荒漠化論文土地荒漠化論文：北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計量特征研究.doc

1、荒漠化論文土地荒漠化論文：北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計量特征研究摘要:區(qū)域尺度植物葉片氮磷元素的化學(xué)計量特征對于認(rèn)識陸地生態(tài)系統(tǒng)空間格局變化規(guī)律、未來變化趨勢的預(yù)測,以及對全球變化的響應(yīng)具有重要意義。通過野外調(diào)查和文獻(xiàn)整理，對中國北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片氮磷含量及化學(xué)計量比的分布特征及其與水熱要素的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了研究.結(jié)果表明，北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片N含量的平均值為（24。45±8.1）mg/g,P含量的平均值為(1。74±0。88）mg/g,氮磷比平均值15。77±7。5.與全球、全國以及區(qū)域尺度的研究結(jié)果相比,這

2、些區(qū)域植物具有相對較高的葉片N和P含量，但是葉片N/P無顯著差異，具有保守性的特點(diǎn)。北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)不同生活型植物葉片N、P含量N/P之間存在顯著差異，灌木植物和非禾本科植物具有相對較高的N含量,非禾本科植物具有相對較高的P含量，灌木植物具有相對較高的氮磷比，說明不同生活型植物具有不同的養(yǎng)分利用策略.北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)不同研究區(qū)植物葉片N含量無顯著差異，但P和N/P含量差異顯著。科爾沁沙地和毛烏素沙地植物葉片P含量較高.塔里木盆地、準(zhǔn)噶爾盆地以及阿拉善高原的大部分植物葉片N/P16，科爾沁沙地的大部分植物葉片N/P<14，說明不同研究區(qū)的土壤養(yǎng)分有效性存在差異。北方典型荒漠

3、及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P含量以及N/P與各研究區(qū)年平均溫度沒有明確相關(guān)性,但多年平均降水與葉片P含量以及N/P分別呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系。個人收集整理，勿做商業(yè)用途文檔為個人收集整理，來源于網(wǎng)絡(luò)關(guān)鍵詞:土地荒漠化；生態(tài)化學(xué)計量學(xué)；葉片；生活型;養(yǎng)分氮和磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制性資源，在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系1，2.因此研究氮磷的平衡關(guān)系對于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力及其對全球變化的響應(yīng)具有重要意義24。植物體內(nèi)的氮磷含量和氮磷化學(xué)計量比不僅受到植物生長環(huán)境中土壤氮磷養(yǎng)分可供給性的影響,而且土壤其它養(yǎng)分的可供給性、環(huán)境水熱條件、植物對養(yǎng)分的需求量、植物發(fā)育階段等因素的影響也不容低估5

4、7。近年來，全球或區(qū)域尺度上植物葉片氮磷含量分布格局及其與環(huán)境要素之間關(guān)系得到了普遍重視。Reich等8借助已發(fā)表文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)，分析了全球452個樣點(diǎn)1 280種植物葉片的氮磷分布格局及其與環(huán)境因素之間的關(guān)系.相關(guān)的研究工作在國內(nèi)也得到了一些學(xué)者的重視，已經(jīng)開展了許多全國或區(qū)域尺度上植物葉片氮磷含量分布格局及其與環(huán)境關(guān)系的研究5，9，10。盡管這些研究已經(jīng)在一定程度上闡明了葉片氮磷的分布格局及其與環(huán)境之間的關(guān)系，但是仍然不能全面揭示陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷平衡關(guān)系的化學(xué)計量比格局和元素相互作用與制約的規(guī)律。中國北方典型荒漠及荒漠化土地主要包括中國東北西部科爾沁沙地、北部渾善達(dá)克沙地和毛烏素沙地和西北

5、部阿拉善高原、塔里木盆地和準(zhǔn)噶爾盆地11,12.這些區(qū)域在地域上較大的跨度使其生態(tài)系統(tǒng)特征存在很大的變異性，揭示這些變異性對于探討干旱半干旱陸地生態(tài)系統(tǒng)空間格局變化規(guī)律、未來變化趨勢的預(yù)測，以及對全球變化的響應(yīng)與反饋具有重要意義。本研究以分布在我國北方典型荒漠及荒漠化區(qū)域科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地、毛烏素沙地、阿拉善高原、準(zhǔn)噶爾盆地和塔里木盆地214種植物為對象,探討植物葉片氮磷含量及化學(xué)計量比的分布特征及其與水熱要素的相關(guān)關(guān)系,分析不同典型區(qū)域及不同生活型植物葉片氮磷含量及化學(xué)計量比的差異.1研究區(qū)概況與方法1。1研究區(qū)概況本研究中所涉及的中國北方典型荒漠及荒漠化區(qū)域主要包括位于中國西北典型干

