魚類生理學(xué)呼吸生理

1、第三章第三章 呼吸生理呼吸生理 魚的主要呼吸器官是鰓。 位置：在硬骨魚類的咽喉兩側(cè)具有五對鰓弓，前面四對長鰓，第五對無鰓。第一至第四對鰓弓的每一鰓弓外凸面上都具有兩行并排長著的薄片狀粘膜突起，叫鰓片（或稱鰓瓣），第五對鰓弓則沒有。第一節(jié)第一節(jié) 鰓的構(gòu)造和機能鰓的構(gòu)造和機能次級鰓瓣是進行氣體交換的主要部位血流入鰓動脈入鰓絲動脈鰓小片微血管（氣體交換）出鰓絲動脈出鰓動脈入鰓動脈位于兩鰓絲的基部，其兩側(cè)有橫紋肌分布，四周有軟骨支持，在其背方有出鰓動脈，每一鰓絲兩側(cè)有許多鰓小片（次級鰓瓣）。鰓小片中分布著許多微血管。鰓小片由單層上皮細胞組成，是血液與外界水環(huán)境氣體交換的場所。鰓片由鰓絲排列而成。鰓呈篩

2、網(wǎng)狀次級鰓瓣水流通過情狀圖3-12 硬骨魚類鰓腔、鰓弓和鰓絲的結(jié)構(gòu)和位置圖解 按單位體重來計算，硬骨魚類呼吸表面積要比哺乳類小得多，只有游泳能力很強的金槍魚接近哺乳類的水平。5平方厘米每克圖3-13 脊椎動物呼吸表面和體重的關(guān)系 (依Muir) 魚類呼吸表面積比較小與魚鰓的雙重機能氣體交換、離子和水交換，有密切的關(guān)系。因為增加鰓的表面積就會同時增加氣體交換以及離子與水的交換；而淡水魚類，為了減少離子與水的交換，往往要限制它們鰓的表面積。二 鰓的呼吸機能特征：魚類的呼吸動作是通過口腔和鰓腔兩個“唧筒”或“泵”的連續(xù)而協(xié)調(diào)的收縮與擴張的運動，造成連續(xù)不斷的水流通過鰓腔和鰓瓣（圖3-14）。圖3-1

3、4 魚類的呼吸動作圖解 (參考D. J. Randall)長箭頭示水流方向活動緩慢的魚類：主要依靠口腔和鰓腔的連續(xù)動作進行呼吸。快速游泳的魚類：“沖壓呼吸”(ram ventilate)方向：方向：水流通過鰓部和血流灌注鰓部是反方向的，這樣就可以最大限度地提高氣體交換效率。如圖如果水流和血流是相同方向的話，水流與血流之間的氣體交換量就很少；如果水流和血流是反方向而兩者之間的擴散阻力又很小，水流和血流之間的氣體交換就會大大增加。圖3-15 魚類呼吸表面水流和血流的方向和氣體交換的關(guān)系(參考D. J. Randall)a. 動脈血；v. 靜脈血；i. 入鰓水流；E. 出鰓水流 比例：比例： 在魚類

4、的呼吸過程中，通過鰓的水流量(Vg)和血流量(Q)的比例大約是10 1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳類通過肺泡的空氣流量(Va)和血流量(Q)的比例接近1 1，即Va/Q=1(圖3-16)。這反映兩種不同呼吸介質(zhì)（水和空氣）的不同含氧量，因水的溶氧量要比空氣的含氧量低得多。圖3-16 鰓呼吸和肺呼吸的比較 (參考D. J. Randall) A. 肺(人類)；B. 鰓(鱒魚)次級鰓瓣結(jié)構(gòu)特點:鰓上皮厚度在110微米之間，由兩層上皮細胞組成，其下為基底膜。當中有一層支柱細胞把水和血液隔開，而其中有充滿紅細胞的血道 (blood channel) (圖3-17)圖3-17 魚類的次級鰓瓣模式圖

5、次級鰓瓣生理特點：鰓上皮對CO2, NH3, H+和O2是可滲透的，但對HCO-3則是不可滲透的。所以,水中CO2, O2, H+和NH3 的濃度變化能明顯影響到這些分子通過鰓上皮的轉(zhuǎn)移（滲入或者滲出）。而水中HCO-3的變化對體內(nèi)CO2的排出影響不大。圖3-18 魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖H+: （魚類如何應(yīng)對酸性環(huán)境）當魚體內(nèi)進行厭氧代謝使乳酸積累增多時，H+可經(jīng)過鰓上皮滲透到水里。當水中pH值降低，H+增多時，不僅會影響魚體內(nèi)H+的排出， H+還會經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)，使體內(nèi)的pH值亦相應(yīng)降低，因而會對魚體造成不良影響。魚類對這種情況有一定調(diào)節(jié)能力，即鰓上皮主動地進行HCO-3和Cl

