過兩個(gè)光系統(tǒng)，兩次被激發(fā)成高能電子。電子傳遞過程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATPATP合成，并生成NADPHNADPH。循環(huán)式：PSIPSI作用中心 P P700700 受光激發(fā)釋放出的高能電子, , 在傳遞到鐵氧還蛋白后，不再繼續(xù)向 NADPNADP+ + 傳遞，而是將電子傳回給細(xì)胞色素bfbf復(fù)合物。然后胞色素bfbf又將電子通過質(zhì)體藍(lán)素傳遞給P P700700。電子在此循環(huán)流動過程中，

14、產(chǎn)生質(zhì)子梯度，從而驅(qū)動 ATPATP的合成。只涉及 PSIPSI，只生成 ATP ATP 而無 NADPH NADPH 生成。是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATPATP時(shí)選擇的電子傳遞形式。生物化學(xué) Photosynthesis第25頁/共35頁5 5、暗反應(yīng) 暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPHNADPH在ATPATP供給能量情況下，將COCO2 2還原成糖的反應(yīng)過程。這是一個(gè)酶催化的反應(yīng)過程，不需要光參加，所以稱為暗反應(yīng)。暗反應(yīng)可與光反應(yīng)同時(shí)進(jìn)行。 大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原COCO2 2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（3-3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為 C C3 3途徑。 有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物

15、，其暗反應(yīng)還原COCO2 2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C C4 4途徑。 C4C4與C3C3的主要區(qū)別：吸收COCO2 2的方式不同。生物化學(xué) Photosynthesis第26頁/共35頁（1 1）C C3 3途徑（Calvin cycleCalvin cycle） 19501950s s，美國 Calvin MCalvin M 等發(fā)現(xiàn) Calvin-Bensen CycleCalvin-Bensen Cycle。 C C3 3 途徑的反應(yīng)以循環(huán)形式進(jìn)行，以三碳循環(huán)進(jìn)行合成代謝的植物被稱為三碳植物，C C3 3 途徑可分為以下三個(gè)階段: :COCO2 2的固定：COCO2 2

16、和受體 RuBPRuBP（核酮糖1,5-1,5-二磷酸）結(jié)合生成不穩(wěn)定中間物，然后裂解成2 2分子的3-3-磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸還原生成磷酸丙酸：3 3磷酸甘油醛、磷酸二羥丙酮RuBP RuBP 的再生生物化學(xué) Photosynthesis第27頁/共35頁1,5-二磷酸核酮糖23-磷酸甘油酸21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖5-磷酸木酮糖1,7-二磷酸景天庚酮糖7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖二磷酸核酮糖羧化酶磷酸甘油激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶異構(gòu)酶醛縮酶異構(gòu)酶磷酸酶

17、轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸二羥丙酮醛縮酶酸性磷酸酶3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮糖酶磷酸核糖異構(gòu)酶磷酸核酮糖激酶CO2H2O2ATP2ADP2NADPH+H2NADPATPADPPi差向異構(gòu)酶TPP+2M g+Calvin cycle生物化學(xué) Photosynthesis第28頁/共35頁C3途徑中的能量消耗 每一個(gè)循環(huán)，1 1分子的二磷酸核酮糖固定1 1分子COCO2 2，生成1/61/6分子6-6-磷酸果糖，其中5/65/6分子的6-6-磷酸果糖參與再循環(huán)，1/61/6分子的6-6-磷酸果糖則轉(zhuǎn)變成葡萄糖。從COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需6 6個(gè)循環(huán)，總反應(yīng)式是： 6 CO6 CO2 2 + 12 H

18、+ 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2 2O O C C6 6H H1212O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / mol 上式表明，在三碳循環(huán)中，每還原1 1分子COCO2 2需要消耗3 3分子ATPATP和2 2分子NADPHNADPH。生物化學(xué) Photosynthesis第29頁/共35頁生物化學(xué) Photosynthesis第30頁/共35頁（2 2）暗反應(yīng)的代謝調(diào)控 暗反應(yīng)的限速步驟：核酮糖二磷酸酶（RubiscoRubisco）催化的 COCO2 2 固定反應(yīng)，該酶為別構(gòu)酶，可受三種因素調(diào)控：光照葉綠體后，H H+ +經(jīng)基質(zhì)流至類囊膜內(nèi)，使基質(zhì) pHpH升高至 8 8，刺激酶活性；光照時(shí)質(zhì)子泵入，同時(shí)伴隨 ClCl 和 MgMg 轉(zhuǎn)移，MgMg+ + 升高的刺激作用?？膳c堿性 pH pH 促生的氨甲酰相結(jié)合促進(jìn)