鹽害對植物的影響

1、植物的鹽害和抗鹽性在白然條件下，生長在中干旱、半干旱地區(qū)的植物，由于土壤中 含有較多的鹽類，常受鹽害而不能正常生長和存活。鹽的種類決定土 壤的性質(zhì)，鈉鹽是形成鹽分過多的主要鹽類，NaCl和N a 2SO 4 含量較多稱為鹽土，N角2C 03與N a H C O 3含量較多稱為堿土。 而在白然界，這兩種情況常常同時出現(xiàn)，統(tǒng)稱為鹽堿土。1植物的鹽害顧名思義，鹽害指土壤中可溶性鹽類過多對植物 的不利影響。這種影響是多種多樣的，但主要危害有三個方面：1.1 生理干旱 土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低根據(jù)水從高水勢向低水勢流動的原理，這就給植物造成一種水逆境， 植物吸收水分困難，此時植物要吸收水

2、分，必須形成一個比土壤溶液 更低的水勢，否則植物將受到與水分脅迫相類似的危害，處于生理干旱狀態(tài)。如一般植物在土壤鹽分超過 0.2%0.5%時出現(xiàn)吸水困難，鹽 分高于0.4%時植物體內(nèi)水分易外滲，生長速率顯著下降，甚至導(dǎo)致植 物死亡。1.2 特殊離子的毒害鹽分過多的土壤環(huán)境的一個特點是某些離子濃度過高，而毒害植物，這就是鹽類離子對植物的特殊效應(yīng)。高濃 度鹽分首先影響原生質(zhì)膜，改變其透性。由于膜的透性變化致使植物 吸收某種鹽類過多而排斥了對另一些營養(yǎng)元素的吸收，從而,植物細(xì)胞內(nèi)部的離子種類和濃度也就發(fā)生變化，這種不平衡吸收，不僅造成營養(yǎng)失調(diào)，抑制了生長，同時還產(chǎn)生單鹽毒害作用，即當(dāng)溶液中只有一 種

3、金屬離子（對鹽堿土而言主要為鈉離子）時，對植物起較強的毒害作 用。如N a +濃度過高時，植物會受到N a +的毒害，減少對K +的吸收, 同時也易發(fā)生P O 43-和C a 2+的缺乏癥。1.3 破壞正常代謝 由于鹽脅迫影響了膜的正常透性和改變了 一些膜結(jié)合酶類活性，引起一系列的代謝失調(diào)：（1）光合作用。鹽分過 多使P E 化酶和R u B P愈化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關(guān)閉，使光合 速率下降，影響作物產(chǎn)量。（2）呼吸作用。一般來說，低鹽時植物吸收 受到促進(jìn),而高鹽時受到抑制。鹽分過多時總的趨勢是呼吸消耗量多， 凈光合生產(chǎn)率低，不利于植

4、物生長。（3）蛋白質(zhì)合成。鹽分過多對蛋白 質(zhì)代謝影響比較明顯，抑制合成促進(jìn)分解，抑制蛋白質(zhì)合成的直接原 因可能是由于破壞了氨基酸的合成，如蠶豆在鹽脅迫下葉內(nèi)半胱氨酸 和蛋氨酸合成減少，從而使蛋白質(zhì)含量減少。（4）有毒物質(zhì)。鹽脅迫使 植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物游離的氨基酸、 胺、氨等的積累，這些物質(zhì)對植物有毒害作用，致使植物葉片生長不良 抑制根系生長，組織變黑壞死等。毒素積累是鹽害的重要原因。2植物的抗鹽性：某些植物能對鹽脅迫產(chǎn)生一定的適應(yīng)能力，能在鹽漬土上正常生長。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽（逃 避鹽害）,它是指通過降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實 現(xiàn)的

5、；二是耐鹽（忍受鹽害），它是指通過生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受 已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。事實上植物對任何不良環(huán)境條件（逆境）的抗御能 力都可以分為避性和耐性，即所謂的“逃避”和“忍受”。2.1 植物的避鹽機(jī)理2.1.1 泌鹽:它指植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積存而主動地排 泄到莖葉表面，而后通過雨水沖刷、風(fēng)吹、昆蟲粘附等方式脫落，從而 降低植物體內(nèi)的鹽分。這是鹽生植物最通常方式，如程柳(Tama r i x s p )和匙葉草(Stat ica sp )等。它們具有鹽腺的構(gòu)造， 通過鹽腺排鹽(排出的主要為鈉鹽)。這些植物在正常的環(huán)境下長勢反 而較差,甚至不能存活，屬“真鹽生植物”。有些植物可將吸收的鹽分

