生物氧化和能量轉(zhuǎn)化

1、第一節(jié)第一節(jié) 生物氧化概述生物氧化概述F生物氧化生物氧化（biological oxidation）是指）是指細(xì)胞內(nèi)的糖、蛋白質(zhì)和脂肪進(jìn)行氧化分解而細(xì)胞內(nèi)的糖、蛋白質(zhì)和脂肪進(jìn)行氧化分解而生成生成CO2和和H2O，并釋放，并釋放能量能量的過程。的過程。F生物氧化實(shí)際上是需氧細(xì)胞呼吸作用中的生物氧化實(shí)際上是需氧細(xì)胞呼吸作用中的一系列一系列氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)。 二、生物氧化的特點(diǎn)二、生物氧化的特點(diǎn)1. 生物氧化是在生物氧化是在細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。進(jìn)行的。2. 生物氧化是在常溫、常壓、近于中性及有生物氧化是在常溫、常壓、近于中性及有水環(huán)境中進(jìn)行的。水環(huán)境中進(jìn)行的。3. 生物氧化所產(chǎn)生的能量是逐步

2、釋放的。生物氧化所產(chǎn)生的能量是逐步釋放的。4. 生物氧化所產(chǎn)生的能量首先轉(zhuǎn)移到一些特生物氧化所產(chǎn)生的能量首先轉(zhuǎn)移到一些特殊的高能化合物中。殊的高能化合物中。三、生物氧化中三、生物氧化中CO2的生成的生成2. 氧化脫羧作用氧化脫羧作用 氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮氧化代謝中產(chǎn)生的有機(jī)羧酸（主要是酮酸）在酸）在氧化脫羧酶系氧化脫羧酶系的催化下，在脫羧的的催化下，在脫羧的同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋同時(shí)，也發(fā)生氧化（脫氫）作用。例如蘋果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。果酸的氧化脫羧生成丙酮酸。1. 直接脫羧作用直接脫羧作用 氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在氧化代謝的中間產(chǎn)物羧酸在脫羧酶脫羧酶的催的催化

3、下，直接從分子中脫去羧基。例如草?；?，直接從分子中脫去羧基。例如草酰乙酸的脫羧。乙酸的脫羧。四、生物氧化中四、生物氧化中H2O的生成的生成代謝物代謝物MH2氧化型氧化型M還原型還原型1/2O2H2O一個(gè)或多個(gè)傳遞體一個(gè)或多個(gè)傳遞體脫氫酶脫氫酶氧化酶氧化酶 1. 自由能自由能 FF 自由能自由能是指一個(gè)化合物分子結(jié)構(gòu)中所固有是指一個(gè)化合物分子結(jié)構(gòu)中所固有的能量，是一種能在恒溫、恒壓條件下作功的能量，是一種能在恒溫、恒壓條件下作功的能量。的能量。FF 如果如果 A B , 則則G GB GA五、自由能和氧化還原電位五、自由能和氧化還原電位 G 僅決定于反應(yīng)物（初始狀態(tài)）的自由能僅決定于反應(yīng)物（初

4、始狀態(tài)）的自由能與產(chǎn)物（最終狀態(tài)）的自由能；與反應(yīng)途徑、與產(chǎn)物（最終狀態(tài)）的自由能；與反應(yīng)途徑、反應(yīng)機(jī)理、反應(yīng)速度無關(guān)。反應(yīng)機(jī)理、反應(yīng)速度無關(guān)。當(dāng)當(dāng) G 0 時(shí)，時(shí)， Go - RT ln B/A -2.303 RT lg KeqK /eq是化學(xué)反應(yīng)的平衡常數(shù)，因此是化學(xué)反應(yīng)的平衡常數(shù)，因此Go 也是一個(gè)常數(shù)。也是一個(gè)常數(shù)。 G GB GA Go + RT ln B/AG ： 自由能變自由能變 Go：標(biāo)準(zhǔn)自由能變：標(biāo)準(zhǔn)自由能變 R ：摩爾氣體常數(shù)：摩爾氣體常數(shù) 8.314 J / (mol . K) T：熱力學(xué)溫度：熱力學(xué)溫度 (K)G 0，供給能量才能進(jìn)行，吸能反應(yīng)。，供給能量才能進(jìn)行，吸能

