油菜素甾醇類物質(zhì)的生理作用及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、油菜素甾醇類物質(zhì)的生理作用及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)摘要 近年來，人們研究發(fā)現(xiàn)植物細(xì)胞中存在甾醇類激素，其在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，并發(fā)現(xiàn)了膜受體復(fù)合物的重要組成部分BRI1 和通過膜受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，使得油菜素鑿醇類信號從膜上被感知一直到在核內(nèi)誘導(dǎo)特異基因表達(dá)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有了一個(gè)基本的輪廓。關(guān)鍵詞 植物 油菜素甾醇類BRs 生理作用 調(diào)控 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) BRI1油菜素甾醇類化合物(Brassinosteroids,BRs) 是指與油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BL)有類似的結(jié)構(gòu)與功能的甾醇類植物激素，BRs被證明是一類植物生長不可缺少的植物激素，存在于植物的花粉、種子、葉片、根

2、、莖和花冠中。研究表明，花粉、未成熟的種子及根可能是BRs的生物合成位點(diǎn)。在植物體內(nèi), BR的活性水平在BR生物合成、代謝及去活化等層次上受到精細(xì)調(diào)控。在天然BRs中，BL的生物活性最強(qiáng)，被認(rèn)為是植物體內(nèi)起作用的BR的活性形式1。BR的生物合成呈代謝網(wǎng)格狀(metabolicgrid),其生物合成酶受到終產(chǎn)物和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的一些中間組分的反饋抑制2。從BR信號的產(chǎn)生,包括BR的合成、活性與水平的調(diào)節(jié)及運(yùn)輸, 到與膜受體結(jié)合引起信號的感知和傳遞,并最終引起B(yǎng)R誘導(dǎo)基因的表達(dá)和特定的生理反應(yīng), 是一個(gè)連續(xù)且相互影響的過程,并且每一個(gè)環(huán)節(jié)都受到多種內(nèi)外因子在多個(gè)層次上的調(diào)節(jié)，BR信號從細(xì)胞膜向細(xì)胞核傳導(dǎo)

3、的途徑已基本清晰3。（方歡歡）1油菜甾醇類的生理作用與傳統(tǒng)的5大類植物激素相比，其作用機(jī)理獨(dú)特、生理效應(yīng)廣泛、生理活性極高，其用量僅是5大激素的千分之一。BRs能增加植物對冷害、凍害、病害、除草劑及鹽害等的抗性，協(xié)調(diào)植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素的相對水平，改變組織細(xì)胞化學(xué)成分的含量，激發(fā)酶(包括RNA與DNA多聚酶、ACC合成酶、ATP酶等)的活性，影響基因表達(dá)，促進(jìn)蛆、RNA和蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長，增加植物生長發(fā)育速度，參與光信號調(diào)節(jié)，影響光周期反應(yīng)，提高作物產(chǎn)量及種子活力，減少果實(shí)的敗育和脫落等4。（方歡歡）BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。隨著對

4、BR研究的深入和成本低的人工合成類似物的出現(xiàn)，BR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用必將越來越廣泛5。糧、棉、油、蔬菜、茶、桑、瓜果、花卉和樹木等均可使用，而且增產(chǎn)幅度大、產(chǎn)品質(zhì)量好，無毒副作用。在蔬菜上應(yīng)用除提高葉菜類產(chǎn)量外，還可?；?、保果、增大果實(shí)和改善品質(zhì)等4。油菜甾醇類具體的的生理作用如下：（方歡歡）調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的生長 適宜濃度的BRs能促進(jìn)許多植物的幼莖伸長，其促伸長活性是生長素的100倍乃至1000倍，菜豆的第二節(jié)間表現(xiàn)尤為明顯。BRs還能促進(jìn)豌豆下胚軸，綠豆下胚軸，黃瓜下胚軸，單子葉植物的胚芽鞘伸長低濃度BRs（0.1nmolL)則能促進(jìn)擬南芥根生長，而高濃度24-epiBL抑制擬南芥跟的生長，