6、轉(zhuǎn)移到老葉中積累，老葉最后脫落，以此來阻止鹽分在體內(nèi)的過量積 累。有的植物可通過白由吐水將鹽分排出體外。2.1.2 稀釋：有些植物通過薄壁細(xì)胞的大量增加，吸收和儲藏 大量水分或增加其肉質(zhì)化程度而把吸進(jìn)的鹽類進(jìn)行稀釋，即通過吸水 與加快生長速率，以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持 在較低的水平。如紅樹(Rhizophoraapicu luta ) 雖然每天接受1.7 mm o 1 / L鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定(510 560m m o 1 / L)。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，降低細(xì) 胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度，使植物免受鹽漬傷害。2.1.3 拒鹽 有些植物可 通過細(xì)胞質(zhì)膜的調(diào)節(jié)

7、降低根細(xì)胞對某些離子的透性而“拒絕” 一部 分子離子進(jìn)入細(xì)胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成 分為有機(jī)酸和氨基酸類，它們能與土壤溶液中的某些離子起螯合或絡(luò) 合作用,所以在一定范圍內(nèi)能減少對這些離子的吸收。2.2 植物的耐鹽機(jī)理耐鹽是指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細(xì) 胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。這對鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有 特別重要的意義。耐性機(jī)理有如下三個。2.2.1 滲透調(diào)節(jié)它是耐鹽的最常見方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些植物通過細(xì)胞內(nèi)累積對原生質(zhì)無傷害的物質(zhì)，來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，而起抗?jié)B透脅迫作用的W鹽方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征 是分子量小、十分易溶于水、在生理 PH值范圍內(nèi)

8、不帶凈電荷、能為 細(xì)胞膜所保持住、很少引起酶結(jié)構(gòu)的變化；它們的生成又必須是迅速 的，而且要積到足以引起滲透調(diào)節(jié)作用的量。它們一般為多元醇和偶 極含氮化合物，在周等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜堿兩種。周等植物的脯氨酸存在于原生質(zhì)中，它在抗性中的作用有兩點：(1)作為滲 透調(diào)節(jié)物質(zhì)，適合于用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散 發(fā);(2)保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因為脯氨酸與蛋白質(zhì)的相互作用能增加 蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)間的 水合作用。在受到脅迫時，脯氨酸大量積累，甚至達(dá)到正常水平的幾十 倍到幾百倍。甜菜堿作用在鹽生植物中累積在細(xì)胞原生質(zhì)里，形成低 滲透勢,從而與液

9、泡中的鹽分保持滲透平衡，保持植物在鹽漬條件下 的正常生理活動。2.2.2 消除鹽對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán)境，如玉米幼苗用N a C 1處理時可提高過氧 化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性?？果}植物在代謝上的特點就是高鹽下保 持一些酶的活性，維持正常的代謝。2.2.3 通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作用如細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白，它能提高親水膠體對鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。同時當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度與含水量發(fā)生變化，以及鹽類進(jìn)入細(xì)胞時，它可對原生質(zhì) 起到一定的穩(wěn)定作用

10、。3提高植物抗鹽性的途徑3.1 逐步適應(yīng)鍛煉植物耐鹽能力隨生育時期而不同，且對鹽分的抵抗力需有一個適應(yīng)的鍛煉過程，也就是說植物更容易適應(yīng)逐步 上升的鹽脅迫。如把小麥幼苗逐步放在0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%的N角C 1溶液中進(jìn)行水培，小麥能在0.5%N a C 1溶液中的正 常生長,而若直接放在0.5%的N角C 1溶液中，幼苗長勢很差，會受到 嚴(yán)重的鹽害。因此可利用植物在個體發(fā)育的早期有較大可塑性的特點 通過給以適度的鹽分處理來提高植物生育后期對鹽漬的適應(yīng)能力。3.2 使用激素因為生長素的作用就是促進(jìn)植物生長，如在鹽 漬土上的棉花噴施 50 p p m 1 A A （呵噪乙酸）,可以刺激生長；對受 鹽脅迫的小麥若噴施 50p p m 1 A A溶液，則能明顯地緩解鹽害；A B A （脫落酸）能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用和鹽的被動吸收，也可 提高根對