6、-交換，Na+和H+交換，通過Na+滲入而取代一部分H+ ，使之排出體外（圖3-18）。圖3-18 魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖NH3-NH4+:（魚類如何應(yīng)對堿性環(huán)境）鰓上皮對NH4+的可滲性要比NH3差得多，所以，魚體代謝產(chǎn)物氨，主要是以NH3的形式經(jīng)過鰓上皮擴散到體外。在密養(yǎng)而水很少更換的魚池，魚體排出NH3的增多會使水質(zhì)變壞，影響魚的生長。如果水的pH值偏高則影響更大，因在pH值較高時，氨主要以NH3的形式存在，它很容易經(jīng)過鰓上皮滲入體內(nèi)。如果水的pH值較低，大多數(shù)氨轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+：NH3+H+ NH4+，鰓上皮對NH4+是不可滲透性的，對魚的影響就比較小。圖3-18 魚類鰓上皮對

7、各種離子滲透性示意圖第二節(jié)第二節(jié) 氧和二氧化碳在血液中的運送氧和二氧化碳在血液中的運送通過連續(xù)的呼吸動作，不斷把空氣或水輸送到呼吸器官（鰓或肺）表面；O2和CO2以擴散作用通過呼吸上皮；通過血液以運送O2和CO2； O2和CO2以擴散作用，通過毛細血管壁和組織的細胞膜。 魚類和其他脊椎動物一樣，氧和二氧化碳的運送都是按照下圖 所示的模式以下列的幾個基本步驟進行：圖3-10 脊椎動物進行氣體交換和運送的圖解(參考D. .J. Randall) 物質(zhì)擴散率特點：按照一定梯度的擴散率(rate of diffusion)通常和它的分子量（或密度）的平方根成反比例，即分子小的擴散率大，反之則小。由于O

8、2和CO2的分子大小相似，其擴散率亦就相似，相等動物的氣體運輸系統(tǒng)，既能夠攝取與輸送身體所需的O2 ，亦能夠以適當?shù)乃俾蕦a(chǎn)生的CO2運出體外。呼吸率差異：由于空氣中的容氧量大于水中的容氧量，如果要得到同樣的O2，陸棲脊椎動物的呼吸率就明顯小于魚的鰓呼吸率。 因此，陸棲脊椎動物能用較少的能量保持較高的代謝水平，而魚類需要付出較多的能量來取得所需的O2。氣體運輸是指循環(huán)血液對O2和CO2的運輸，是實現(xiàn)氣體交換的重要環(huán)節(jié)。 物理溶解 O2占總運輸量的1.5%運輸形式 （很少） CO2占總運輸量的5-6% 化學(xué)結(jié)合 O2占總運輸量的98.5% CO2占總運輸量的94-95%二、氧在血液中運輸 圖3-

9、23 血紅蛋白結(jié)構(gòu)模式圖魚類的血紅蛋白(hemoglobin，Hb)是一個四聚物(tetramer)，由四個亞鐵原卟啉（或稱血紅素，heme）與珠蛋白(globin)結(jié)合組成。血紅素以卟啉環(huán)(porphyrin ring)為基礎(chǔ)，組成卟啉環(huán)的四個吡咯環(huán)(pyrrole ring)上的氮又與亞鐵(Fe2+)相連接。珠蛋白與亞鐵相接連，亦可以和各個吡咯環(huán)上側(cè)鏈相連接（圖3-23）。 1、紅細胞血紅蛋白結(jié)構(gòu)特點物質(zhì)基礎(chǔ)珠蛋白具有種族特異性(species speciicity)，不同的珠蛋白，其氨基酸組成有所不同，并往往表現(xiàn)不同的和氧結(jié)合的親和力。每個血紅蛋白分子能結(jié)合四個氧分子，即每個血紅素結(jié)合一