5、反應(yīng)。G = 0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。 2. 氧化還原電位氧化還原電位 E0 E0正正 E0負(fù)負(fù) E0氧化極氧化極 E0還原極還原極 E0 越小越小，供電子傾向越大，其還原力越強(qiáng)，供電子傾向越大，其還原力越強(qiáng) E0 越大越大，得電子傾向越大，其氧化力越強(qiáng)，得電子傾向越大，其氧化力越強(qiáng)書書p167:表表8-1Go -n F E0 n：轉(zhuǎn)移電子數(shù)；：轉(zhuǎn)移電子數(shù)； F：法拉第常數(shù)：法拉第常數(shù)96.5 KJ/(V.mol) 3. 自由能變化和氧化還原電位的關(guān)系自由能變化和氧化還原電位的關(guān)系六、高能磷酸化合物六、高能磷酸化合物FF 生物體內(nèi)有許多磷酸化合物，當(dāng)其磷?；矬w內(nèi)有許多磷酸

6、化合物，當(dāng)其磷酰基水解時(shí)，釋放大量的能量，這些化合物稱為水解時(shí)，釋放大量的能量，這些化合物稱為高能磷酸化合物高能磷酸化合物。如。如 ATP。FF 一般將水解時(shí)能夠釋放一般將水解時(shí)能夠釋放21 kJ /mol （5千卡千卡/ mol ）以上自由能（）以上自由能（ G -21 kJ / mol）的）的化合物稱為化合物稱為高能化合物高能化合物。FF 根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把根據(jù)生物體內(nèi)高能化合物鍵的特性可以把他們分成以下幾種類型。他們分成以下幾種類型。 (1)(1)?；姿峄衔秕；姿峄衔颒3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 1. 磷氧鍵型（磷氧鍵型（OP）COC HOC

7、H2O HOPOO-O-POO-O-3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸11.8千卡千卡/摩爾摩爾（2）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩爾摩爾（3）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩爾摩爾OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩爾摩爾7.7千卡千

8、卡/摩爾摩爾FF 這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲(chǔ)存能量的作用。的作用。 2. 磷氮鍵型（磷氮鍵型（NP） 磷酸原：磷酸原：以高能磷酸形式儲(chǔ)能的物質(zhì)以高能磷酸形式儲(chǔ)能的物質(zhì) 磷酸肌酸：磷酸肌酸：脊椎動(dòng)物肌肉中的儲(chǔ)能物質(zhì)脊椎動(dòng)物肌肉中的儲(chǔ)能物質(zhì) 存在肌肉、腦、神經(jīng)組織。存在肌肉、腦、神經(jīng)組織。 磷酸精氨酸：磷酸精氨酸：無脊椎動(dòng)物肌肉中的儲(chǔ)能無脊椎動(dòng)物肌肉中的儲(chǔ)能 物質(zhì)物質(zhì) ATP不是真正的儲(chǔ)能物質(zhì)不是真正的儲(chǔ)能物質(zhì)COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 3. 硫碳鍵型（硫碳鍵型（CS）(1)(1)甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物RCOS

9、CoA酰基輔酶?；o酶A(2)(2)硫酯鍵化合物硫酯鍵化合物第二節(jié)第二節(jié) 線粒體及其內(nèi)部氧化體系線粒體及其內(nèi)部氧化體系FF 細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場(chǎng)所。細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場(chǎng)所。FF 在生物氧化中，從代謝物上脫下的氫由一在生物氧化中，從代謝物上脫下的氫由一系列傳遞體所組成的電子傳遞鏈而轉(zhuǎn)移，系列傳遞體所組成的電子傳遞鏈而轉(zhuǎn)移，最終達(dá)到氧，使氧還原成水，并伴隨著自最終達(dá)到氧，使氧還原成水，并伴隨著自由能的釋放和由能的釋放和ATP的生成。的生成。二、線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈二、線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈F在生物氧化過程中，從代謝物上脫下的氫由在生物氧化過程中，從代謝物上脫下的氫由一

