冬小麥抗寒性的研究進展

1、冬小麥抗寒性的研究進展小麥根據生長習性可分為兩種類型：冬小麥和春小麥，冬小麥相對春小麥來說營養(yǎng)期長，從營養(yǎng)期到生殖期生長緩慢， 其間經歷一個冬天 漫長的低溫階段，此為春化作用，春化作用結束后，在春天長日照下方 可開花。因此，世界上冬小麥種植所占的比重要遠遠高于春小麥。冬小麥磨出的面粉好吃、產量高，而且可作為其他農作物特別是大豆倒茬的 首選作物。然而氣候嚴寒減小了冬小麥適宜種植的地理分布區(qū)域，使農業(yè)生產遭受很大的損失。因此，探索冬小麥抗寒性的影響因素與其機制， 不僅在基礎理論上具有重要意義而且在解決生產實際問題上也具有廣 泛的應用價值。1冬小麥抗寒性的影響因素研究1.1 基因型不同冬小麥品種間抗

2、凍耐寒能力差異很大，冬小麥通?？煞譃閺姸?性、冬性、半冬性和弱春性 4種類型，一般情況下，各品種的抗寒性表 現為：強冬性品種 冬性品種 半冬性品種 弱春性品種。目前，國外大 多以小麥分章節(jié)臨界致死溫度（LT50）作為小麥凍害的生理指標，同時也 是小麥抗凍能力的標志。冬小麥經歷嚴冬后翌年是否可以繼續(xù)存活的關 鍵是分票節(jié)是否受損。分票節(jié)是植株地下部未伸長的節(jié)間、節(jié)和腋芬等緊縮在一起的節(jié)群，具有再生性。冬季地上部位葉片全部凍死， 只要分 票節(jié)沒有受到損害，翌年春天從分票節(jié)部位發(fā)出新的分票，就可以繼續(xù)生長。1.2 播期、播量與播深播期對冬小麥的影響很大。冬小麥不同生育期與不同麥苗生長狀況 的耐寒能力差

3、異很大，總體趨勢是自拔節(jié)后抗寒能力迅速減弱，揚花期1 / 8其對低溫最為敏感, 提前結束春化階段, 此時如遇低溫寒潮, 出苗遲，苗小苗弱,必須在開花期前經受低溫。早播、生育進程加快會生長錐伸長開始拔節(jié)，拔節(jié)期小麥抗寒性迅速降低， 主莖和大分票極易凍死；晚播，由于冬前積溫不足, 冬前綠葉面積小，地面覆蓋不充分，地溫變化劇烈,且易失墉，光合產物、貯存糖分少，抗寒性也差，同樣易受凍害。適期 播種的小麥可以充分利用冬前的有效生長積溫，積累較好的營養(yǎng)物質， 利于形成壯苗，抗寒能力強，有利于麥苗安全越冬和春后穩(wěn)健生長。展峰等對地區(qū)冬小麥品種京411進行了 5個播期的試驗，結果與上述結 論一致。播量也是影響

4、抗寒的因素之一。 種植密度過大，會導致麥苗單株的 營養(yǎng)面積過小，個體發(fā)育不良，其分章節(jié)和葉鞘養(yǎng)分含量少， 抗寒能力 差，特別是早播麥田，播量越大，易造成大群體，麥苗旺而不壯，易受 凍害，且受凍程度較重。播深對抗寒的影響主要表現為分票節(jié)的位置，因為一般情況下，分章節(jié)深度隨播種深度的變化而變化，播種深分章節(jié)深度深，播種淺分票節(jié)深度亦淺。播種過淺，分桌節(jié)距地表近，甚至暴露于地表，受冷暖氣 候交替變化影響，極易發(fā)生凍害；播種過深則出苗緩慢、消耗養(yǎng)分多、 生育遲緩、苗細且弱、抗寒能力差、凍害亦較重。低溫對植物的傷害表現為冷害和凍害兩種類型,冷害是低溫對細胞1.3 溫度與光照冬小麥經常發(fā)生的凍低溫型凍害是