6、旱荒漠區(qū)的塔里木盆地、準(zhǔn)噶爾盆地和阿拉善高原，位于北方中東部半干旱區(qū)的毛烏素沙地、渾善達(dá)克沙地和科爾沁沙地.這些典型荒漠及荒漠化區(qū)域一般降水量不多，屬干旱、半干旱氣候。年降水量分布趨勢是從北方中東部至西北區(qū)域由多到少，又由少到略有增多。北方中東部科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地、毛烏素沙地年平均降水量略多,接近500 mm；西北部阿拉善高原區(qū)和塔里木盆地年降水量一般不足100 mm，準(zhǔn)噶爾盆地年降水量有所增加,約100250 mm左右。年平均氣溫變化一般在416之間，分布趨勢從北方中東部科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地到毛烏素沙地、阿拉善高原、塔里木盆地氣溫逐漸升高，至準(zhǔn)噶爾盆地氣溫又逐漸降低。由于北方典型荒

7、漠及荒漠化區(qū)域氣候干燥、地表物質(zhì)疏松，在風(fēng)力的作用下極易形成風(fēng)沙天氣.這些區(qū)域風(fēng)沙日一般在20100 d左右，其中沙塵暴天氣多達(dá)3560 d,浮塵超過100 d.北方典型荒漠及荒漠化區(qū)域成土母質(zhì)的類型多種多樣，低山和丘陵大部分由古生代的火成巖、變質(zhì)巖和中生代的沉積巖組成，地面普遍覆蓋著一層厚度不大的粗屑的風(fēng)化殘積物或殘積-坡積物;盆地則多堆積著深厚的第四紀(jì)松散物質(zhì),其成因有冰積、洪積、洪積沖積、沖積、湖積和風(fēng)積等，黃土僅見于準(zhǔn)噶爾盆地的南緣部分地區(qū)。由于母質(zhì)較粗,使得在其上發(fā)育的荒漠土壤往往性狀不很穩(wěn)定、層次分化弱，并且多表現(xiàn)為薄屢性和粗骨性.與其他地區(qū)相比，北方典型荒漠及荒漠化區(qū)域物種相對貧

8、乏.分布于西北荒漠區(qū)域的種子植物總數(shù)僅1 000余種.準(zhǔn)噶爾盆地在20萬km2的面積上才500種左右，塔里木盆地(50萬km2)不到200種。盡管植物物種豐富度不高,但卻含有大量古老殘遺種類.分布于這里的植物很多是第三紀(jì)，甚至是白堊紀(jì)的殘遺種類古地中海干熱植物的后裔。并且由于生態(tài)條件的極端嚴(yán)酷性，這里發(fā)育了一大批本地特有屬和特有種.著名的特有屬有四合木屬（Tetraena）、綿刺屬（Potaninia)、革苞菊屬(Tugarinowia)、百花蒿屬(Stilpnolepis）和連蕊芥屬(Synstemon)等。1.2研究方法1.2。1數(shù)據(jù)來源本研究中的植物葉片N、P含量數(shù)據(jù)主要來源于2個方面:

9、一是從野外直接采樣測定的數(shù)據(jù);二是來源于公開發(fā)表的學(xué)術(shù)論文或出版的專著中的數(shù)據(jù)。科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地、毛烏素沙地及其周邊區(qū)域植物葉片氮磷數(shù)據(jù)主要是通過野外采樣獲得的，共計137種植物。其他區(qū)域的植物葉片氮磷數(shù)據(jù)主要來源于Han等13和侯學(xué)煜14給出的部分?jǐn)?shù)據(jù)，共計77種.總計獲得分布于準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地、阿拉善高原、毛烏素沙地、科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地及其周邊地區(qū)的214種植物葉片氮磷數(shù)據(jù),其中準(zhǔn)噶爾盆地28種，塔里木盆地14種，阿拉善高原16種、毛烏素沙地56種、科爾沁沙地57種、渾善達(dá)克沙地43種.研究中所需要的氣象資料(多年平均溫度和多年平均降水量)主要來源于各研究區(qū)域代表旗縣氣