5、Brs明顯抑制小麥、綠豆和玉米的側(cè)根生長1。（方歡歡）促進(jìn)種子發(fā)芽 BRs能促進(jìn)煙草、沙棘、紫穗槐、獨(dú)腳金、三葉草和列當(dāng)種子的發(fā)芽速率。蘿卜種子萌發(fā)期間，油菜甾醇酮水平下降，而BL水平增加，這表明BL在種子的正常萌發(fā)中發(fā)揮作用。用BL浸泡水稻種子可以提高種子活力，促進(jìn)水稻早生快發(fā)，培育壯苗，促進(jìn)有效分蘗1。（方歡歡）影響維管束分化 BRs與其他植物激素（生長素、細(xì)胞分裂素）協(xié)同調(diào)控維管束發(fā)育。BRs能加速向日葵外植體的管胞分化。BL生物合成抑制劑能抑制百日草細(xì)胞培養(yǎng)中的木質(zhì)部分化，此現(xiàn)象能為外源BL所解除。這進(jìn)一步說明BRs促進(jìn)木質(zhì)部分化1。（方歡歡）調(diào)節(jié)生殖生長 育性降低或雄性不育是BR缺失

6、或不敏感突變體的一個(gè)共同特征。近期的證據(jù)表明，BRs促進(jìn)成花是通過降低一個(gè)成花抑制子FLC（flowering locus C）的轉(zhuǎn)錄水平來實(shí)現(xiàn)的。Hewitt等（1985）發(fā)現(xiàn)納摩爾水平的BL能促進(jìn)花粉管伸長。BL處理使擬南芥和芥菜發(fā)生獨(dú)雌生殖，產(chǎn)生單倍體種子。擬南芥中cpd突變體因其花粉管不能伸長而雄性不育，當(dāng)供給BRs時(shí)，則能結(jié)實(shí)。Asakawa等（1996）認(rèn)為隨著花粉發(fā)育，伴隨著游離態(tài)BRs的增加，結(jié)合態(tài)BR前體水平下降。外源BR處理能改善結(jié)實(shí)和種子充實(shí)，并能推遲果實(shí)脫落。未成熟種子中相對富含BRs，它們可能通過誘導(dǎo)產(chǎn)生木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶而參與果實(shí)成熟1。（陳麗潔）參與向重力性和光形

7、態(tài)建成 外援施用BL（10-910-5mol/L）增強(qiáng)玉米和擬南芥根的向重力彎曲。BP生物合成突變體det2卻表現(xiàn)出延遲的向重力性反應(yīng)，而BR不敏感突變體bri1有正常的向性反應(yīng)，這表明BR含量在促進(jìn)植物向性響應(yīng)中起關(guān)鍵作用。呂冰（2000）發(fā)現(xiàn)24-epiBL(1mgL-1)能促進(jìn)“拋秧稻”幼苗莖的負(fù)向重力性反應(yīng)，進(jìn)而促進(jìn)立苗1。BRs在高等植物光形態(tài)建成中可以起到負(fù)調(diào)控因子的作用。早期研究正式BL可以解除紅光對綠豆下胚軸伸長的顯著抑制，遠(yuǎn)紅光對此伸長無影響，這表明BRs與光敏色素信號系統(tǒng)可能有互作，也暗示BRs可能有助于維持植物的黃化狀態(tài)1。（陳麗潔）參與光合作用調(diào)節(jié) BR可促進(jìn)小麥葉Ru