10、系列傳遞體依次傳遞，最后與氧形成水的整一系列傳遞體依次傳遞，最后與氧形成水的整個(gè)體系稱為個(gè)體系稱為呼吸鏈（呼吸鏈（respiratory chain）。F由于在傳遞過程中，在很多部位氫原子實(shí)際由于在傳遞過程中，在很多部位氫原子實(shí)際上以質(zhì)子上以質(zhì)子（H+）形式進(jìn)入基質(zhì)，僅發(fā)生電子形式進(jìn)入基質(zhì)，僅發(fā)生電子轉(zhuǎn)移，因此呼吸鏈又稱為轉(zhuǎn)移，因此呼吸鏈又稱為電子傳遞鏈電子傳遞鏈（electron-transport chain）。線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈(電子傳遞鏈電子傳遞鏈)（二）電子傳遞鏈的基本組成（二）電子傳遞鏈的基本組成 電子傳遞鏈電子傳遞鏈?zhǔn)且幌盗须娮觽鬟f體按是一系列電子傳遞體按對(duì)電子親和力逐對(duì)電

11、子親和力逐漸升高漸升高的順序組成的電子傳遞系統(tǒng)的順序組成的電子傳遞系統(tǒng) 電子傳遞鏈的主要組分包括：電子傳遞鏈的主要組分包括： （書（書p175p175，表，表8-58-5） NADHNADH CoCoQ Q還原酶還原酶 ( (復(fù)合物復(fù)合物I)I) 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 ( (復(fù)合物復(fù)合物II)II) 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b cb c1 1復(fù)合物復(fù)合物 （復(fù)合物（復(fù)合物IIIIII， 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c還原酶還原酶 ） 細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c氧化酶氧化酶 （復(fù)合物復(fù)合物IVIV ）1142電子傳遞鏈基本分為：電子傳遞鏈基本分為：1. 煙酰胺腺嘌呤核苷酸（煙酰胺腺嘌呤核苷酸（NAD+、NADP

12、+）2. 黃素蛋白（黃素蛋白（FMN、FAD）3. 鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（FeS）4. 泛醌（輔酶泛醌（輔酶Q，CoQ）5. 細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（cyt） （二）電子傳遞鏈的基本組成（二）電子傳遞鏈的基本組成FF NADH是由是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。它所攜帶的高能電子是線粒得到的產(chǎn)物。它所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。體呼吸鏈主要電子供體之一。 FMN FMNH2 Fe2+ Fe3+e110FF 通過異咯嗪環(huán)通過異咯嗪環(huán)第第1位位和和第第10位位上的兩個(gè)氮上的兩個(gè)氮原子反復(fù)進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)。原子反復(fù)進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)。鐵硫蛋白鐵硫蛋白(

13、(鐵硫中心鐵硫中心):):它主要以它主要以 (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。(2Fe-2S)含有兩個(gè)活潑含有兩個(gè)活潑的無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。的無機(jī)硫和兩個(gè)鐵原子。鐵硫蛋白通過鐵硫蛋白通過Fe3+ Fe2+ 變化起傳遞電子的變化起傳遞電子的作用。作用。2Fe-2S4Fe-4S鐵硫蛋白鐵硫蛋白FF輔酶輔酶Q Q類類（CoQCoQ）：）： 唯一的非蛋白電子唯一的非蛋白電子載體。脂溶性醌類載體。脂溶性醌類化合物?；衔?。 Q (醌型結(jié)構(gòu)醌型結(jié)構(gòu)) 很容很容易接受電子和質(zhì)子，易接受電子和質(zhì)子，還原成還原成QH2（還原（還原型）；型）；QH2也容易給出電子也容易給出電子和質(zhì)子，