10、象站。每個研究區(qū)域選擇58個氣象站，收集各氣象站30 a（19702000年）年平均氣溫和年降水?dāng)?shù)據(jù)，然后分別對各研究區(qū)域內(nèi)所有氣象站的相應(yīng)氣象要素進(jìn)行算術(shù)平均，以平均值代表該研究區(qū)域內(nèi)的氣候狀況.1。2。2野外采樣及分析在各研究區(qū)選擇具有代表性的典型植物群落，選擇植物群落內(nèi)的優(yōu)勢植物進(jìn)行調(diào)查.對于野外選定的植物種，選擇810株生長良好、沒有遮陰的個體作為取樣植株，選取樣株時盡量選擇大小一致的植株。在選定的每株植物采集1520片完全伸展、沒有病蟲害的成熟葉片。帶回室內(nèi)以后，將葉片放入60烘箱內(nèi)烘干48 h。隨后將烘干的葉片用植物粉碎機(jī)粉碎，測定粉碎樣品中的全氮和全磷含量。葉片N含量采用凱氏定氮

11、法測定，葉片P含量采用高氯酸、硫酸消化,鉬銻抗比色法測定.1.3數(shù)據(jù)分析首先對每個研究區(qū)域中同種植物的葉片N、P含量的測定值計算平均值，然后分析不同研究區(qū)域內(nèi)所有植物葉片N、P以及N/P的分布范圍和變異特征;并且將所有植物種按喬木、灌木、草本植物進(jìn)行分類，同時將草本植物分為禾本科植物以及非禾本科草本植物兩種類型，分析不同生活型植物葉片N、P以及N/P的分布范圍和變異特征。其中喬木植物21種,灌木植物56種，禾本科草本植物31種,非禾本科草本植物106種；最后分析所有植物葉片N、P含量和N/P之間的相關(guān)關(guān)系.采用SPSS統(tǒng)計分析軟件包（SPSS 16。0 forWindows,Chicago，U

12、SA）進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析.為了滿足正態(tài)分布的要求,首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換,然后進(jìn)行ANOVA假設(shè)檢驗、相關(guān)和回歸分析數(shù)據(jù)的正態(tài)分布采用One Sample KolmogorovSmirnov進(jìn)行檢驗。2結(jié)果與分析2.1北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片氮磷含量及氮磷比分布特征北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片N含量分布的偏度值1，但經(jīng)KolmogorovSmirnov檢驗，不服從正態(tài)分布(p<0.05），而葉片P含量和N/P的偏度值均大于1,呈偏態(tài)分布，經(jīng)KolmogorovSmirnov檢驗,不符合正態(tài)分布(p0。05).可以看出,北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P

13、含量以及N/P存在很大的變異性.214種植物葉片N含量的變化范圍為6.852。1 mg/g,平均值為(24。45±8。1)mg/g,最大值和最小值相差7倍以上。植物葉片P含量的分布區(qū)間為0。137。5mg/g，平均值為（1.74±0.88）mg/g。植物葉片N/P的分布區(qū)間為4。652。4,平均值為15。8±7。5.2.2不同生活型植物葉片氮磷含量比較中國北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)喬木、灌木、禾本科植物和非禾本科植物葉片N、P含量以及N/P差異均達(dá)極顯著水平（p0。001）。禾本科植物和喬木植物的葉片平均氮含量分別為(17。4±4.6)mg/g和（20。5

14、±6。5)mg/g，顯著小于灌木植物和非禾本科植物的葉片N含量(p<0.05）。對于植物的葉片P含量,只有非禾本科植物的P含量顯著偏高（p<0.01)，平均值為（2。07±1.03)mg/g，其他生活型植物之間葉片P含量無顯著差異。與灌木植物相比，禾本科植物、喬木植物和非禾本科植物具有相對較小的葉片N/P，其平均值分別為12.3±8.9、13。7±4.5和14。2±6。9。2。3不同研究區(qū)域植物葉片氮磷含量及氮磷比的比較不同研究區(qū)域植物葉片平均N含量之間無顯著差異(p0.05),但是葉片平均磷含量和N/P在不同研究區(qū)之間存在顯著差異

15、(p0。05）。分布于科爾沁沙地和毛烏素沙地的植物其葉片P含量平均值相對較高，分別為（1.9±0。99）和（2.07±0。65)mg/g，而分布于準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地和阿拉善高原的植物其葉片P含量平均值相對較小，分別為（1。37±0。48)、(1。41±1.74)和(1.46±0.61）mg/g.相反分布于科爾沁沙地的植物葉片N/P顯著小于分布在準(zhǔn)噶爾盆地、塔里木盆地和阿拉善高原植物葉片N/P。由此可知，相對于分布在半干旱區(qū)沙地的植物，分布在干旱區(qū)(年降水量250 mm)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物具有較低的葉片P含量和較高的葉片N/P。2。4植物葉片

