連鎖遺傳規(guī)律課件

1、浙江大學農學院遺傳學第4章1第四章第四章 連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律浙江大學農學院遺傳學第4章2本章重點本章重點: :一、連鎖遺傳：一、連鎖遺傳： 二對性狀雜交有四種表現型，親型多、重組型少； 雜 種 產 生 配 子 數 不 等 ， 親 型 相 等 、 重 組 型 相 等 。二、連鎖和交換機理：二、連鎖和交換機理： 粗 線 期 交 換 、 雙 線 期 交 叉 ， 非 姐 妹 染 色 體 交 換 。三、交換值及其測定：三、交換值及其測定： 重組配子數/總配子數； 測交法測定，也可用 F2 材料進行估計。浙江大學農學院遺傳學第4章3四、基因定位和連鎖遺傳圖：四、基因定位和連鎖遺傳圖： 確定位置、距離

2、 二點測驗、三點測驗 連鎖群、連鎖遺傳圖 連鎖群與染色體數目相等或少 證實基因位于染色體上五、性別決定：五、性別決定： 直接決定性別有關的一個或一對染色體稱性染色體， 其它稱常染色體 性 染 色 體 成 對 往 往 異 型 X Y 型 Z W 型 性連鎖浙江大學農學院遺傳學第4章41900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現以后，生物界廣泛重視，進行了大量試驗。 其中有些屬于兩對性狀的遺傳結果并不符合獨立分配規(guī)律 摩爾根以果蠅果蠅為試驗材料對這個問題進行深入細致地研究 提出連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律（遺傳學第三規(guī)律） 并創(chuàng)立了基因論 認為基因成直線排列在染色體上基因成直線排列在染色體上，進一步發(fā)展為細胞遺傳

3、學細胞遺傳學。浙江大學農學院遺傳學第4章5第一節(jié)第一節(jié) 性狀連鎖遺傳的表現性狀連鎖遺傳的表現浙江大學農學院遺傳學第4章619061906年貝特生(Bateson W)在香豌豆香豌豆的二對性狀雜交試驗中首先首先發(fā)現性狀連鎖遺傳現象。貝特生：英國生物學家，曾經重復過孟德爾的實驗。浙江大學農學院遺傳學第4章7第一個試驗：第一個試驗： P 紫花、長花粉粒(PPLLPPLL)紅花、園花粉粒(ppllppll) F1 紫 、 長 P p L l F2 紫、長 紫、園 紅、長 紅、園 P_L_P_L_ P_ll ppL_ ppll ppll 總數 實際個體數 48314831 390 393 1338133

4、8 6952 按9:3:3:1推算 3910.53910.5 1303.5 1303.5 434.5434.5 6952 以上結果表明以上結果表明F F2 2： 1).同樣出現四種表現型 2).不符合9:3:3:1 3).親本組合數偏多，重新組合數偏少(與理論數相比)浙江大學農學院遺傳學第4章8第二個試驗：第二個試驗： P 紫花、園花粉粒(PPllPPll)紅花、長花粉粒(ppLLppLL) F1 紫 、 長 P p L l F2 紫 、 長 紫 、 園 紅 、 長 紅 、 園 P_L_ P_llP_ll ppL_ppL_ ppll 總數 實際個體數 226 9595 9797 1 419 按

5、9:3:3:1推算 235.8 78.578.5 78.578.5 26.2 419 結果與第一個試驗情況相同。結果與第一個試驗情況相同。浙江大學農學院遺傳學第4章9連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2常有連系在一起 遺傳的傾向。相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙 兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。PL/PL/plpl。相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而 乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。 PlPl/pLpL。浙江大學農學院遺傳學第4章10第二節(jié)第二節(jié) 連鎖遺傳的解釋和驗證連鎖遺傳的解釋和驗證浙江大學農學院遺傳學第4章11一、連鎖遺傳的解

6、釋一、連鎖遺傳的解釋: :浙江大學農學院遺傳學第4章12試驗結果是否受分離規(guī)律支配？試驗結果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗：第一個試驗：紫花:紅花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個試驗：第二個試驗：紫花:紅花 (226+95):(97+1)=321:983:1長花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上結果都受分離規(guī)律支配受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律不符合獨立分配規(guī)律。 F2不符合9:3:3:1 ，則說明說明F F1 1產生的四種配子