14、重新氧化和質(zhì)子，重新氧化成成Q。CoQCoQH2 以以鐵卟啉（血紅素）鐵卟啉（血紅素）為為輔基的蛋白質(zhì)（有顏色）輔基的蛋白質(zhì)（有顏色） 細(xì)胞色素主要是通過輔細(xì)胞色素主要是通過輔基中基中Fe3+ Fe2+ 的互變的互變起傳遞電子的作用。起傳遞電子的作用。 一個(gè)細(xì)胞色素每次一個(gè)細(xì)胞色素每次傳遞傳遞一個(gè)電子一個(gè)電子。細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（cytochrome,cytcytochrome,cyt）細(xì)胞色素細(xì)胞色素（cyt.） 線粒體呼吸鏈中主要含有線粒體呼吸鏈中主要含有細(xì)胞色素細(xì)胞色素a, b, c a, b, c 和和c c1 1等，組成它們的輔基分別為等，組成它們的輔基分別為血紅素血紅素A A、B

15、B和和C C。 Cyt b、Cyt c1、Cyt c、 Cyt a 、Cyt a3 細(xì)胞色素主要是通過細(xì)胞色素主要是通過FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 的互變起傳遞的互變起傳遞電子的作用的。電子的作用的。 Cyt aa3 可直接以氧分子為電子受體可直接以氧分子為電子受體 Cyt aa3復(fù)合體含有兩個(gè)血紅素復(fù)合體含有兩個(gè)血紅素A和和Cu ，在氧化還原反，在氧化還原反應(yīng)中也發(fā)生價(jià)態(tài)變化（應(yīng)中也發(fā)生價(jià)態(tài)變化（Cu2+ Cu+），又稱），又稱細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶。細(xì)胞色素細(xì)胞色素cytaaa3 cytbb562b566cytcc1C輔基為鐵卟啉輔基為鐵卟啉Fe2+ Fe3+eCu2+ C

16、u+ （三）電子傳遞鏈各組分的排列順序（三）電子傳遞鏈各組分的排列順序FF 線粒體末端氧化呼吸鏈有兩條：線粒體末端氧化呼吸鏈有兩條： 1. NADH氧化呼吸鏈（氧化呼吸鏈（NADH電子傳遞鏈）電子傳遞鏈） 2. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2電子傳遞鏈）電子傳遞鏈）FF 電子從低電位流向高電位：電子從低電位流向高電位： NADH FMN CoQ cyt b cyt c1 cyt c cyt aa3 O2FADH2FF 兩條呼吸鏈中除兩條呼吸鏈中除NADH、CoQ和和cytc外，外，其余組分形成嵌入內(nèi)膜的結(jié)構(gòu)化超分子復(fù)合其余組分形成嵌入內(nèi)膜的結(jié)構(gòu)化超分子復(fù)合體。這些復(fù)合體有體。這些

17、復(fù)合體有4類：類：. NADH-Q還原酶復(fù)合物還原酶復(fù)合物. 琥珀酸琥珀酸Q還原酶復(fù)合物還原酶復(fù)合物(琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶). Cyt bc1 復(fù)合物復(fù)合物(細(xì)胞色素細(xì)胞色素C還原酶還原酶). 細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物（細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物（Cytc aa3 ） 由于由于QH2是一個(gè)是一個(gè)雙電子載體雙電子載體，細(xì)胞色素，細(xì)胞色素蛋白組分蛋白組分(如如cyt.c)都是都是單電子傳遞體，單電子傳遞體，所所以，實(shí)際反應(yīng)情況比較復(fù)雜。以，實(shí)際反應(yīng)情況比較復(fù)雜。 一電子傳遞一電子傳遞 CoCoQHQH2 2 Fe-S Fe-S cyt. ccyt. c1 1 cyt. ccyt. c 另一電子傳遞另一電

18、子傳遞 CoCoQHQH2 2 cyt.bcyt.bCoCoQ Q- -另一電子傳遞另一電子傳遞CoCoQHQH2 2 cyt.bcyt.bCoCoQ Q- -線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 視頻視頻 1 線粒體線粒體-呼吸鏈蛋白復(fù)合體呼吸鏈蛋白復(fù)合體 （四）電子傳遞鏈的抑制（四）電子傳遞鏈的抑制 魚藤酮魚藤酮(rotenone):抑制電子從抑制電子從FMNH2傳遞到傳遞到CoQ 抗霉素抗霉素A(antimycin A):抑制電抑制電子從子從CoQ 傳遞到傳遞到Cyt C N3,CO,CN-:抑制電子從抑制電子從Cyta,a3傳遞到傳遞到O2.思 考？ 魚藤酮電子抑制劑魚藤酮電子抑制劑 抗霉素抗霉素