5、指小麥的直接傷害，凍害是細胞失水而造成的間接傷害。害基本上分為低溫型凍害和融凍型凍害兩種類型。在越冬期間，零下低溫超過品種的臨界溫度， 導致植株受凍死亡。植株 的死亡程度隨低溫的強度和持續(xù)時間的延長而加重。此類凍害多發(fā)生在嚴冬、積雪晚、雪層薄的情況下；融凍型凍害是由于氣溫劇烈升降，麥 苗反復融凍，小麥分票期的溫度雖未達到致死的臨界溫度，也會造成凍害死苗。融凍交替造成的凍害多發(fā)生在早春、暖冬年份，積雪消融后遇到春寒致使麥苗死亡。學術界目前普遍認為，冬小麥所能經受的年絕對 最低氣溫是-2224C ,最冷月份的平均最低氣溫是 -12 C。在同樣的生長條件下，光照條件越好，越有利于抗寒物質的積累， 麥

6、苗受害率越低。Minami等研究光照與非光照條件下經低溫 -3、-4、 -5C下處理07d麥苗的存活率，結果表明，光照對抗寒起關鍵作用。 1.4 土壤與水分土壤因素中對凍害程度影響較大的是土質和墉情。質地重的粘土、 砂黑土、漏風淤土，小麥凍害重，尤其是在耙地不實的情況下，凍害更 重；粘壤土、壤土小麥凍害輕。同一類型的土壤，水分含量低的受凍重， 水分含量高的受凍輕，因為水的熱容量比空氣和土壤熱容量大。低溫條件下，氣候多風干旱，冷空氣侵入麥苗根際土壤，地溫晝夜變幅大，麥 苗常遭受凍害。麥田水分過高或干旱都不利于提高麥苗抗寒性。1.5 其它冬小麥種植時M P、K肥配合，合理施用可以提高抗寒力，另外，

7、施用生長調節(jié)劑也可以提高抗寒性。 研究表明，用ABA的類似物處理小 麥細胞的培養(yǎng)物4d,小麥耐結冰能力由-78c提高到-30 C； PP333 處理種子能提高小麥幼苗耐凍的能力；復硝酚鈉、己酸二乙氨基醇酯等 植物生長調節(jié)劑對小麥凍災后恢復生長都有明顯的促進作用，表現為 中、小分桌的迅速生長和潛伏芬的快發(fā)，明顯增加小麥成穗數和千粒重，可顯著提高小麥產量。此外，某些微量元素和稀土微肥對作物抗寒性有 促進提高作用，如施用鋁肥能促進冬小麥壯苗、壯票，大幅度提高冬小麥產量，提高冬小麥的抗寒力。學成等研究鋁提高冬小麥抗寒力的生理 機制發(fā)現，很可能是在低溫脅迫下，鋁影響了冬小麥葉片抗氧化酶的活 性，通過調控

8、活性氧代過程從而影響冬小麥的抗寒力；施用硅也可以提高小麥抗寒性。朱佳等用不同濃度的硅處理高抗臨麥2號和低抗揚麥5號兩種小麥材料，結果表明，低溫脅迫下，經硅處理后高抗小麥品種體 硅含量較高，這是高抗品種較低抗品種具有更強抗寒性的原因之一。2冬小麥抗寒性機制研究植物在逆境下的生長和發(fā)育都是受限的，植物對外界刺激的反應就 是合成和積累大量的蛋白以與與應激耐受性相關的小分子物質。低溫在植物細胞中產生不同的生理生化變化，例如，誘導新蛋白質的合成、 可溶性糖的積累、膜流動性改變、組織含水量下降、抗氧化物質與多種代 酶增加等。冬小麥在經受低溫后，體也產生一系列的變化來適應嚴寒， 主要表現在以下幾個方而。2.