7、不等產生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗證，因為測交后代的表現型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。浙江大學農學院遺傳學第4章13二、連鎖遺傳的驗證二、連鎖遺傳的驗證: :（一）、測交法（一）、測交法： 以玉米為例，種子性狀當代即可觀察。 特點：特點：連鎖遺傳的表現為： 兩個親本型配子數是相等的、多于50%； 兩個重組型配子數相等，少于50%。浙江大學農學院遺傳學第4章141 1相引組：相引組：有色、飽滿CCShSh CCShSh 無色、凹陷ccshshccshsh F1有色飽滿 無色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh

8、c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccShShshsh ccshshccshsh 有色飽滿有色飽滿 有色凹陷 無色飽滿 無色凹陷無色凹陷 總數粒數 4032 4032 149 152 40354035 8368 % 48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述結果證實F F1 1產生的四種配子不等產生的四種配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 親本親本組合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4%96.4% 重新組合 = (149+152)/

9、8368100% = 3.6%浙江大學農學院遺傳學第4章15 因此，原來親本具有的兩對非等位基因(C Cc c和和ShShshsh)不是獨立分配，而是連系在一起遺傳連系在一起遺傳的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常連系在一起。故在F1的配子中總是親本型的配子(CShCSh和cshcsh)數偏多，而重新組合的配子(C Cshsh、c cShSh)數偏少。 說明說明重組型配子數占總配子數的百分率 50%。 重組率重組率( (交換值交換值) ) ：重組型的配子百分數稱為重組率。 當兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是50。浙江大學農學院遺傳學第4章162 2相斥組：相斥組：有色、凹陷CCCCs

10、hshshsh 無色、飽滿ccccShShShSh F1 有色飽滿 無色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh c ccShShsh ccshsh ccshsh 有色飽滿 有色凹陷有色凹陷 無色飽滿無色飽滿 無色凹陷 總數粒數 638 2137921379 2109621096 672 43785 % 1.5 48.548.5 48.548.5 1.5結果：結果：親本親本組合=(21379+21096)/43785100%=97

11、.01%97.01%重新組合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥組的結果與相引組的結果一致，同樣證實F F1 1所成的四種配子數不等所成的四種配子數不等，C-sh、c-Sh連系在一起的為多。浙江大學農學院遺傳學第4章17第三節(jié)第三節(jié) 連鎖和交換的遺傳機理連鎖和交換的遺傳機理浙江大學農學院遺傳學第4章18一、完全連鎖與不完全連鎖一、完全連鎖與不完全連鎖: :浙江大學農學院遺傳學第4章19 一種生物的性狀很多，控制這些性狀的基因自然也很多，而各種生物的染色體數目有限，必然有許多基因位于同一染色體許多基因位于同一染色體上，這就會引起連鎖遺傳的問題。 連鎖連鎖：若干基因位于同一染

12、色體而發(fā)生連系遺傳的現象。 完全連鎖完全連鎖：F1只產生兩種配子、其自交或測交后代個體的表現 型均為親本組合。P PA AB Ba ab bA AB Ba ab bA AB BF F1 1a ab b ab abA AB BababA AB BA AB BA AB BA AB BA AB BA AB Ba ab ba ab ba ab bA AB Ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab b完全連鎖 3:1測交 1:1如19101910年年摩爾根在果蠅試驗中也發(fā)現：P PABABabab灰身長翅ABABabab黑身短翅ABABF F1 1灰身長翅abab近親繁殖測

13、交 ab abABABababABABABABABABABABABABABABababababababABABabababababababababababab灰身長翅灰身長翅: :黑身短翅黑身短翅 = 3 = 3: :1 1灰身長翅灰身長翅: :黑身短翅黑身短翅 = 1 = 1:1:1浙江大學農學院遺傳學第4章22非等位基因完全連鎖的情形少見，一般是不完全連鎖。 不完全連鎖不完全連鎖( (部分連鎖部分連鎖) )：F1可產生多種配子，后代出現新 性 狀 的 組 合 ， 但 新 組 合 較 理 論 數 為 少 。 上節(jié)所舉的玉米顏色基因CcCc和籽粒飽滿度基因ShshShsh就是位于玉米第9對染色