8、BP羧化酶的活性，因此可提高光合速率。BR處理花生幼苗后9天，葉綠素含量比對照高1012，光合速率加快155。BR在小麥、水稻等作物中發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)醋對葉片的光合作用強(qiáng)度有一定的促進(jìn)效果，但對植株的總干物重并無明顯影響。卻對植株干重的分配有著明顯的影響。在菜豆試驗(yàn)中，幼苗地上部干物重的分配：油菜素內(nèi)酯處理節(jié)間干重增加4%，處理部分以下節(jié)間干重增加11-16%外，處理節(jié)間以上部分干重減少15-20%，側(cè)枝干重也有明顯增加6。（陳麗潔）促進(jìn)生根 格雷戈里（Gregory）等用0.0001 ppm表油菜素內(nèi)酯對大豆下胚軸切段處理8小時(shí)，能刺激其產(chǎn)生不定根，但在高濃度下卻抑制根的產(chǎn)生和生長，即油菜素甾

9、醇類對根的作用與濃度有密切的關(guān)系6。（陳麗潔）保鮮作用 趙毓橘等人研究發(fā)現(xiàn)，表油菜素內(nèi)酯對綠豆下胚軸有保幼延衰作用。表油菜素內(nèi)酯處理5天的綠豆離體下胚軸切段細(xì)胞內(nèi)，仍保持著完整的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)，而對照的細(xì)胞器已崩潰破壞殆盡6。（陳麗潔）其他生理作用 BRs也能促進(jìn)整株植物的不對稱生長（asymmetric growth），如水稻葉片傾斜；納摩爾水平的BRs處理蘿卜根，會引起幼苗子葉柄和下下胚軸的彎曲伸長；BRs也能誘導(dǎo)番茄葉片和葉柄的偏上生長。1BRs促進(jìn)菜豆植物細(xì)胞分裂和木髓細(xì)胞分裂。促進(jìn)蘿卜子葉擴(kuò)大時(shí)，BRs與細(xì)胞分裂素有加成效應(yīng)。1BRs能促進(jìn)同化產(chǎn)物運(yùn)輸和再分配。用14C標(biāo)記蔗糖飼喂水稻和

10、蠶豆的實(shí)驗(yàn)表明，BR能促進(jìn)同化產(chǎn)物從源葉到庫區(qū)的分配，促進(jìn)葉片對蔗糖的吸收。1BRs能提高植物對干旱、冷害、重金屬、除草劑傷害、鹽脅迫和真菌浸染等逆境的抗性，如BL浸泡稻種和2葉期噴施都可以提高水稻抗寒性及產(chǎn)量。用BL噴施葉片，可減輕或防止水稻紋枯病，黃瓜灰霉病，白菜軟腐病，番茄晚疫病1。水稻幼苗在低溫陰雨條件下生長，若用10-4mgL BR溶液浸根24h，則株高、葉數(shù)、葉面積、分蘗數(shù)、根數(shù)都比對照高，且幼苗成活率高、地上部干重顯著增多。此外，BR也可使水稻、茄子、黃瓜幼苗等抗低溫能力增強(qiáng)5。因此有人將其稱為“逆境緩和激素” 5。（陳麗潔）2油菜素甾醇類的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑BRs在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控諸多

11、酶和蛋白質(zhì)的表達(dá)，它們涉及：1.細(xì)胞壁松弛，如TCH4；2.細(xì)胞分裂，如細(xì)胞周期素D3（CycD3）；3.糖類代謝；4.乙烯和茉莉酸生物合成。BRI1是一個(gè)定位于細(xì)胞膜上的含有25個(gè)富含亮氨酸重復(fù)片段（leucine-rich repeat，LRR）的絲氨酸/蘇氨酸型受體樣激素（LRR-RLK），LRR內(nèi)含一個(gè)具油菜素內(nèi)酯（BL）結(jié)合能力的島狀域，BL能以相當(dāng)高的專一性直接結(jié)合到BRI1受體的“島”區(qū)域，證明了BRI1是BR的受體。1。（胡琪）然而，BRI1并不是唯一的BR受體。擬南芥中有3個(gè)很接近于BRI1的同源蛋白，其中至少2個(gè)BRL1和BRL3能高親和地結(jié)合BR。并且，以BRI1啟動子表