19、A A電子抑制劑電子抑制劑 N N3 3、COCO、CNCN- -電子抑制劑電子抑制劑從從NADH O2 產(chǎn)生產(chǎn)生 ？ATP從從FADH2 O2 產(chǎn)生產(chǎn)生? ? 個(gè)個(gè)ATP 1 ATP 1 ATP 0.5 ATP第第 三節(jié)三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用FF 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指生物體氧化過程中釋放出自由能驅(qū)動(dòng)是指生物體氧化過程中釋放出自由能驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP的過程。的過程。 線粒體線粒體ATP合成的方式有兩種：合成的方式有兩種： 1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 2. 氧化磷酸化氧化磷酸化 1 1 氧化磷酸化氧化

20、磷酸化（電子傳遞鏈的磷酸化）在呼吸電子傳遞鏈的磷酸化）在呼吸 ( (需需O O2 2) ) 鏈電子傳遞過程中釋放的能量使鏈電子傳遞過程中釋放的能量使 ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的過程。的過程。 2 2 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物在脫氫時(shí)形底物在脫氫時(shí)形 ( (不需不需O O2 2) ) 成的高能磷酸基團(tuán)成的高能磷酸基團(tuán) 直接轉(zhuǎn)移給直接轉(zhuǎn)移給ADPADP生生 成成ATPATP的方式。的方式。底物水平磷酸化底物水平磷酸化二、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位二、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位FF 根據(jù)氧化根據(jù)氧化-還原電勢(shì)與自由能變化關(guān)系式，還原電勢(shì)與自由能變化關(guān)系式，計(jì)算出在計(jì)算出在NADH

21、氧化過程中，有三個(gè)反應(yīng)的氧化過程中，有三個(gè)反應(yīng)的 G -30.5 kJ / mol。 FF 磷氧比（磷氧比（P/O）是指一對(duì)電子通過呼吸是指一對(duì)電子通過呼吸鏈傳遞到氧時(shí)所產(chǎn)生的鏈傳遞到氧時(shí)所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。分子數(shù)。 部位部位I I: : GG0 0 = -nFE= -nFE0 0 = = -2 -296500 96500 (-0.06)-(-(-0.06)-(-0.32)=-501800.32)=-50180焦焦/ /摩摩=-50.18=-50.18千焦千焦/ /摩摩 部位部位IIII: : GG0 0 = -nFE= -nFE0 0 = = -2 -296500 96500 0.26-(

22、-0.052)=0.26-(-0.052)= -60.22 -60.22千焦千焦/ /摩摩 部位III: G0 = -nFE0= -296500 (0.817-0.28)=-103.64千焦/摩 NADH Co Q cyt b cyt c1 cyt aa3 O2 G -50.18 -38.6 -104.22 一對(duì)電子從一對(duì)電子從NADHNADH傳遞到氧氣傳遞到氧氣, ,釋釋放的能量可以合成放的能量可以合成2.52.5個(gè)個(gè)ATPATP。一對(duì)電子從一對(duì)電子從FADH2FADH2傳遞到氧氣傳遞到氧氣, ,釋放出的能量可以合成釋放出的能量可以合成1.51.5個(gè)個(gè)ATPATP。三、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三

23、、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理 （一）（一）ATP合酶（合酶（ATP synthase）FF ATP合酶合酶由兩個(gè)主要單元構(gòu)成，一是起由兩個(gè)主要單元構(gòu)成，一是起質(zhì)子通道作用的單元稱為質(zhì)子通道作用的單元稱為F0單元單元，另一是催，另一是催化化ATP合成的單元稱為合成的單元稱為F1單元單元。故。故ATP合酶合酶又稱又稱F0 F1 酶（酶（ F0 F1 ATPase） 。 該酶又稱該酶又稱復(fù)合體復(fù)合體 ATPATP生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)頭部頭部:F:F1 1, ,含含，五種亞基五種亞基 作用：作用：催化催化ADPADP和和PiPi發(fā)生磷酸化，生成發(fā)生磷酸化，生成ATP,ATP, 也可水解也可水解ATP