10、個氧分子。和氧結(jié)合的血紅蛋白叫氧合血紅蛋白(oxyhemoglobin), 和氧氣分離的血紅蛋白叫脫氧血紅蛋白(deoxyhemoglobin)。氧容量:(Oxygen capacity): 每100ml血液中,Hb結(jié)合O2的最大量為血液的氧容量. 人體: 20ml/100ml,魚:5-20ml/100ml.氧含量:(Oxygen content):每100ml血液中,Hb實際結(jié)合的氧量為氧含量.氧飽和度:(Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比.血紅蛋白和氧結(jié)合的程度在魚體內(nèi)主要受到pO2和pH值的影響。2、氧容量、氧含量、氧飽和度氧容量隨血紅蛋白濃度增加而按比例增加

11、。為了對血紅蛋白含量不同的血液進行比較，就采用血紅蛋白氧飽和的百分比（亦即HbO2所占的百分比），把實際氧含量表現(xiàn)為所占氧容量的百分比。氧離解曲線(oxygen dissociation curve)就是表示血紅蛋白氧飽和的百分比與pO2之間的關(guān)系的曲線圖。3、氧離曲線魚類的氧離解曲線和其他脊椎動物的相似，呈S形，當pO2低時，氧與血紅蛋白很少結(jié)合，而當pO2較高時，幾乎所有的血紅蛋白都和氧結(jié)合而達到飽和狀態(tài)。圖3-24 鯉魚和鱒魚的氧離解曲線 (依D. J. Randall) 鯉魚血紅蛋白對O2的親和力要比鱒魚的強。鯉魚能適應(yīng)于生活在溶氧量比較低的水體中，但在身體組織，O2和血紅蛋白的離解就

12、比較困難，要在 pO2很低時才行。鱒魚則相反，需要生活在溶氧量較高的水體中，但很容易把氧釋放到身體組織內(nèi)。對氧親和力強的血紅蛋白適于從水中攝取氧，而對氧親和力低的血紅蛋白，適于把氧釋放到組織中。從生理學(xué)的角度看，血紅蛋白在呼吸上皮應(yīng)有高的親和力，而在組織內(nèi)應(yīng)有低的氧親和力。實際上，魚類血紅蛋白的氧親和力受到血液中物理和化學(xué)因素變化的影響如pH值, pCO2, 溫度等）而有利于在呼吸上皮和氧結(jié)合，而在組織內(nèi)把氧釋放出來。 4、Bohr效應(yīng)血液pH值的變化對血紅蛋白和氧的親和力有明顯影響。當血液H+增加，即pH值降低時，使血紅蛋白氧的親和力降低，結(jié)果就使氧離解曲線往右側(cè)偏移（圖3-25）。這就是波

13、爾(Bohr)效應(yīng)。圖3-25 魚類典型的血紅蛋白氧離解曲線 CO2和其他代謝產(chǎn)物累積H+ Hb氧親和力O2 釋放在組織：在鰓：氧合血紅蛋白在組織內(nèi)釋放一個O2 的同時還結(jié)合一個H+，即： HbO2+H+ HbH+ +O2血CO2迅速擴散溶解于水pH Hb氧親和力 促進O2 攝取魚類對氧的結(jié)合與離解和CO2與pH值變化之間的關(guān)系在各種魚類的表現(xiàn)有所不同，而與它們的生態(tài)環(huán)境以及在不同生活條件下對氧的結(jié)合與釋放的調(diào)節(jié)需要有密切的關(guān)系。因此，可以認為魚類的血液對CO2 的感受性，即波爾效應(yīng)是一種生理適應(yīng)性。波爾效應(yīng)意味著少量CO2就能促使血液大量釋放O2；魚類運動時身體組織需要大量O2，所以，越是活

14、動性強的魚類，波爾效應(yīng)越明顯。5、Root效應(yīng)魯特效應(yīng)(Root effect): 氧容量隨PCO2升高而下降的現(xiàn)象,稱為魯特效應(yīng). 這時即使O2分壓高到一個大氣壓以上,氧容量仍然減少而不回復(fù).Root效應(yīng)為魚類所特有.(圖3-26)。硬骨魚類的魯特(Root)效應(yīng)是和氧氣分泌到氣鰾內(nèi)的作用有關(guān)，這將在氣鰾一章中介紹。圖3-26 魴鮄魚的Root效應(yīng) (依D. J. Randall)DPG(2.3二磷酸甘油酸)和ATP對氧離曲線影響脊椎動物紅細胞中有很多有機磷化合物,特別是2.3二磷酸甘油酸，在調(diào)節(jié)Hb與O2親合力中有重要作用:2.3DPG Hb與O2親合力 氧離曲線右移2.3DPG Hb與O