14、體上的兩對不完全連鎖不完全連鎖的非等位基因。 用染色體上的基因表示染色體上的基因表示相引組和相斥組的雜交過程，可以發(fā)現：浙江大學農學院遺傳學第4章23浙江大學農學院遺傳學第4章24 由連鎖遺傳相引組和相斥組兩個例證（P67圖4-1）中可見兩個問題兩個問題：1 1相引組和相斥組都表現為不完全連鎖，后代中均出現重組 類型，且重組率很接近，其重組型配子重組型配子Csh和cSh(相引組) 或 C S h 和 c s h ( 相 斥 組 ) 是 如 何 出 現 的是 如 何 出 現 的 ?2 2為何重組型配子數親型配子數，其重組率其重組率50%?50%?浙江大學農學院遺傳學第4章25二、交換與不完全連鎖

15、的形成二、交換與不完全連鎖的形成: :浙江大學農學院遺傳學第4章261 1 交 換 ： 交 換 ： 成 對 染 色 體 間 基 因 的 互 換 。2 2交換的過程交換的過程：雜種減數分裂時期(前期前期I I的粗線期的粗線期)。3 3根據染色體染色體細胞學行為和基因基因位置上的變化變化關系 可以 說明連鎖和交換的實質。 例如玉米有色飽滿基因例如玉米有色飽滿基因：浙江大學農學院遺傳學第4章27(1)(1)基因在染色體上呈直線排列；(2)(2)等位基因位于一對同源染色體 上的兩個不同成員上；(3)(3)同源染色體上有兩對不同基因 時(非等位基因)，它們處于不 同的位置；(4)(4)減數分裂前期I的偶

16、線期中各 對同源染色體配對(聯會) 粗線期已形成四合體 雙線 期同源染色體出現交叉 非 姐妹染色單體在粗線期時發(fā)生交換 隨機分配到子細胞內 發(fā)育成為配子。浙江大學農學院遺傳學第4章28在全部孢母細胞中，各聯會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率 50%；例如玉米F1的100個孢母細胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內的有 7 7個個，則重組率為3.5%。親本組合親本組合=(193+193)/400)100%=96.5%重新組合重新組合=(7+7)/400)100%=3.5%3.5% 兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細胞的百分率，恰是交換配子交換配子( (重組型配子重組

17、型配子) )百分率的一倍百分率的一倍。親 型 配 子重 組 型 配 子CShcshCshcSh93個 孢 母 細 胞 不 發(fā) 生 交 換 93 4=372個 配 子1861867個 孢 母 細 胞 發(fā) 生 交 換 7 4=28個 配 子7777總 配 子 數19319377浙江大學農學院遺傳學第4章29第四節(jié)第四節(jié) 交換值及其測定交換值及其測定浙江大學農學院遺傳學第4章30交換值交換值( (重組率重組率) )：指重新組合配子數占總配子數的百分率。交換值交換值(%)(%)=（重新組合配子數/總配子數）100浙江大學農學院遺傳學第4章31一、測交法一、測交法: :浙江大學農學院遺傳學第4章32上例

18、玉米測交：相引組相引組 交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8 1.8 %；相斥組相斥組 交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5 1.5 %。用測交法測定交換值的難易不同：用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結大量種子；麥、稻、豆較難：麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法(F2資料)。浙江大學農學院遺傳學第4章33二、自交法二、自交法: :浙江大學農學院遺傳學第4章34 例如第一節(jié)中的香豌豆資料香豌豆資料（P63)： F2有四種表現型 紫長 紫園 紅長 紅園 F1有四種配子 PL Pl pL pl 設設各配子的比例為 a b c a

19、 b c d d F2組合為 (aPL bPl cpL d dpl)2 2 其中F2中純合雙隱性ppllppll個體數即為d d2 2； 既組成F2表現型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d d 。浙江大學農學院遺傳學第4章35 現已知香豌豆ppllppll個體數為1338株(相引數)； 表現型比率= d d2 2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 plpl配子頻率配子頻率= = 0.440.44 即44% 親本型配子(pl-PL)的頻率應是相等的，故均為44%； 重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。 F1形成的四種配子比例為 44PL:6pl:6pL:

20、44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。2d浙江大學農學院遺傳學第4章36三、交換值與連鎖強度的關系三、交換值與連鎖強度的關系: :浙江大學農學院遺傳學第4章37交換值的幅度交換值的幅度經常變化于0 0 50% 50%之間： 當交換值 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少； 交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 所以，交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關交換值的大小主要與基因間的距離遠近有關。浙江大學農學院遺傳學第4章38四、影響交換值的因子四、影響交換值的因子: :1.性別性別：雄果蠅、雌蠶