9、1 可溶性糖含量升高可溶性糖是植物體在低溫期間積累的重要有機化合物， 尤其對兩年 生和多年生植物而言，秋季積累貯藏碳水化合物是其越冬、再生的能量 和物質來源。碳水化合物在小麥冷馴化過程中增加， 作為抗凍劑，緩和 細胞外結冰后引起的細胞失水，可以增強膜的穩(wěn)定性。2.2 脯氨酸含量增加一些學者在高等植物的抗寒研究中認為， 細胞游離氨基酸含量與抗 寒存在著相關性，其中研究較多的是脯氨酸。 脯氨酸在植物體作為滲透 物質，起著滲透調節(jié)的作用。脯氨酸含有亞氨基，它的疏水叱咯烷環(huán)能 弓蛋白質的疏水區(qū)結合，而親水基團分布子表面，增加了蛋白質的親水 表面，提高了蛋白質的溶解度，從而能提高可溶性蛋白質的含量， 維

10、持低溫狀態(tài)時酶的構象。在低溫脅迫時，脯氨酸的表達量提高，弁在許多 植物器官積累。璇等研究比較了春小麥喀什白皮和冬小麥新冬22號兩個品種在低溫脅迫下脯氨酸積累的情況。結果表明，兩個小麥品種的脯氨酸積累對低溫脅迫的響應存在顯著差異。4c低溫脅迫4h后，新冬22號葉片的脯氨酸積累顯著增加，而喀什白皮葉片的脯氨酸含量在 4 C 低溫脅迫48h才開始積累。2.3 保護性酶含量高，丙二醛含量低植物體在低溫條件下細胞自由基產生和消除的平衡會遭到破壞，積累的自由基將對細胞膜系統造成傷害。 而自由基的產生和消除由細胞中 的保護系統所控制，保護系統包括超氧化物歧化酶（S0D）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（P

11、ODpf類胡蘿卜素、抗壞血酸、谷胱甘肽等還原性 物質。丙二醛（MDA）為膜脂過氧化產物，其含量與植物所受逆境脅迫程 度有關，由于低溫脅迫細胞的活性氧代平衡被破壞，從而有利于活性氧或超氧化物自由基的產生， 盡而發(fā)生氧化作用，這種氧化會對細胞膜造 成很大的損傷。細胞膜的滲透會引起外界鈣大量進入細胞質基質中，鈣離子與鈣調蛋白結合激活了磷脂酶.結果使不飽和脂肪酸解脫下來，不 飽和脂肪酸在脂氧合酶的作用下形成羥基過氧化物，它能自發(fā)分解出 MDA王玉玲和龍等都研究了低溫脅迫下半冬性和弱春性小麥葉片中 SOD舌i、MD給量的變化，結果表明，半冬性小麥SOD舌性升高和MDA 含量下降的幅度均火于弱春性品種。2

12、.4 源激素脫落酸含量高，赤霉素含量低植物源激素與小麥生長發(fā)育的各階段緊密相關。 對4個不同基因型 小麥品種（冬性品種京冬8和京核3、半冬性品種魯麥20與春性品種以 引）在越冬過程中植株源激素變化的測定結果表明，冬性和春性基因型小麥表現出咀顯差異。脫落酸水平在抗寒性較強的冬性品種中顯著高于 抗寒性弱的品種，赤霉素則在抗寒能力弱的春性品種中含量較高。 LaIK 等的研究電表明，在冬小麥冷馴化過程中源 ABA含最增加。ABA舜間提 高誘導COR/LEA升應激基因的表達，提高抗凍性。2.5 低溫誘導產生抗寒基因與抗寒蛋白植物之所以可以抵御嚴寒，是因為在體特異基因的轉錄激活與在最 大抗寒過程中新蛋白質

13、的低溫誘導合成?？购蚴且环N誘發(fā)基因， 只有在特定條件（主要是低溫和短日照）的作用下，啟動抗寒基因的表達， 進而發(fā)展為抗寒力。在抗寒基因表達前，植物抗寒能力僅僅是一種潛能， 一種基礎。目前，從小麥上發(fā)現的抗寒基因有多個，如CBF基因、tacr7基因。從小麥中也分離到了編碼葉綠體Cu/Snoods和線粒體Masons的cDNA Cu/Snood基因和Mn-SO庫因分別定位在第 2和第7條同源染色 體的長臂上。SOD1因的表達在小麥抗寒性反應中發(fā)揮著重要作用。試 驗證明，在低溫條件下，冬小麥中 Mn-S0DmRN臊持較高水平不變，而 春小麥中Mn-SODmRNAK平降低，這一結果表明冬小麥比春小