24、ATP?；炕浚篎 F0 0， 作用：作用：具有質(zhì)子通道的作用，傳送質(zhì)子通具有質(zhì)子通道的作用，傳送質(zhì)子通 過膜到達(dá)過膜到達(dá)F F1 1的催化部位的催化部位柄部柄部：連接：連接F F1 1和和F F0 0 作用：作用：控制質(zhì)子的流動(dòng)，從而控制控制質(zhì)子的流動(dòng)，從而控制ATPATP的生的生成速度成速度 視頻視頻 2 電子傳遞中電子傳遞中ATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說的要點(diǎn)是：的要點(diǎn)是： 1)1)遞氫體和遞電子體間隔排列遞氫體和遞電子體間隔排列, ,催化定向催化定向反應(yīng)反應(yīng). . 2)2)遞氫體遞氫體( (復(fù)合物復(fù)合物I. III.I

25、V)I. III.IV)起起質(zhì)子泵質(zhì)子泵作作用用, ,把質(zhì)子從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)把質(zhì)子從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè). . 3)3)線粒體內(nèi)膜對(duì)線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子不透性質(zhì)子不透性, ,于是內(nèi)膜兩于是內(nèi)膜兩側(cè)形成了側(cè)形成了pHpH梯度梯度和和跨膜電位梯度跨膜電位梯度. .4) 4) pHpH梯度梯度和和跨膜電位梯度跨膜電位梯度合稱為合稱為質(zhì)子電化學(xué)質(zhì)子電化學(xué)梯度，梯度，是推動(dòng)是推動(dòng)ATPATP合成原動(dòng)力合成原動(dòng)力. .5)5)強(qiáng)大的質(zhì)子流通過嵌在線粒體內(nèi)膜上的強(qiáng)大的質(zhì)子流通過嵌在線粒體內(nèi)膜上的 F F1 1- -F F0 0-ATP-ATP合成酶合成酶( (三聯(lián)體三聯(lián)體) )進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)進(jìn)入線粒體基

26、質(zhì)時(shí), ,釋釋放的自由能推動(dòng)放的自由能推動(dòng)ATPATP的合成的合成. .化學(xué)滲透假說成立的條件化學(xué)滲透假說成立的條件：線粒體：線粒體內(nèi)膜的完整內(nèi)膜的完整性性和和對(duì)質(zhì)子的不透性對(duì)質(zhì)子的不透性四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑四、氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑 1. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑FF 解偶聯(lián)劑（解偶聯(lián)劑（uncoupler）作用是使電子傳）作用是使電子傳遞和遞和ATP生成的兩個(gè)過程分離。它只抑制生成的兩個(gè)過程分離。它只抑制ATP的形成，而不抑制電子傳遞過程。的形成，而不抑制電子傳遞過程。如：如：2,4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP） 使體溫升高使體溫升高DNP作用機(jī)理圖 2. 氧化磷酸化抑制劑氧化

27、磷酸化抑制劑FF 氧化磷酸化抑制劑的作用是抑制氧的利用，氧化磷酸化抑制劑的作用是抑制氧的利用，又又抑制抑制ATP的形成的形成，但不直接抑制電子傳遞，但不直接抑制電子傳遞的作用的作用,但但最終抑制電子傳遞最終抑制電子傳遞。 如：寡霉素（如：寡霉素（oligomycin） 3. 離子載體抑制劑離子載體抑制劑FF 離子載體抑制劑的作用是與某些離子結(jié)合，離子載體抑制劑的作用是與某些離子結(jié)合，作為離子載體使這些離子能夠穿過膜，從而破作為離子載體使這些離子能夠穿過膜，從而破壞膜兩側(cè)的電位梯度，壞膜兩側(cè)的電位梯度，最終破壞氧化磷酸化最終破壞氧化磷酸化。 如：纈氨霉素、短桿菌肽如：纈氨霉素、短桿菌肽五、五、腺腺苷苷酸酸的的轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)六、線粒體穿梭系統(tǒng)六、線粒體穿梭系統(tǒng)FF NADH從細(xì)胞液進(jìn)入線