21、根本不發(fā)生交換；2.溫度溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(P PS S黑斑、Y Y幼蟲黃血) 飼養(yǎng)溫度飼養(yǎng)溫度()() 30 28 26 23 19 交換值（交換值（% %） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色體上的部位： 離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數值表示兩個基因在同一染色體上的兩個基因在同一染色體上的相對距離相對距離遺傳距離遺傳距離。 例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位 遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間距

22、離愈近，愈難交換。浙江大學農學院遺傳學第4章40第五節(jié)第五節(jié) 基因定位與基因定位與 連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖浙江大學農學院遺傳學第4章41一、基因定位一、基因定位: :浙江大學農學院遺傳學第4章42基因定位：基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置 確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序 基因之間的距離是用交換值來表示的。準確地估算出交換值 確定基因在染色體上的相對位置 把基因標志在染色體上。兩點測驗兩點測驗和三點測驗三點測驗就是基因定位所采用的主要方法。？浙江大學農學院遺傳學第4章431 1兩點測驗兩點測驗: : 先用三次三次雜交、再用三次三次測交(隱性純合親本)

23、來分別測定分別測定兩對基因間是否連鎖，然后再根據其交換值確定它們在同一染色體上的位置。A B CA B C- 分別測出Aa-Bb間重組率 確定是否連鎖；a b ca b c 分別測出Bb-Cc間重組率 確定是否連鎖； 分別測出Aa-Cc間重組率 確定是否連鎖。 如果上述3次測驗確認3對基因間都是連鎖 根據交換值的大小 確定這三對基因在染色體上的位置。浙江大學農學院遺傳學第4章44例如：例如：玉米C(有色)對c(無色)、Sh(飽滿)對sh(凹陷)、Wx(非糯性)對wx(糯性)為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh ccshsh F1 CcShs

24、h ccshsh第二組試驗：wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc這三個試驗的結果如下表：這三個試驗的結果如下表：浙江大學農學院遺傳學第4章45表表4-1 4-1 玉米兩點測驗的三個測交結果玉米兩點測驗的三個測交結果表現型及基因型試驗類別親本和后代種 類親本組合或重新組合種子粒數重組型配子(%)P1有色、飽滿(CCShSh)P2無色、凹陷(ccshsh)測有色、飽滿(CcShsh)親4032交 (Ft)無色、飽滿(ccShsh)新新1521523.63.6后有色、凹陷(Ccshsh)新

25、新149149第一 相個 引試 組驗代無色、凹陷(ccshsh)親4035T=8368P1糯性、飽滿(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)測非糯性、飽滿(WxwxShsh)新新1531153120.020.0交非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885后 (Ft)糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991第二 相個 斥試 組驗代糯性、凹陷(wxwxshsh)新新14881488T=14985P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、無色(wxwxcc)測非糯性、有色(WxwxCc)親2542交 (Ft)非糯性、無色(Wxwxcc)新新73973922.022.0后糯性、有色(w

26、xwxCc)新新717717第三 相個 引試 組驗代糯性、無色(wxwxcc)親2716T=6714浙江大學農學院遺傳學第4章46 根據第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能: 23.6 20.0 3.6 wx-c為23.6，wxwx shsh c c 與第三組與第三組22.0%22.0%差異小差異小 20.0 16.4 3.6 wx-c為16.4，wxwx c c shsh 與第三組22.0%差異大 25.6 22.0 3.6 wx-sh為25.6，wxwx c c shsh 與實際值20.0%差異大 現在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。浙江大學農學院遺

27、傳學第4章47 如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。 但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準確，且必須進行三次雜交和三次測交，工作量大，故多用三點測驗法。浙江大學農學院遺傳學第4章482 2三點測驗: : 通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。目的目的：1).糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；2).通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。(1)(1)確定基因在染色體上的位置：確定基因在染色體上的位置：下 面 仍 以 玉 米 C c 、 S h s h 和 W x w x 三 對 基 因 為 例 ： P P

