植物對鎘的耐性機理研究進展

1、植物對鎘的耐性機理研究進展作者李燕馬現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技2008年02期宗奇摘要綜述近年來國內外關于鎘對植物傷害與植物耐鎘機理的相關研究成果，并對該研 究領域的一些重點問題進行了展望。關鍵詞植物；鎘；傷害；耐性機理中圖分類號q945.78文獻標識碼a文章編號1007-5739 ( 2008 ) 02-0112-02近年來,由于工”三廢”的排放、各種化學產(chǎn)品的使用,以及不合理的農(nóng)業(yè)管理措施, 導致鎘污染日益嚴重。全世界每年由于人為因素向環(huán)境中釋放的鎘有30 000t左右，其 中82% 94%的鎘進入到土壤中。據(jù)報道，我國受鎘污染的農(nóng)田面積已達20 ooohm,且 有逐漸加重的趨勢2。鎘不是植物生長發(fā)育所

2、必需的元素”但易被植物吸收,本身具有高 移動性和高毒害性，通過食物鏈進入人體后,會導致神經(jīng)和腎功能異常,骨骼病變，并能引 發(fā)骨痛病、月市氣腫、高血壓等多種疾病。因此,研究鎘對植物的毒害及其耐性機理，對于農(nóng) 業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境治理及生態(tài)保護都有重要意義；同時可進一步提高人們的環(huán)保及保健意識，促 進無公害食品生產(chǎn)的發(fā)展。本文僅就近年來國內外有關這方面的研究成果進行簡要概述。1鎘對植物的傷害1.1鎘對植物生長的影響鎘能抑制細胞和整個植株的生長。丁海東等3研究水培下不同濃度cd2+對番茄幼苗 生長的影響，發(fā)現(xiàn)，隨濃度增大，生長受到抑制，生物量積累下降。宋松泉等4用不同濃 度的cd2+處理玉米種子,結果表明，

3、在0 0.5mmol的cd2+范圍內，發(fā)芽率、幼苗生長 量均隨脅迫濃度的增大而降低。劉莉5對水稻幼苗的研究也得到類似結果。劉東華等6通 過研究cd2+對洋蔥根尖的生長及細胞分裂的影響，認為cd2+通過影響鈣調蛋白參與紡錘 絲微管蛋白的組裝和拆卸從而阻止了細胞的分裂。1.2鎘對植物光合作用的影響鎘是光合作用的一種有效抑制劑7。鎘進入植物體內，首先影響光合色素，使葉綠素 含量下降，進而影響光合功能。lagriffoul8研究指出，0.001 25mmol cd2+溶液培養(yǎng)的 14日齡玉米，在cd2+濃度大于1.7pmol時第4片葉的葉綠素含量顯著減少。van assche 等9認為,導致葉綠素含量

4、下降的原因是由于鎘抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，影響了氨 基酮戊二酸的合成。此外，鎘還破壞植物的光合系統(tǒng)。楊丹慧等10的研究結果表明， 鎘對光系統(tǒng)i和光系統(tǒng)ii均有影響，但對后者影響更為顯著。1.3鎘對植物呼吸作用的影響鎘處理可使植物氣孔阻力增加，直接影響保衛(wèi)細胞中離子和水分遷移。cd2+可以增加 線粒體h+的被動通透性，阻止線粒體的氧化磷酸化作甩 彭鳴等11憎在研究cd2+對玉 米幼苗傷害時觀察到質體基粒腫脹或解體的現(xiàn)象。王逸群等12硏究發(fā)現(xiàn)，隨著cd2+濃度 的提高，水稻葉肉細胞中的線粒體受毒害程度逐漸加重，線粒體膜結構受損，內悄逐漸解體。 眾所周知，線粒體是植物體內呼吸作用的場所，其內悄正

5、是atp合成酶復合體分布的場所。 線粒體結構的受損、內悄的解體意味著呼吸作用和合成atp過程受阻。1.4鎘對植物酶活性的影響鎘能產(chǎn)生氧化脅迫，損傷主要的生物大分子，增加膜脂過氧化作用，抑制超氧化物歧化 酶（sod）.過氧化物酶（pod ）、過氧化氫酶（cat ）的活性。上述3種酶都是植物清除體內過量的自由基、適應逆境脅迫的重要酶類，被統(tǒng)稱為植物保護酶系統(tǒng)13e邵國盛等14試驗發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下，水稻sod、pod和cat活性隨鎘水平的提高而下降。此外,鎘還抑制淀粉酶、固氮酶、核糖核酸酶等多種酶的活性15。有硏究認為，鎘可能是直接取 代這些酶活性中心的金屬元素或與酶的半胱氨酸殘基結合，從而抑制這些