16、N、P含量以及N/P與氣候要素之間的關(guān)系中國北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片P含量與各研究區(qū)多年平均降水之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0。885，p=0。019)，而葉片N/P與多年平均降水之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.893，p=0。016)，也就是說隨著降水量增加，葉片P含量呈增加趨勢，而葉片N/P呈下降趨勢.但是葉片N含量與多年降水的相關(guān)性較弱(r=0.693，p=0。127)。北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)各研究區(qū)多年平均溫度和植物葉片N、P含量以及N/P沒有明確相關(guān)性3討論為了更進(jìn)一步說明北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷含量的分布特征，對北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片氮磷含量與其

17、他相關(guān)研究區(qū)的植物葉片氮磷含量進(jìn)行了比較.結(jié)果顯示中國北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片N含量顯著高于其它研究中植物葉片氮含量(p<0。001），說明北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物具有相對較高的葉片N含量，這一結(jié)論證實了干旱荒漠環(huán)境植物葉片平均N含量相對較高的假說15.盡管如此，但是本研究中植物葉片氮含量平均值仍然明顯小于Skujins16報道的干旱荒漠區(qū)植物葉片N含量平均值(>30 mg/g).這在其他的研究報道也得到證實，Killingbeck等17通過研究不同干旱荒漠區(qū)域78種植物葉片N含量發(fā)現(xiàn)，葉片N含量的平均值為22。0 mg/g,30 mg/g。 北方典型荒漠及荒漠

18、化地區(qū)214種植物葉片P含量的平均值為(1。74±0.88）mg/g，與Elser等18基于全球398種植物的測定結(jié)果接近，但是明顯大于Han等13、任書杰等9和Reich等8的分別基于中國753種植物、中國東部南北樣帶654種植物和全球1 251種植物的研究結(jié)果。由于中國土壤磷含量低于全球平均水平，這被認(rèn)為是基于中國區(qū)域或中國東部南北樣帶植物葉片磷含量相對較低的形成原因13.但是研究報道指出中國土壤磷含量變異幅度較大,從濕潤區(qū)向干旱半干旱區(qū)呈增加趨勢19，說明在中國區(qū)域內(nèi)干旱半干旱區(qū)土壤具有相對較高的土壤磷含量，這可能是本研究中植物葉片P含量明顯大于Han等13和任書杰等9研究結(jié)果

19、的主要原因.北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N/P平均值與Han等13、任書杰等9和Reich等8報道的結(jié)果基本相近，但是顯著小于Elser等18基于全球298種植物的研究結(jié)果，原因可能是本研究中植物葉片N含量較高造成的.植物的N/P是反映環(huán)境中養(yǎng)分制約的重要指標(biāo).研究表明,當(dāng)N/P<14時，群落水平上的植物生長主要受N限制；而N/P16時，植物生長主要受P限制20。本研究214種植物中，有87種植物的葉片N/P>16,但是有99種植物的葉片N/P<14。根據(jù)這一結(jié)果，很難就典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物受N或P限制做出判斷，原因可能是不同研究區(qū)葉片P含量之間的差異造成的。本研究中

20、雖然不同研究區(qū)葉片N含量無顯著差異,但P含量差異顯著，造成葉片N/P在不同研究區(qū)之間存在顯著差異.其中分布在塔里木盆地、準(zhǔn)噶爾盆地以及阿拉善高原的大部分植物葉片N/P16，而分布在科爾沁沙地的大部分植物葉片N/P<14，說明不同研究區(qū)的養(yǎng)分限制不同.但是，影響植物N/P化學(xué)計量特征的因素是復(fù)雜和綜合的，不同群落的養(yǎng)分限制性大小受眾多因素所控制,并且植物元素之間互相影響，使氮磷化學(xué)計量比更加復(fù)雜.相關(guān)分析顯示,北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(p0。001）,.目前,較低的N/P指示植物生長主要受氮素限制已基本得到了普遍認(rèn)可,而對于較高和中等水平的N/P究竟

21、能否反映植被生產(chǎn)力受到磷素的限制，目前還沒有一致性的結(jié)論，有些研究認(rèn)為高的N/P意味著植被生產(chǎn)力主要受磷素限制21，而有些研究認(rèn)為受到磷和氮的共同限制22。由此可見，通過植物N/P評價植物生產(chǎn)具體受到哪種養(yǎng)分的限制尚需要借助其他的輔助手段進(jìn)行判斷.個人收集整理，勿做商業(yè)用途個人收集整理，勿做商業(yè)用途不同生活型或分類群植物在影響生態(tài)系統(tǒng)功能上存在差異，這種差異體現(xiàn)在植物生活史、形態(tài)、生理等多個方面。許多研究發(fā)現(xiàn),不同功能群或分類群植物葉片的某些性狀存在顯著差異2326，這種差異通常被解釋為植物遺傳特性或適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果.北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)喬木、灌木、禾本科植物以及非禾本科植物等生活型之間的葉