28、凹 陷 、 非 糯 、 有 色 飽 滿 、 糯 性 、 無 色 s h s h + + + + + + w x w x c c F F1 1 飽滿、非糯、有色 凹陷、粒性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx ccFt表現型根據Ft表現型推知F1配子基因型粒數交換類別飽滿 糯性 無色 + wx c2708親型凹陷 非糯 有色sh + +sh + +2538親型飽滿 非糯 無色+ + c626單交換凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601單交換凹陷 非糯 無色sh + c113單交換飽滿 糯性 有色+ wx +116單交換飽滿 非糯 有色+ + +4 4雙交換雙交換凹陷 糯性

29、 無色 sh wx c2 2雙交換雙交換總數6708浙江大學農學院遺傳學第4章50根據F1的染色體基因型有三種可能性： s h + + = wx在中間 + w x + + s h + = sh在中間 w x + c + + s h = c在中間 wx c +？單交換：單交換： 在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：雙交換： 在三個連鎖區(qū)段內，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換浙江大學農學院遺傳學第4章52 Ft中 親 型 最 多親 型 最 多 ， 發(fā) 生 雙 交 換雙 交 換 的 表 現 型 個 體 數 應 該 最 少最 少 。 + w x c + w x c 和和 s h + + s h

30、+ + 為 親 型為 親 型 + + + + + + 和和 s h w x c s h w x c 為 雙 交 換 配 子 類 型為 雙 交 換 配 子 類 型 其它均為單交換配子類型 第 種 排 列 順 序 才 有 可 能 出 現 雙 交 換 配 子 。 + sh + = = = = = = = = = = = = = = = = s h 在 中 間 wx + c 所以這三個連鎖基因在染色體的位置為所以這三個連鎖基因在染色體的位置為 wx sh c wx sh c 。 sh + + = + w x c + sh + = w x + c + + sh = wx c +浙江大學農學院遺傳學第4章

31、53Ft表現型根據Ft表現型推知F1配子基因型粒數交換類別飽滿 糯性 無色 + wx c2708親型凹陷 非糯 有色sh + +sh + +2538親型飽滿 非糯 無色+ + c626單交換凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601單交換凹陷 非糯 無色sh + c113單交換飽滿 糯性 有色+ wx +116單交換飽滿 非糯 有色+ + +4 4雙交換雙交換凹陷 糯性 無色 sh wx c2 2雙交換雙交換總數6708 關鍵關鍵是確定中間一個基因一般以最少的雙交換型與最多的親型相比，可以發(fā)現只有只有shsh基因發(fā)生了位置改變基因發(fā)生了位置改變。所以sh一定在中間。浙江大學農學院遺傳學

32、第4章54(2)(2)確定基因之間的距離：確定基因之間的距離：估算估算交換值確定基因之間的距離。 由于每個雙交換中都包括兩個單交換，故估計兩個單交換值時，應分別加上雙交換值： 雙 交 換 值雙 交 換 值 = ( ( 4 + 2 ) / 6 7 0 8 ) 1 0 0 % = 0 . 0 9 % wx-shwx-sh間單交換=(601+626)/6708)100%) + + 0.09% = 18.4% sh-csh-c 間單交換=(116+113)/6708)100%) + + 0.09% = 3.5% 三 對 連 鎖 基 因 在 染 色 體 上 的 位 置 和 距 離 確 定 如 下 ： 2

33、1.9 1 8 . 4 3 . 5 . wxwx shsh c c浙江大學農學院遺傳學第4章553 3干擾與符合干擾與符合: : 在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生 ? ? 根據概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則 雙交換雙交換 = = 單交換單交換單交換單交換 =0.1840.035100% = 0.64% 實際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。 表示干擾程度通常用符合系數符合系數表示： 符合系數符合系數 = 實際雙交換值/理論雙交換值 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干擾嚴重 符合系數常變動于 0 0 1 1 之間。 符合系數等于1時，無干擾，兩個單交換獨

34、立發(fā)生； 符合系數等于0時，表示完全干擾， 即一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。浙江大學農學院遺傳學第4章56二、連鎖遺傳圖二、連鎖遺傳圖: :浙江大學農學院遺傳學第4章57 通過連續(xù)多次二點或三點測驗，可以確定位于同一染色體基因 的位置和距離，把它們標志出來后可以繪成連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖。 連 鎖 群 ：連 鎖 群 ： 存 在 于 同 一 染 色 體 上 的 全 部 基 因 。 一種生物連鎖群數目與染色體對數一致，可暫時少于染色體對數： 如：水稻 n=12、玉米n=10、大麥n=7、棉花n=26 連鎖群數 12 10 7 15(缺11) 繪制連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖： 以最先端基因為0，依次向下