6、酶的活性16。2植物對鎘的耐性機理2.1限制鎘的吸收和轉運植物通過限制對重金屬的吸收，降低體內的重金屬濃度17。chardonnens等18在 euglena gracilis和silene vulgaris中觀察到，cd2+而中性生態(tài)型的葉片中，cd2+濃度低 于敏感生態(tài)型，可能的機制是耐性生態(tài)型通過限制cd2+的吸收而解毒。此夕卜，有硏究表明, 白羽扇豆(lupinus albus l.)根細胞具有排出cd2+的功能19。植物這一避免吸收和排 出cd2+的機制還需進一步研究。2.2區(qū)域化作用區(qū)域化被認為是一種很有效的解毒途徑,通過把cd2+運輸?shù)酱x不活躍的器官或者亞細胞區(qū)域從而達到解毒的

7、目的。研究認為，細胞壁是保護植物細胞的第一道屏障，組成細胞壁的纖維素、木質素等物質具有豐富的竣基、羥基、基等活潑基團，cd2+穿過細胞壁時,有一部分會在此與這些基團結合形成沉淀，阻止了大量的cd2+進入原生質內,從而減輕其 毒害20o nishzono21發(fā)現(xiàn)，athyrium yokoscense根系細胞壁中積累大量cd2+ ,占 整個細胞總量的79%90%。另外，液泡區(qū)域化作用在高等植物對重金屬的耐性和解毒中 起著重要作用。cd2+儲存在液泡中可以減少cd2+對細胞質基質及細胞器中各種生理代謝 活動的傷害22。如s.cerevisiae對鎘脅迫具有較強的適應性，而缺乏將cd2+運入液泡的c

8、d-gsh復合物運輸體的s.cerevisiae突變體對鎘脅迫較敏感23。2.3螯合作用植物體內的螯合劑通過對鎘的螯合，避免鎘與細胞器的接觸，從而解除了鎘的毒性。螯 合劑主要包括4類24:植物絡合素(pc).金屬硫蛋白(mt )、有機酸和氨基酸。其中, 植物絡合素起著重要作用。salt等25通過x射線吸收光譜研究發(fā)現(xiàn)，cd2+在印度芥菜中 主要是以cd-s復合物的形式存在,進一步研究認為可能是一種cd-s4復合物，這與 strasdeit等研究的cd-pcs復合物相似，說明印度芥菜根系中絕大部分cd2+與植物pc 有關。klapheck等26認為,細胞中gsh或pcs的水平?jīng)Q定了植物對鎘的耐受

9、與累積能 力。但楊居榮等16發(fā)現(xiàn),在某些耐性作物體內的蛋白質結合鎘量的比例低于非耐性作物。 由此認為，即使pcs在植物體內具有解毒作用，其能力也是有限的。2.4酶系統(tǒng)的解毒作用重金屬脅迫能導致大量的活性氧自由基產(chǎn)生但植物體內的多種抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除 氧自由基而保護細胞免受傷害27。研究表明，植物在重金屬脅迫下，體內的抗氧化酶活性 升高。小麥幼苗隨著鎘濃度的增加，葉片內丙二醛含量和保護酶活性均增加28。說明鎘處 理使植物受到了氧化脅迫，促使保護酶活性增強,提高了植物清除活性氧的能九鎘脅迫下, 不同植物的不同器官抗氧化系統(tǒng)表現(xiàn)出較大差異。張芬琴等29報道，cd2+脅迫下箭舌豌 豆的抗氧化能力高于

10、綠豆的抗氧化能力；陳宏等30處理小麥時發(fā)現(xiàn)，sod活性表現(xiàn)出葉 片明顯高于根系，而pod活性根系明顯高于葉片。3展望綜上所述，鎘對植物傷害及植物耐性機理非常復雜，其研究內容涉及到植物學、植物生 理學、植物生態(tài)學、土壤化學等多門科學，已越來越受到國內外學者的關注。雖然對鎘脅迫 下植物的生理生化反應及分子生物學機理已取得某些進展，但很多地方仍不明確。如：(1) 鎘與植物細胞中哪些成分結合？結合位點的具體位置在哪里?如何使植物受害的？(2) 植物如何通過提高保護酶的活性而增加其對鎘脅迫的耐性?與植物耐性有關的cd-pc是怎樣合成調控的？是否還存在其他的耐性機制?(3) 般說來,同種植物來自污染地區(qū)的