14、麥可能有 更為高效的抗寒調節(jié)機制?？扇苄缘鞍椎暮颗c植物的抗寒性之間存在 密切的關系，多數研究者認為，低溫脅迫下，植物可溶性蛋白含量增加。 可溶性蛋白的親水膠體性較強，能明顯增強細胞的持水力， 而可溶性蛋白質的增加可以束縛更多的水分，還可以減少原生質因結冰而傷害致死的機率。Terziolu等研究了經不同低溫處理后，小麥可溶性蛋白含量 的變化，結果表明，在小麥的根中產生了新的蛋白質。3冬小麥抗寒性栽培育種研究抗寒性是植物在列低溫長期的適應過程中，通過自身的變異和自然的選擇獲得的遺傳特性。 人類通過低溫馴化與選擇， 也能使生長在比較溫暖地方的植物產生一系列生理生化的變化，逐步適應在寒冷地區(qū)生 長。

15、3.1 栽培措施植物可以通過抗寒鍛煉提高其抗寒能力。首先需要合理規(guī)劃種植制 度，適時播種。冬前培育壯苗是提高作物抗寒性的基礎，適時播種形成壯苗，才具有較高的抗寒力。另外，合理配方施肥是保證順利進行抗寒 鍛煉的重要條件，應使土壤的 N、P、K含量維持適當的比例，某些微量 元素和稀土微肥對作物抗寒性有促進提高作用，如施用鋁肥能促進冬小麥壯苗、壯票，大幅度提高冬小麥產量，提高冬小麥的抗寒力。水分對 植物的抗寒鍛煉同樣有很大的影響作用，因此合理灌溉非常重要，土壤水分保持適中或稍偏低，有利于抗寒鍛煉。在我國，冬灌也是防止越冬 過程中凍害的有效措施。另外，隨著塑料大棚廣泛應用于蔬菜生產和水 稻育秧等，地膜

16、覆蓋和塑料大棚技術已逐漸成為抗寒性栽培的重要措 施。3.2 雜交育種雜交育種是培育抗寒新品種的有效方法，生產上采用的大部分抗寒豐產良種，都是通過品種間雜交育成的。 植物的抗寒性是多基因控制的 數量性狀，因此，如果采用的雜交親本都具有較高的抗寒性，那就有利于在雜交后代中增加抗寒性的積累，弁有可能培育出更抗寒的新品種。 加拿大育成了 “ Norstar ”世界抗寒品種，把冬小麥種植邊界北移至北 緯51。左右，俄羅斯育成“濱海一號”，把冬小麥種植圍推至寒冷的 遠東地區(qū)（北緯55左右），中國用兩個強冬性的冬小麥品種雜交得到 的“東農冬麥1號”將冬小麥的種植圍北延至省（北緯47。左右）。 3.3 引種馴化引種馴化是將國外強冬性品種引入到嚴寒地區(qū)，通過采用可施用的栽培技術措施使冬小麥種植區(qū)域擴大，向更寒地區(qū)發(fā)展的一項技術措 施。此措施在我國已經取得了一定的進展，在、遼南等地區(qū)均獲得了 成功。但該方法必須配以配套的栽培技術措施，而且和當年當地的氣候條件相關，在高寒地區(qū)如省未獲成功。4我國冬小麥抗寒性研究中的不足與解決辦法冬小麥的研究對于高度嚴寒地區(qū)， 特別是一年一熟制的地區(qū)意義 十分重大，可以提高土地利用率，而且可以解決重迎茬的問題， 但目前可以在嚴寒地區(qū)生存的冬小麥品種過少，對高抗寒品種的培育是目前育種學家亟待