12、達(dá)這兩個(gè)蛋白后，能挽救bri1突變體的表型1。這些BRI1同源蛋白似乎能介導(dǎo)維管組織中細(xì)胞類型特異（cell-type-specific）的BR反應(yīng)7。（胡琪）BAK1也屬于RLKs家族中的SERK亞家族（SERK1-SERK5）。除了BAK1（SERK3），2個(gè)SERK家族的其他成員SERK1和BKK1（BAK1-like 1，SERK4）似乎在BR信號中起著和BAK1冗余的作用。和BAK1一樣，過表達(dá)SERK1或BKK1都能部分抑制bri1-5的表型；體內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，它們也能與BRI1相互作用8。雖然bak1功能確實(shí)單突變只有比較弱的矮化表型，但bak1 serk1-1雙突變的BR不敏感的矮化

13、表型顯著增強(qiáng)，bak1-4 bkk1-1雙突變和bak1單突變相比，只有去黃化輕微增強(qiáng)的表型。最近有人提出，SERK1和BAK1/SERK3一起，而不是和BKK1/SERK4一起，介導(dǎo)對BR的響應(yīng)8。然而，bak1 serk1雙突變體的表型仍然比bri1強(qiáng)突變體和表達(dá)顯性抑制形式bak1的轉(zhuǎn)基因植株的表型弱得多9。加上BAK1和BKK1在抑制細(xì)胞死亡的信號通路中的作用，分析起來會更加復(fù)雜。（胡琪）在擬南芥中，BR處理能促進(jìn)BRI1和BAK1的相互作用并增加它們的磷酸化水平10。BR誘導(dǎo)的BRI1-BAK1結(jié)合似乎是由它們的激酶結(jié)構(gòu)域介導(dǎo)，而不是胞外域的共同結(jié)合。首先，BR結(jié)合BRI1并不依賴于

14、BAK1，BAK1也不參與BR與BRI1的結(jié)合，在bak1無義突變體和BAK1過表達(dá)的植株中，BL結(jié)合BRI1的活性都沒有發(fā)生變化。其次，BRI1與BAK1的相互作用依賴于它們的激酶活性。將BAK1的激酶結(jié)構(gòu)域突變后，體外相互作用減弱；BRI1的激酶結(jié)構(gòu)域突變?yōu)闆]有激酶活性形式后，它們的相互作用幾乎完全消失9。一個(gè)BRI1激酶活性喪失（kinase-dead）的突變體不能表現(xiàn)出BR誘導(dǎo)的與BAK1的結(jié)合，這暗示對于BR誘導(dǎo)的BRI1與BAK1的結(jié)合，完整的胞外域并不是充分條件，而BRI1激酶活性卻是必要條件10。然而，酵母中BAK1胞外域亮氨酸拉鏈中的L46E突變似乎丟失了BAK1與BRI1的

15、結(jié)合。雖然這個(gè)結(jié)果可能支持了胞外域在BRI1-BAK1結(jié)合中的作用，但缺乏與BRI1的相互作用也可能是由于突變BAK1蛋白的定位錯(cuò)誤（如滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中）或在細(xì)胞中的不穩(wěn)定性。另一方面，一個(gè)BAK1激酶活性喪失的突變體在BR處理后仍能與野生型BRI1結(jié)合，這暗示BR首先激活BRI1激酶，BAK1與BRI1的結(jié)合是第一步BRI1激酶激活的結(jié)果10。BRI1激酶活性的對于與BAK1相互作用和BAK1的激活的必要性也與一個(gè)觀察到的現(xiàn)象一致，即BAK1過表達(dá)只能抑制bri1弱突變的表型，而不能抑制bri1-5 det2雙突變和bri1無義突變的表型9。以上這些結(jié)果顯示，BAK1參與BRI1的激活，不參與