22、片N、P含量N/P差異均達(dá)極顯著水平(p0.001），表明不同生活型植物對環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同，所表現(xiàn)出的養(yǎng)分適應(yīng)策略差異較大。Wright等27報道，草本植物與灌木和喬木植物比較，單位質(zhì)量葉氮含量較高.但是在本研究中,非禾本科植物葉N含量與灌木植物葉片N含量并沒有顯著差異，但均顯著大于喬木植物和禾本科植物葉N含量。Aerts15也證實，禾本科植物具有相對較小的葉片N含量和P含量，并且本研究中只有非禾本科植物的P含量顯著較高（p0。001），其他生活型植物葉片P含量無顯著差異。說明不同生活型植物的資源利用對策隨植被類型及地理分布不同存在較大變異。盡管植物葉片N、P含量以及N/P的變異通常被解

23、釋為植物遺傳特性或適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，但是葉片的N、P含量以及N/P在大尺度尤其是全球尺度上表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。Reich等8分析了已發(fā)表文獻(xiàn)中全球452個樣點(diǎn)1 280種植物葉片的N，P及N/P分布與緯度和溫度的關(guān)系，研究表明,隨著平均溫度降低,葉片N，P含量顯著增加，而N/P顯著降低;Han等13對我國753種陸生植物的研究表明，葉片N、P含量隨著溫度降低而顯著增加，但N/P與溫度變化沒有明顯的相關(guān)性。鄭淑霞等10研究發(fā)現(xiàn)黃土高原地區(qū)126個植物樣品的葉片N、P含量與溫度和降雨量均無明顯的相關(guān)性，而N/P比值隨著溫度和降雨量的減少而明顯增加。北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P含量以及N/

24、P與各研究區(qū)年平均溫度沒有明確相關(guān)性(p>0。05)，這與上述的研究報道不一致。原因可能是相對于全國乃至全球尺度，北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)空間尺度變化較小引起的.另外的原因可能是本研究中用多個氣象觀測站的平均值來反映每個研究區(qū)域的溫度狀況，這種處理方法在一定程度上掩蓋了研究區(qū)內(nèi)的溫度變異.但是研究結(jié)果表明，各研究區(qū)多年平均降水與葉片P含量以及N/P分別呈顯著正相關(guān)（r=0.885，p=0。019）和負(fù)相關(guān)(r=0.893,p=0.016)關(guān)系。說明在北方沙漠化地區(qū)，由于水分是植物生長的首要限制因素，因此植物可能通過調(diào)控對養(yǎng)分的利用對策以適應(yīng)水分的制約.文檔為個人收集整理，來源于網(wǎng)絡(luò)本文為

25、互聯(lián)網(wǎng)收集，請勿用作商業(yè)用途4結(jié)論(1）北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)214種植物葉片N含量的平均值為(24。45±8。1)mg/g，葉片P含量的平均值為（1.74±0.88)mg/g，葉片氮磷比平均值15.77±7。5。與全球、全國以及區(qū)域尺度的研究結(jié)果相比，典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物具有相對較高的葉片N和P含量，但葉片N/P具有保守性的特點(diǎn)，即保持相對穩(wěn)定.（2）北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)不同生活型植物葉片N、P含量N/P之間存在顯著差異，灌木植物和非禾本科植物具有相對較高的葉片N含量;非禾本科植物具有相當(dāng)較高的葉片P含量;灌木植物葉片N/P相對偏高，說明不同生活型植物

26、具有不同的養(yǎng)分利用策略。（3）北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)科爾沁沙地和毛烏素沙地植物葉片P含量較高.塔里木盆地、準(zhǔn)噶爾盆地以及阿拉善高原的大部分植物葉片N/P>16，科爾沁沙地的大部分植物葉片N/P<14,說明不同研究區(qū)的土壤養(yǎng)分有效性存在差異.(4)北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)葉片P含量隨著降水量增多呈增加趨勢，葉片N/P呈下降趨勢。但葉片N含量隨降水增多無趨勢性變化。參考文獻(xiàn)：1王紹強(qiáng)，于貴瑞.生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征J。生態(tài)學(xué)報，2008，28（8)：3937-3947。2Niklas K J.Plant allometry，leaf nitrogen and phos

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