35、，不斷補充變動。位于最先端基因 之外的新發(fā)現基因，則應把0點讓給新基因，其余基因作相應變動。浙江大學農學院遺傳學第4章58玉米的連鎖遺傳圖玉米的連鎖遺傳圖浙江大學農學院遺傳學第4章59蕃蕃茄茄的的連連鎖鎖遺遺傳傳圖圖浙江大學農學院遺傳學第4章60果果蠅蠅的的四四個個連連鎖鎖遺遺傳傳圖圖譜譜 浙江大學農學院遺傳學第4章61第六節(jié)第六節(jié) 真菌類的連鎖和交換真菌類的連鎖和交換浙江大學農學院遺傳學第4章62 二倍體高等生物和單倍體低等生物，均具連鎖和交換現象。 紅色面包霉紅色面包霉屬于子囊菌，具有核結構，屬真核生物。其特點其特點： 個體小、生長迅速、易于培養(yǎng)；可進行無性生殖或或有性生殖。 紅色面包霉紅

36、色面包霉的無性世代是單倍體 染色體上各顯性或隱性 基因均可從其表現型上直接表現出來，便于觀察和分析。 一次只分析一個減數分裂的產物，方法簡便。浙江大學農學院遺傳學第4章63紅色面包霉的生活史比德爾由于在紅色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而獲諾貝爾獎浙江大學農學院遺傳學第4章64 有性生殖過程：有性生殖過程： +、- 接合型菌絲接合受精 在子囊果子囊果的子囊菌絲子囊菌絲細胞中形成二倍體合子(2n) 減數分裂 形成4個單倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子) 有絲分裂 形成8個子囊孢子、按嚴格順序直線排列在子囊內。 ( 四 分 子 分 析 ：四 分 子 分 析 ： 對 四 分 孢 子 進 行 遺 傳

37、分 析 ) 通過四分子觀察，可直接觀察其分離比例，檢驗其有無連鎖。(1)(1)紅色面包霉的遺傳紅色面包霉的遺傳(n=7) (n=7) ：浙江大學農學院遺傳學第4章65 以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值，進行 著絲點作圖著絲點作圖。 如 紅 色 面 包 霉 賴 氨 酸 缺 陷 型賴 氨 酸 缺 陷 型 l y s l y s 的 遺 傳 ： 能在基本培養(yǎng)基上正常生長的紅色面包霉菌株 野生型 lys + lys + 或 + + 成熟后呈黑色黑色； 由于基因突變而產生的一種不能合成賴氨酸的菌株 賴氨酸缺陷型 lys-lys- 或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。(2)(2)方法：方法： l

38、ys+ lys-lys-子囊孢子 黑色 灰色灰色 8個子囊孢子按 黑 色 、 灰 色 排 列 順 序 ， 可 有 6 種 排 列 方 式 。非交換型非交換型(1)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + +交 換 型交 換 型 ( 3 ) + + - - + + - - (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (6)- - + + + + - -其中：(1)、(2)非交換型；(3) (6)交換，都是由于著絲點與著絲點與+/-+/-等位基因等位基因發(fā)生了交換交換，其交換均在同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生的，即發(fā)生于四線期(粗線期)。浙

39、江大學農學院遺傳學第4章67 在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換后，一個子囊中就有半數孢子發(fā)生重組：如：如：試驗觀察發(fā)現有9個子囊對lys-lys-基因為非交換型，5個子囊對lys-lys-基因為交換型。21%100非交換型子囊數交換型子囊數交換型子囊數交換值說 明 l y s + / l y s - 與 著 絲 點 間 的 相 對 位 置 為 1 8 。上述基因定位方法，稱著絲點作圖著絲點作圖。%1821%100955交換值浙江大學農學院遺傳學第4章68第七節(jié)第七節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應用連鎖遺傳規(guī)律的應用浙江大學農學院遺傳學第4章69理論上：理論上： . 把 基 因 定 位定 位 于 染 色 體