16、將BR信號傳遞到下游物質(zhì)。（胡琪）完整的BR信號通路闡明了通路前后的分子事件：BR結(jié)合到細(xì)胞表面的BRI1，BRI1激酶通過與共受體BAK1的配體誘導(dǎo)契合和相互磷酸化、BKI1的解離而被激活，BRI1繼而磷酸化BSK1，接著激活BSU1，使得BIN2由于BSU1催化其Tyr的去磷酸化而被抑制，引起去磷酸化BZR的核內(nèi)累積和BR應(yīng)答基因的表達(dá)。（胡琪）3、不依賴于BRI1的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑目前，關(guān)于BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究大部分集中在以BRI 1為受體的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，而且BR誘導(dǎo)的很多基因都與細(xì)胞伸長有關(guān)，但關(guān)于BR對細(xì)胞分裂的影響則報(bào)道較少.在擬南芥中，BR在黑暗條件下能誘導(dǎo)一種細(xì)胞周期依賴性激酶相

17、關(guān)基因CDC2b的表達(dá)。（李函洋）但奇怪的是，這一基因主要在下胚軸的伸長中發(fā)揮作用，而不是與細(xì)胞周期的控制有關(guān).李家洋實(shí)驗(yàn)室首次報(bào)道了BR在細(xì)胞分裂中的功能及相應(yīng)的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.他們在擬南芥det2(BR生物合成突變體)懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，BL(epi-brassinolide,epi-BL)能上調(diào)一種D型植物細(xì)胞周期蛋白基因偽cD3的轉(zhuǎn)錄.通常條件下，細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)通過活化CycD3而促進(jìn)細(xì)胞分裂，epi-BL也能通過CycD3而促進(jìn)細(xì)胞分裂，并且在擬南芥的愈傷組織和懸浮細(xì)胞中能替代CTK而發(fā)揮作用.但BR和CTK誘導(dǎo)cycD3轉(zhuǎn)錄的機(jī)理不同，CTK對CycD3

18、的誘導(dǎo)作用涉及蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化作用，卻不需合成新的蛋白質(zhì);然而，BR誘導(dǎo)CycD3的過程不涉及蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化作用，卻需要合成新的蛋白質(zhì).在BRI 1介導(dǎo)的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，磷酸化和去磷酸化作用是BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)級聯(lián)反應(yīng)中的一部分。（李函洋）從這個(gè)角度上，BR誘導(dǎo)的CycD3轉(zhuǎn)錄途徑顯然與BRI 1途徑不協(xié)調(diào).同時(shí)，在bril突變體中，BR對CycD3的誘導(dǎo)仍然能發(fā)生，說明在植物中可能存在另一種不依賴于BRI1的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（李函洋）可以推測，CycD3介導(dǎo)的BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑很可能屬于這一類，當(dāng)然這還需要更多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)來證實(shí).制的基因，如一些編碼轉(zhuǎn)錄因子的基因和編碼BR生物

19、合成酶的基因11 .由于BR誘導(dǎo)基因在表達(dá)量上變化較小，在25倍的變化幅度內(nèi)12，而且BR反應(yīng)元件在功能上存在冗余，使得BR反應(yīng)元件的鑒定和BR調(diào)節(jié)基因表達(dá)機(jī)理的研究較難.TCH4是惟一一個(gè)BR反應(yīng)元件得到研究的BR誘導(dǎo)基因.研究證實(shí)，各種刺激誘導(dǎo)下TCH4的表達(dá)都與啟動子區(qū)域的同一個(gè)102 by的片段有關(guān)13，該片段中存在一種共同的順式元件，用以控制包括BR在內(nèi)的不同信號刺激下TCH4的表達(dá)調(diào)控，（李函洋）4、 BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的末端元件BR對基因表達(dá)的調(diào)控 許多信號分子對植物生長發(fā)育的影響主要是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)實(shí)現(xiàn)的，BR也不例外.迄今為止，已經(jīng)鑒定到許多受BR調(diào)節(jié)的基因，其中研究得最深人的是