15、2親合力 氧離曲線左移魚類血液ATP增加,Hb與O2親合力氧離曲線右移,釋放O2增加,但是魚類缺氧時ATP下降,Hb與O2親合力氧離曲線左移,增加氧的親合和吸收來適應(yīng)缺氧環(huán)境.魚類在盛夏容易浮頭的雙重因素影響 1,夏季水溫升高,使水中氧的溶解度降低;2,高溫還使Hb與O2親合力變小，導(dǎo)致魚類缺氧。二二、 二氧化碳在血液中運輸二氧化碳在血液中運輸魚類和其他脊椎動物一樣，CO2從組織擴散到血液中，由血液運輸?shù)仅w，又擴散經(jīng)過鰓上皮而到周圍的水中。其反應(yīng)式是：CO2 + H2O H+ HCO3-H2CO3 HCO3-H+ CO32- 血液中CO2的存在形式主要是HCO3-，但鰓上皮對HCO3-卻不是很

16、容易滲透的，因此，大部分CO2仍然要以CO2分子的形式擴散到水中去。在血液中，與CO2運輸?shù)挠嘘P(guān)反應(yīng)過程主要是在紅細胞內(nèi)進行，血漿只起次要作用，這些過程可以歸納如下：碳酸酐酶 (carbonic anhydrase)是一種含鋅的酶，能加速碳酸的合成與分解，對協(xié)助血液運輸CO2起重要作用，但血漿中沒有碳酸酐酶。以下反應(yīng)作用緩慢，HCO3-只在血液離開組織和處于靜脈內(nèi)才形成。1、細胞和組織靜脈血 （1）細胞和組織代謝活動產(chǎn)生的CO2進入血漿內(nèi)。少量CO2物理性溶解于血漿內(nèi)。一部分CO2與血漿蛋白結(jié)合；大部分 (90%以上) CO2迅速擴散，經(jīng)過紅細胞的細胞膜而進入紅細胞。 CO2 + H2O H+

17、 HCO3-H2CO3（2）紅細胞含有大量的碳酸酐酶，進入紅細胞的大部分CO2在碳酸酐酶的催化作用下，使下列反應(yīng)朝右方進行，HCO3 -成為CO2的主要形式。CO2 + H2O H+ HCO3-H2CO3 少部分CO2在紅細胞內(nèi)與血紅蛋白結(jié)合而形成氨甲酰血紅蛋白(carbaminohemoglobin)而進行運輸： HbN + CO2 H+ + HbNCOO-HHH2、靜脈血鰓上皮 （1）血漿的HCO 3 -含量增加，而CO2分壓降低。（2）血紅蛋白在充氧時產(chǎn)生的H+促使紅細胞內(nèi)的HCO 3 -脫水形成CO2，從紅細胞擴散到血漿內(nèi)再經(jīng)過鰓上皮擴散到外界水中。而紅細胞由于CO2擴散到血漿中，使p

18、H值增加，因而提高血紅蛋白的氧親和力，促使氧和血紅蛋白的結(jié)合。圖3-27 O2和CO2在魚鰓上皮的交換示意圖 H+Hb + O2 HbO2 + H+H+ + HCO 3 - H2CO3 H2O + CO2(3) 由于紅細胞內(nèi)HCO3-脫水形成CO2并擴散到體外， HCO3-的量減少，血漿中的HCO3-進入紅細胞并交換Cl- 化合物，從而進一步促使HCO3-脫水形成CO2 。所以，CO2 主要以HCO3-的形式貯存于血液中，但以CO2的形式經(jīng)過鰓上皮擴散到體外。魚類除了用鰓在水里進行氣體交換外，還能以許多不同的形式進行空氣呼吸。專性空氣呼吸(obligate air breathing)： 即必需進行空氣呼吸以維持它們的氧氣供給，如肺魚類;兼性空氣呼吸(facultative air breathing)： 只在有些時候才空氣呼吸，包括大多數(shù)魚類。第三節(jié)第三節(jié) 魚類的空氣呼吸魚類的空氣呼吸有些魚類用鰓進行短時間的空氣呼吸，它的鰓的構(gòu)造比較堅硬，次級鰓瓣之間的距離較大，以防止鰓離水后摺疊在一起；但這種結(jié)構(gòu)使鰓的呼吸表面積相對減少。這些魚類以水中呼吸為主，只短時間在空氣中呼吸，因為受到失水和溫熱（陸地太陽直接照射）的限制而不能持久。 有些魚類用輔助呼吸器官進行空氣呼吸，輔助呼吸器官很多，包