植物生物學(xué)第十八章 植物物多樣性的產(chǎn)生與維持

1、中 國 農(nóng) 業(yè) 大 學(xué)生 物 學(xué) 院 教 案 2009.9 2010.7 學(xué)年課程名稱：植物生物學(xué)教材名稱：植物生物學(xué)（主編楊世杰）授課對象：生物各專業(yè)，生命科學(xué)試驗(yàn)班、資源與環(huán)境學(xué)院各專業(yè)開課時(shí)間：全年授課學(xué)時(shí)：48主講教師：植物生物學(xué)課程組教學(xué)章節(jié)：第十八章編寫時(shí)間： 2010.03第十八章 植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持教學(xué)內(nèi)容： 被子植物分類系統(tǒng)；植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持總學(xué)時(shí)：2教學(xué)目標(biāo) ： 掌握主要被子植物分類系統(tǒng)；掌握植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持機(jī)制；了解植物進(jìn)化的規(guī)律教學(xué)重點(diǎn)： 克朗奎斯特系統(tǒng)；多樣性的產(chǎn)生與維持機(jī)制教學(xué)難點(diǎn)： 植物進(jìn)化的規(guī)律教學(xué)手段：多媒體教學(xué)教學(xué)過程章 節(jié)學(xué)時(shí)主

2、要教學(xué)內(nèi)容及安排備注第六節(jié) 被子植物的分類系統(tǒng)第七節(jié) 植物進(jìn)化的規(guī)律1（導(dǎo)入新課）通過復(fù)習(xí)植物演化歷程，引出本課內(nèi)容5min（正文內(nèi)容43 min）第六節(jié) 被子植物的分類系統(tǒng)當(dāng)今流行的四大分類系統(tǒng)。一、恩格勒系統(tǒng) 堅(jiān)持假花說，并將單子葉植物放于雙子葉植物之前。二、哈欽松系統(tǒng)該系統(tǒng)奠定了毛茛學(xué)派的基礎(chǔ)，堅(jiān)持真花說，將雙子葉植物分為木本和草本兩大平行發(fā)展支，木本支從木蘭目開始，而毛茛目為草本支的起點(diǎn)。三、塔赫他間系統(tǒng)和克朗奎斯特系統(tǒng) 前蘇聯(lián)塔赫他間（Takhtajan）1954年首次發(fā)表他的系統(tǒng)，直到1987年曾經(jīng)多次修訂。他首次沖破了傳統(tǒng)的把雙子葉植物分為離瓣花和合瓣花亞綱的概念，認(rèn)為被子植物起

3、源于種子蕨，并通過幼態(tài)成熟 （neoteny）演化而成?；谡婊ㄕf，塔赫他間認(rèn)為草本植物由木本植物演化而來，單子葉植物起源于原始的水生雙子葉植物的具單溝舟形花粉的睡蓮目莼菜科，將原屬毛茛科的芍藥屬獨(dú)立成芍藥科，并隸屬于芍藥目。美國克朗奎斯特（A. Cronquist）系統(tǒng)于1958年發(fā)表，至1988年又經(jīng)多次修訂。他認(rèn)為現(xiàn)代所有生活的被子植物亞綱，都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來的；木蘭亞綱是被子植物的基礎(chǔ)復(fù)合群，木蘭目是被子植物的原始類型；柔荑花序各目起源于金縷梅目；單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目的祖先，并認(rèn)為澤瀉亞綱是百合亞綱進(jìn)化線上近基部的一個(gè)側(cè)枝。第七節(jié) 植物進(jìn)化的規(guī)律一、植物類

4、群演化的趨勢二、單元起源和多元起源三、趨同、趨異和平行演化四、原始性狀和進(jìn)化性狀（表17- 4 原始及進(jìn)化特征對照表）五、植物進(jìn)化的速率（本教學(xué)單元內(nèi)容小結(jié)）回顧本課程單元所講主要內(nèi)容，加深對教學(xué)重點(diǎn)的理解。2min.板書板書板書板書幻燈板書簡述第一節(jié)物種的概念第二節(jié) 植物的變異1第十八章 植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持生物多樣性的產(chǎn)生離不開生物進(jìn)化，決定生物進(jìn)化的因素是突變（含基因重組）、選擇和隔離。第一節(jié) 物種的概念一、分類學(xué)種概念 以林奈為代表的早期動(dòng)植物學(xué)家在肯定物種客觀存在的前提下，認(rèn)為物種是靜止的形態(tài)種，是固定不變、真實(shí)存在和界限分明的。這種以外部形態(tài)為主劃分的種，被稱為分類學(xué)種（ta

5、xonomic species），也稱林奈種（Linnaeus species）或形態(tài)學(xué)種（morphological species）。二、生物學(xué)種概念生物學(xué)種概念（biological species concept，BSC）。生物學(xué)種是指在自然界占據(jù)一定的生態(tài)位（niche），能夠相互繁育的自然居群的組合，而且與別的居群具有生殖隔離。生物學(xué)種實(shí)際上是突出了居群理念、繁殖間斷（reproductive gap）和隔離概念（isolation concept，IC）的遺傳種（genetic species）。第二節(jié) 植物的變異一、變異的概念由于遺傳差異或環(huán)境因素引起的細(xì)胞間、生物個(gè)體間或同種

6、生物各居群間的差異，包括形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理特征等的不同，可稱為變異（variation）。二、植物變異的來源個(gè)體變異有環(huán)境飾變（environmental modification）、遺傳重組（recombination）和突變（mutation）3方面。（一）環(huán)境飾變環(huán)境飾變是指由生境引起的表型不可遺傳變異，如外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、生理特性和生態(tài)習(xí)性等的變異。環(huán)境飾變是以植物的可塑性為基礎(chǔ)的，表現(xiàn)在基因型（genotype）相同的個(gè)體視其環(huán)境條件狀況可以形成不同的表現(xiàn)型。（二）遺傳重組在高等植物中，基因重組（gene recombination）可以通過連鎖（linkage）、互換、自由組合、轉(zhuǎn)