20、木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(xyloglucan endotransglyco-sylase, XET)基因，如大豆中的BR Ul就是一種功能性XET基因，在BR刺激的莖伸長中發(fā)揮作用14此外，在擬南芥、水稻、番茄中也發(fā)現(xiàn)了類似的XET基因.擬南芥中TCH4基因的表達(dá)不僅受到BR的調(diào)節(jié)，而且還受到生長素和一些環(huán)境刺激，如接觸、黑暗和溫度等的調(diào)節(jié)15, BR對BR UI和TCH4表達(dá)的調(diào)節(jié)分別發(fā)生在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上13, BR還能通過調(diào)節(jié)微管基因表達(dá)來影響細(xì)胞的伸長16此外，BRs還能參與碳水化合物代謝的調(diào)節(jié)，促進(jìn)細(xì)胞分裂和維管組織的分化，與這些胞內(nèi)過程相關(guān)的BR調(diào)節(jié)基因也已經(jīng)鑒定到17。（李函洋)

21、大部分BR誘導(dǎo)基因是通過傳統(tǒng)的方法鑒定得到的，所以總的數(shù)量非常有限.近年來，借助DNA芯片技術(shù)，同時(shí)比較BR處理植株和對照之間以及BR突變體和野生型植株的基因表達(dá)，研究人員篩選到大量受BR調(diào)節(jié)的基因11. DNA芯片技術(shù)鑒定的BR誘導(dǎo)基因包括編碼轉(zhuǎn)錄因子和BAST的基因、編碼細(xì)胞壁相關(guān)蛋白的基因以及一些和生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的基因.。（李函洋）5 BR與其他信號的相互作用由于植物細(xì)胞內(nèi)存在復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)體系(networks)，了解不同信號之間的相互作用對于我們理解這一復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)體系越來越重要，因而這一研究成為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn). BR與光信號之間的相互作用研究近年來取得較大進(jìn)展

22、，已發(fā)現(xiàn)BR與光信號之間的相互作用發(fā)生在多個(gè)層次上.BR與光信號之間相互作用的重要證據(jù)來自對BR突變體的研究，BR合成突變體det2的表型為去黃化，表現(xiàn)為暗中生長的幼苗胚軸縮短、子葉張開，而導(dǎo)致這種表型的原因是這種突變在暗中誘導(dǎo)了部分光控基因的表達(dá)18。（李函洋）此外，BR信號和光信號還通過BAS 1相互作用，BAS 1通過C26-經(jīng)化活性調(diào)節(jié)BR水平和光反應(yīng)fab.而一種暗誘導(dǎo)的小G蛋白Prat可能調(diào)節(jié)光和BR信號在黃化過程中的相互作用。（李函洋）反之，光也能調(diào)節(jié)BR的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，BR生物合成的一些關(guān)鍵酶基因(如C尸刀和D基因等)表達(dá)受光的調(diào)節(jié).BR信號的正向調(diào)節(jié)因子BZR1具有

23、調(diào)節(jié)下游生長反應(yīng)和BR生物合成的反饋抑制的雙重作用，而且這種作用依賴于光信號.在黑暗條件下，BZR1對BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的正向調(diào)節(jié)作用占優(yōu)勢;而在光照條件下，它對BR生物合成的反饋抑制占優(yōu)勢.因此，BZRI基因可能是光和BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相互作用中的一個(gè)調(diào)節(jié)點(diǎn)。（李函洋）(李函洋）1 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)（第三版）油菜素甾醇類M.高等教育出版社，2012.6 248-2512 Bishop G,Nomur T,Yokota T,etal,The tomato DWARF enzyme catalyses C-6 oxidation in Brassinosteroid biosynthesis.Pr

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