40、上 ， 即 基 因 的 載 體 的 染 色 體 ； . 明 確 各 染 色 體 上 基 因 的 位 置 和 距 離位 置 和 距 離 ；.說明一些結果不能獨立分配的原因，發(fā)展發(fā)展了孟德爾定律；使性狀 遺傳規(guī)律更為完善完善。浙江大學農學院遺傳學第4章70實踐上：實踐上： . 可 以 利 用 連 鎖 性 狀 作 為 間 接 選 擇間 接 選 擇 的 依 據 ， 提高選擇結果：例如 大 麥 抗 稈 銹 病抗 稈 銹 病 基 因 與 抗 散 黑 穗 病抗 散 黑 穗 病 基 因緊密連鎖，可以一舉兩得。 .設法打破基因連鎖打破基因連鎖： 如輻射、化學誘變、遠緣雜交 .可以根據交換率安排工作交換率安排工作

41、： 交 換 值 大 重 組 型 多 選 擇 機 會 大 育 種 群 體 小 交換值小 重組型少 選擇機會小 育種群體大例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)與遲熟基因(Lm)均為顯性 。 二 者 為 連 鎖 遺 傳 ， 交 換 率 為交 換 率 為 2 . 4 %2 . 4 % 。 Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病遲熟= 感病早熟= Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt LF1 抗 病 遲 熟 = = = = = = = = = = pi-zt lm PL 48.2P Pl l 1 1. .2 2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpL

42、lP Pl l 1 1. .2 2PPLlP PP Pl ll l 1 1. .4 44 4PpLlP Pp pl ll l 5 58 8. .5 56 6pL 1.2PpLLPpLlppLLppLlpl 48.2PpLlP Pp pl ll l 5 58 8. .5 56 6ppLlppll浙江大學農學院遺傳學第4章72 如希望在F3選出抗病早熟純合株系5個，問F2群體至少種多大 群體? 由上表可見：抗病早熟類型為 PPllPPll+ +PpLlPpLl+ +PpLlPpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中純合抗病早熟類型(PPllPPll)=1.44

43、/10000=0.0144% 要 在 F2中 選 得 5 株 理 想 的 純 合 體 ， 則 按 10000:1.44 = X X:5 X X = 1 0 0 0 0 5 / 1 . 4 4 = 3 . 53 . 5 萬 株 ， 群 體 要 大 。浙江大學農學院遺傳學第4章73第八節(jié)第八節(jié) 性別決定與性連鎖性別決定與性連鎖浙江大學農學院遺傳學第4章74性連鎖：性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現象，也稱為伴性遺傳伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現形式。浙江大學農學院遺傳學第4章75一、性染色體及其類別一、性染色體及其類別: :生物染色體可以分為兩類： 性染色體：性染色

44、體：直接與性別決定有關的一個或一對染色體。 性染色體如果是成對的，往往是異型的，即形態(tài)、結構和 大小以及功能都有所不同。 常 染 色 體 ：常 染 色 體 ： 其 它 各 對 染 色 體 ， 通 常 以通 常 以 A 表 示表 示 。 常染色體的各對同源染色體一般都是同型的，即形態(tài)、結 構和大小基本相同。XY YXXXXXX XY Y 如：果蠅 n = 4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y浙江大學農學院遺傳學第4章77.雌雜合型： Z WZ W 型型 ： 家 蠶 ( n = 2 8 ) 、 鳥 類 ( 包 括 雞 、 鴨 等 ) 、 鵝 類 、 蝶類等； . 雌 雄 決 定

45、于 倍 數 性倍 數 性 ： 如 蜜 蜂 、 螞 蟻 ： 正常受精卵 2n為雌、孤雌生殖 n為雄。由 性 染 色 體 決 定 雌 雄 性 別 的 方 式 主 要 有 ：由 性 染 色 體 決 定 雌 雄 性 別 的 方 式 主 要 有 ：.雄雜合型： X YX Y 型 ：型 ： 果 蠅 、 人 ( n = 2 3 ) 、 牛 、 羊 、 X X0 0型：型：蝗蟲、蟋蟀，雄只有1個X、不成對；浙江大學農學院遺傳學第4章78二、性別決定的畸變二、性別決定的畸變: :浙江大學農學院遺傳學第4章79 性別決定也有一些畸變現象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系而引起的