11、生態(tài)型就比來自非污染地區(qū)的生態(tài)型表現(xiàn)出 更強的鎘耐性。那么,植物的鎘耐性是如何獲得的？耐性與敏感性是怎樣的進化關系？這些問題仍是今后一段時間研究工作的重點，有待于深入研究。4參考文獻1sanita di toppi l 丄ambardi m. rpazzagli l ret al.responseto cadmium in carrot in vitro plants and cell suspension culturesj.piant sci ; 1999,137( 1998 ): 119-129.2趙其國，周炳中，楊浩江蘇省環(huán)境質量與農(nóng)業(yè)安全問題研究幾土壤,2002 ,1( 1 ): 1

12、-8.3丁海東，萬延慧，齊乃敏，等.鎘和鋅對番茄幼苗抗氧化酶活性的影響j仲愷農(nóng)業(yè) 技術學院學報，2004 ,17 (2 ) : 37-41.4宋松泉，簡偉軍.cd2+對玉米種子活力的影響及ca2+的拮抗作用j應用與環(huán)境 生物學報，1997 ,3 ( 1 ) : 1-5.劉莉.鎘脅迫對水稻幼苗干物質積累和活性氧代謝的影響幾浙江農(nóng)業(yè)學報，2005 , 17 ( 3 ) : 147-150.6劉東華蔣悟生.鎘對洋蔥根生長和細胞分裂的影響j環(huán)境科學學報,1992 ,12( 4 ):439-446.7蔣文智.鎘對煙草光合特性的影響j.植物生理學通訊，1986 ( 6 ) : 27-31.8 lagrif

13、foula , mocquot b , mench m , et al.cadmium toxicity effects on growth , mineral and chlorophyll contents , and activities of stress related enzymes in young maize plants ( zea mays l.) j.plant and soil.1998,200 ( 2 ) : 241-250.9 van assche f , clijsters h.effects of metals on enzyme activity in pla

14、ntsj.plant cell environ , 1990 , 13 ( 3 ) : 195-206.10 楊丹慧，許春輝,王可坊,等.鎘離子對菠菜葉綠體色素蛋白質復合物及激發(fā)能分 配的影響j植物學報，1990 z 32 ( 3 ) : 198-204.11 彭鳴，王煥校,吳玉樹鎘鉛誘導的玉米幼苗細胞超微結構的變化鎘對煙草光合特 性的影響幾中國環(huán)境科學，1991 , 11 ( 6 ) : 426-431.12 王逸群,鄭金貴，陳文列，等.hg +、cd+污染對水稻葉肉細胞傷害的超微觀察j. 福建農(nóng)林大學學報(自然科學版)，2004,33 (4) : 409-413.13 楊居榮，賀建群，蔣婉

15、茹，等.cd污染對植物生理生化的影響j.農(nóng)業(yè)環(huán)境保護， 1995 , 14 ( 5 ) : 193-197.14邵國盛，muhammad j h ,章秀福，等.鎘脅迫對不同水稻基因型植株生長和抗氧化酶系統(tǒng)的影響幾中國水稻科學，2004 z 18 ( 3 ) : 239-241.15張金彪，黃維南.鎘對植物的生理生態(tài)效應的研究進展幾生態(tài)學報,2000 ,20( 3 ): 514-523.16楊居榮，賀建群，張國祥，等農(nóng)作物對cd毒害的耐性機理探討j.應用生態(tài)學報, 1995,6 (1) : 87-91.1刀 meharg a a.the role of the plas male m ma in

16、 metal toleranee in angiospermmsj .physiolplanta , 1993 ( 88 ) : 191-198.18 chardonnes a n z ten bookom w m z kuuper ldj , et al.distribution of cadmium in leaves of cadmium tolerant and sensitive ecotypes of silene vulgarisj.physiolplanta , 1998 z 104 ( 6 ) : 75-80.19 costa g. r morel j l.cadmium u

17、ptake by lupinus albus ( l.) : cadmium excretion z a possible mechanism of cadmium tolerancejj plant nutr, 1993 ( 16 ): 1921-1929.20 楊居榮，黃翌植物對重金屬的耐性機理j.生態(tài)學雜志，1994,15 ( 6 ) : 2026.21 熊愈輝，楊肖娥.鎘對植物毒害與植物耐鎘機理研究進展j.安徽農(nóng)業(yè)科學,2006 , 34 ( 13 ) : 2969-2971.22 whiting s n z leaker j r , mcgrath s p , et al.posit

18、ive responses to zn and cd by roots of the zn and cd hyperaccumulator thlaspi caerulescensj.new phytol , 2000 ( 145 ) : 99-210.23 李兆君,馬國瑞,徐建民,等植物適應重金屬cd脅迫的生理及分子生物學機理j.土壤通報，2004,35 ( 2 ) : 235-237.24 clemens s.molecular mechanisms of plant metal toleranee and homeostasisj.planta , 2001 ( 212 ) : 475-486.25 salt d e ,