7、座插入和雜交等形式實(shí)現(xiàn)，并有很多因素能影響重組的過程，其中居群的大小和結(jié)構(gòu)主要影響植物近交的程度。（三）突變 突變指除遺傳重組以外的任何可遺傳變異，包括基因突變和染色體突變。1基因突變 基因突變指一個(gè)基因座位（locus）內(nèi)核苷酸序列的改變，這種突變常只涉及DNA序列中一個(gè)堿基，故稱點(diǎn)突變（point mutation）。板書第十八章 植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持教學(xué)內(nèi)容：植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持總學(xué)時(shí)：2教學(xué)目標(biāo) ：掌握植物物種多樣性的產(chǎn)生與維持機(jī)制教學(xué)重點(diǎn)：多樣性的產(chǎn)生與維持機(jī)制教學(xué)難點(diǎn)： 多樣性的產(chǎn)生機(jī)制教學(xué)手段：多媒體教學(xué)教學(xué)過程章 節(jié)學(xué)時(shí)主要教學(xué)內(nèi)容及安排備注第二節(jié) 植物的變異第三節(jié)

8、 植物變異與自然選擇1（導(dǎo)入新課）通過復(fù)習(xí)變異來源等內(nèi)容，引出本課內(nèi)容5min（正文內(nèi)容43 min）2染色體突變?nèi)旧w突變也稱染色體畸變（chromosomal variation或aberration），是指生物體內(nèi)染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的改變，是產(chǎn)生遺傳變異的重要原因。染色體突變包括多倍化、非整倍變異以及染色體結(jié)構(gòu)變異。非整倍變異指整套染色體中的一條或多條的增減，結(jié)果形成單體或多體的變異。染色體結(jié)構(gòu)變異包括缺失（deficiency）、重復(fù)（replication）、倒位（inversion）和易位（translocation）等（圖18-1）。三、居群中的變異（一）居群基因頻率的變化規(guī)律英國

9、數(shù)學(xué)家Hardy和德國遺傳學(xué)家Weinberg提出的“遺傳平衡定律”（law of genetic equilibrium）說明了居群的這種保守性。該理論的基本要點(diǎn)為：在一個(gè)無限大且隨機(jī)交配的居群中，如果沒有突變、遷移和選擇等因素的影響，則居群中各基因或基因型的比例可從一代到另一代維持不變。（二）影響居群基因頻率變化的因素1突變2基因遷移3選擇4遺傳漂變（三）多態(tài)現(xiàn)象與多基因假說1多態(tài)現(xiàn)象2多基因假說第三節(jié) 植物變異與自然選擇 自然選擇（natural selection）指自然對有利變異的保存和對不利變異淘汰的現(xiàn)象，通常分為穩(wěn)定選擇（stabilizing selection）、定向選擇（d

10、irectional selection）和分離選擇（disruptive selection）三種類型（圖18-3）。（本教學(xué)單元內(nèi)容小結(jié)）回顧本課程單元所講主要內(nèi)容，加深對教學(xué)重點(diǎn)的理解。2min.板書 幻燈第三節(jié) 植物變異與自然選擇第四節(jié) 隔離與物種多樣性的維持1第三節(jié) 植物變異與自然選擇 穩(wěn)定性選擇指保留中間表型的個(gè)體，淘汰偏離一般表現(xiàn)型的個(gè)體，因此使生物適應(yīng)性特征保持穩(wěn)定。這種選擇多發(fā)生于生境相對穩(wěn)定的居群中，結(jié)果使性狀變異范圍小，使居群保持穩(wěn)定的遺傳組成。定向選擇指僅保留某一端的變異，淘汰另一端的變異，使居群朝某一變異方向發(fā)展。這種選擇多見于生境條件朝著某一方向發(fā)展的生境中。不同居

11、群由于生境相似，在相同定向選擇壓力下，會(huì)趨同進(jìn)化。如沙漠地區(qū)植物的選擇壓力是干熱，導(dǎo)致植物葉片退化或莖葉肉質(zhì)化。此外，人工選擇也屬于此種類型（圖18-4）。分離選擇也稱多樣性選擇，指將居群中兩端變異保留下來，淘汰中間類型。由于原來一致的生境變?yōu)椴煌纳?，于是一個(gè)居群也將逐漸分離，向著不同方向進(jìn)化，結(jié)果使居群產(chǎn)生遺傳分化。第四節(jié) 隔離與物種多樣性的維持根據(jù)是否與遺傳變異有關(guān)，將隔離分為地理隔離（geographic isolation）和生殖隔離（reproductive isolation）。一、地理隔離 地理隔離也稱空間隔離（spatial isolation），指分布在異地的居群間，由于

12、基因交換障礙所造成的隔離。二、生殖隔離生殖隔離（或生理隔離physiological isolation）指由于在基因型上的差異或被其它因素阻隔，造成基因流動(dòng)障礙的隔離。1.生態(tài)隔離（ecological isolation）2.季節(jié)隔離（seasonal isolation）3.機(jī)械隔離（mechanical isolation）5.配子或配子體隔離（gametic isolation）第五節(jié) 植物多樣性維持的群落學(xué)基礎(chǔ)一、中度干擾假說 Connell首先提出中度干擾假說（moderation interfere hypothesis），認(rèn)為適度干擾可以增加景觀的異質(zhì)性。這一假說得到了來自森林和草原等生態(tài)系統(tǒng)研究的普遍支持。二、資源比