46、：如蜜蜂、螞蟻蜜蜂、螞蟻：n = 雄性、2n = 雌性。 果蠅果蠅： X : A = 2個:2個 = 1 雌性 X : A = 1個:2個 = 0.5 雄性 X : A = 3個:2個 = 1.5 超雌性 X : A = 1個:3個 = 0.33 超雄性 X : A = 2個:3個 = 0.67 中間性 浙江大學農學院遺傳學第4章80果蠅果蠅：XX + X0 兩性嵌合體。 由受精卵第一次分裂，丟失丟失一條X染色體染色體所產生的。紅眼位于性染色體上。浙江大學農學院遺傳學第4章81三、植物的性別決定三、植物的性別決定: :浙江大學農學院遺傳學第4章82 植物的性別不象動物一樣明顯： 種子植物雖有雌

47、雄性別的不同，但多數為雌雄同花、雌雄 同株異花； 有些植物屬于雌雄異株雌雄異株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、銀杏等。 其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY； 銀杏（下圖）：雌ZW，雄ZZ。浙江大學農學院遺傳學第4章83 玉米是雌雄同株異花植物，其性別決定是受基因支配。 Ba Ba 基因可使植株無雌穗，只有雄穗； ts ts 基因可使植株的雄花序 雌花序，并能結實。* * 因此基因型不同，植株花序也不同： .Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts 頂端和葉腋都生長雌花序 .babaTs_ 僅有雄花序 .babatsts 僅頂端有雌花序 babatst

48、s() babaTsts() （僅有雄花序僅有雄花序）babaTsts : : babatsts(頂端有雌花序頂端有雌花序) 1 : : 1浙江大學農學院遺傳學第4章84玉米雄穗上長果穗玉米雄穗上長果穗浙江大學農學院遺傳學第4章85四、性別分化與環(huán)境關系四、性別分化與環(huán)境關系: :浙江大學農學院遺傳學第4章861營養(yǎng)條件營養(yǎng)條件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王漿 蜂王(有產卵能力) 雌蜂(2n) 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵正常受精卵 2n為雌蜂為雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n為雄為雄蜂蜂喂蜂王漿喂蜂王漿蜂王蜂王正常減數分裂正常減數分裂(n)(n)2n為雌蜂為雌

49、蜂假減數分裂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜浙江大學農學院遺傳學第4章872激素激素：如母雞打啼 母雞母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素， 但其性染色體仍是ZW型。3氮素氮素影響： 早期發(fā)育時使用較多N肥或縮短光照時間，可提高黃瓜黃瓜的 雌花數量。 4溫度、光照溫度、光照： 降低夜間溫度，可增加南瓜南瓜的雌花數量； 縮短光照 增加雌花，如杭州1月黃瓜黃瓜開花時為短日照。浙江大學農學院遺傳學第4章88 總之：總之： .性別受遺傳物質控制： 有的通過性染色體的組成 有的是通過性染色體與常染色體二者之間的平衡關系 有的通過染色體的倍數性 .環(huán)境條件可以影響甚至轉變性別，但不會改變原來決定性 別的

50、遺傳物質。 .環(huán)境影響性別的轉變，主要是性別有向兩性發(fā)育的特點 （如下圖玉米雌雄穗的形成）；浙江大學農學院遺傳學第4章89玉米雄穗上長果穗玉米雄穗上長果穗浙江大學農學院遺傳學第4章90玉米果穗變異玉米果穗變異浙江大學農學院遺傳學第4章91五、性連鎖五、性連鎖: :摩爾根摩爾根，美國遺傳學家因在果蠅的遺傳學研究中取得重大發(fā)現獲諾貝爾獎浙江大學農學院遺傳學第4章92P紅眼白眼XW XWXw YXWYXWXW XwXWY近親繁殖XWYXWXW XWXWYXwXW XwXw Y紅:白=3:1正交正交性連鎖性連鎖是摩爾根等人(1910)以果蠅為材料進行試驗時發(fā)現： 1果蠅眼色果蠅眼色的遺傳：* * 紅眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全為雄性白眼全為雄性(限性遺傳限性遺傳），說明白眼性狀的遺傳與雄性有關。浙江大學農學院遺傳學第4章93白眼紅眼Xw Xw XW Y交叉遺傳XWYXwXW XwXw Y近親繁殖XwYXWXW XwXWYXwXw XwXw Y紅:白=1:1 (各半)反交反交* * 正 反 交 不 一 樣正 反 交 不 一 樣（3:1或1:1）也說明眼色與性遺傳有關，因為Y染色體上不帶其等位基因。浙江大學農學院遺傳學第4章942人的色盲色盲遺傳(紅綠色盲)：. .已知控制色盲的基因為隱性c c位于X X染色體上，